Complexe Spécifique

Juniperus Oxycedrus

Genévrier Oxycèdre

Sein Au

Sept De

Zakaria Populations D'algérie

Hafsi

Safia Belhadj
email: belhadjsafia@yahoo.fr

Arezki Derridj
email: aderridj@yahoo.fr

Jean-Philippe Mevy
email: jean-philippe.mevy@univ-amu.fr

Roger Notonnier
email: roger.notonier@univ-amu.fr.

Alain Tonetto
email: alain.tonetto@univ-amu.fr

Thierry Gauquelin
email: thierry.gauquelin@imbe.fr

ÉTUDE DE LA VARIABILITÉ MORPHOLOGIQUE (AIGUILLES, GALBULES) DU

SUMMARY.-Morphological variability (needles, galbulus) among seven populations of the Juniperus oxycedrus L. species-complex in Algeria.-The comparative study of plant polymorphism using plant taxonomic characters is underrated in Algeria, especially for species of the genus Juniperus L. The present work has been realized in order to look out for the existence of phenotypic variability among seven natural populations of Juniperus oxycedrus L. through a descriptive and comparative analysis of the needles, galbulus and stomata. The epidermal surfaces have also been investigated in order to better characterize this species. Twenty-three quantitative and qualitative morphological characters have been studied. The observation and evaluation of macro and micro-morphological characters have been realized with binocular optical and scanning electronic microscopes. The variance analysis showed that the seven studied populations present a considerable morphological diversity at both intra-and inter-population levels for the variables needles, galbulus and stomata, while the multivariate analysis allowed to separate all the studied populations into distinct groups according to their phenotypic characters, highlighting correlations between the morphological variables and the environmental characteristics. Otherwise, micromorphological variations have been observed for the epidermal surfaces including a variation in the stomatal density, the size of stomata, the occurrence of epicuticular wax and changes in the epidermal structure.

RÉSUMÉ.-L'étude comparative du polymorphisme des végétaux par le biais des caractères taxinomiques d'un végétal est insuffisamment prise en compte en Algérie, surtout pour les espèces du genre Juniperus L. Le présent travail a été réalisé afin de rechercher l'existence d'une variabilité phénotypique dans sept populations naturelles de Juniperus oxycedrus L. à l'aide d'une analyse descriptive et comparative des aiguilles, des galbules et des stomates. Les surfaces épidermiques ont été également examinées dans le but de mieux caractériser cette essence. Un total de vingt-trois caractères morphologiques, quantitatifs et qualitatifs, a été étudié. L'observation et l'évaluation des caractères macro-et micro-morphologiques ont été réalisées sous loupe binoculaire, au microscope optique et au microscope électronique à balayage. L'analyse de la variance montre que les sept populations étudiées présentent une diversité morphologique considérable aux niveaux intra-et inter-populationnels pour les variables aiguilles, galbules et stomates, tandis que l'analyse multivariée a permis de séparer l'ensemble des populations étudiées en groupes bien distincts selon leurs caractères phénotypiques en mettant en évidence des corrélations entre les variables morphologiques et les caractéristiques environnementales. Par ailleurs, des variations micro-morphologiques ont été observées pour les surfaces épidermiques, incluant une variation dans la densité stomatique, la taille des stomates, l'occurrence de cire épicuticulaire, et des modifications dans la structure de l'épiderme.

Le genre Juniperus L., de la tribu des Junipereae (Koch), sous-famille des Cupressoideae, comprend environ 75 espèces (Adams, 2014a). Il représente le genre le plus diversifié de la famille des Cupressaceae [START_REF] Debazac | Manuel des conifères[END_REF]. Il a la répartition la plus large, par rapport aux autres genres de conifères, mais sa répartition est limitée dans l'hémisphère Nord, seulement en Afrique où certaines espèces traversent l'équateur [START_REF] Mao | Diversification and biogeography of Juniperus (Cupressaceae): variable diversification rates and multiple intercontinental dispersals[END_REF][START_REF] Farjon | An atlas of the world's conifers: An analysis of their distribution, biogeography, diversity and conservation status[END_REF]. Les espèces de ce genre se développent dans des situations écologiques extrêmes et occupent une place non négligeable dans la végétation méditerranéenne. Elles constituent généralement des éléments pionniers jouant un rôle prépondérant dans la dynamique des groupements préforestiers [START_REF] Quézel | Écologie et biogéographie des forêts du bassin méditerranéen[END_REF]. Le genre Juniperus L. est bien représenté en Algérie [START_REF] Maire | Flore de l'Afrique du Nord[END_REF][START_REF] Quézel | Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales[END_REF]. On compte cinq espèces de ce genre, parmi lesquelles deux d'entre elles sont très rares (J. thurifera L. et J. sabina L.), une rare (J. communis L.) et les deux dernières, dans un état de dégradation intense, localisées dans les régions semi-arides et arides (J. oxycedrus L. et J. phoenicea L.). Un hybride entre ces deux dernières espèces a été signalé par les populations locales des hauts-plateaux du centre dénommé « cherkiya » en arabe local (qui signifie, associé ou hybride). Il comporte les deux formes de feuillage (des aiguilles et des écailles) sur le même rameau des sujets adultes. Le Genévrier oxycèdre (J. oxycedrus) (Fig. 1), sujet de la présente recherche, est appelé Genévrier cade en français ou « Taga » en arabe dialectal. C'est une espèce très commune dans le sous-bois et les zones dégradées des régions semi-arides en Algérie. Selon [START_REF] Boudy | Guide du forestier en Afrique du Nord[END_REF], [START_REF] Maire | Flore de l'Afrique du Nord[END_REF] et [START_REF] Quézel | Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales[END_REF], il s'étend sur une superficie de 112 000 ha, depuis les dunes littorales jusqu'aux limites du grand Sahara, soit sous la forme d'un arbre de 10 m de hauteur avec un tronc de 1m de diamètre, soit plus souvent sous la forme d'un arbuste buissonnant plus petit. En outre, ce taxon a un rôle écologique considérable du fait qu'il résiste à la sécheresse (Riou-Nivert, 2001) donc à la dégradation des sols et à la pression anthropique, surtout dans les régions les plus arides. Par ailleurs, il est souvent attaqué par Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb., une plante La famille des Cupressaceae comprend deux sous-familles, les Cupressoideae et les Callitroideae, se divisant chacune en trois tribus, qui sont essentiellement de l'hémisphère Nord [START_REF] Haluk | Caractérisation et origine des tropolones responsables de la durabilité naturelle des Cupressacées. Application potentielle en préservation du bois[END_REF]. Elle comporte environ trente genres [START_REF] Farjon | World checklist and bibliography of conifers[END_REF] ; les plus importants sont Cupressus L., Juniperus L. et Callitris Vent. [START_REF] Schulz | -Identification key to the Cypress family (Cupressaceae)[END_REF].

hémiparasite rare de la famille des Santalacées et l'un des principaux parasites obligatoires de plusieurs espèces de la famille des Cupressacées, essentiellement celles du genre Juniperus [START_REF] Ciesla | Hosts and geographic distribution of Arceuthobium oxycedri[END_REF][START_REF] Akkol | Bioactivity guided evaluation of anti-inflammatory and antinociceptive activities of A rceuthobium oxycedri (D.C.) M. Bieb[END_REF][START_REF] Gajšek | -Infection patterns and hosts of Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb. in[END_REF].

Du point de vue systématique, cette espèce ne soulève pas, a priori, autant d'interrogations que ses congénères (Genévriers commun et nain, Genévrier thurifère, Genévrier de Phénicie) [START_REF] Lebreton | Le statut systématique du genévrier oxycèdre Juniperus oxycedrus L. Cupressacées : Une contribution d'ordre biochimique et biométrique[END_REF]. [START_REF] Farjon | A monograph of Cupressaceae and Sciadopitys[END_REF][START_REF] Farjon | A handbook of the world's conifers[END_REF] et [START_REF] Farjon | An atlas of the world's conifers: An analysis of their distribution, biogeography, diversity and conservation status[END_REF] ont subdivisé l'oxycèdre en quatre sousespèces différentes : 1/ subsp. macrocarpa (Sibth. & Sm.) Ball, 2/ subsp. badia (H.Gay) Debeaux, 3/ subsp. transtagana (Franco) et enfin 4/ subsp. oxycedrus. En parallèle, d'autres études [START_REF] Adams | -Systematics of Juniperus section Juniperus based on leaf essential oils and RAPD DNA fingerprinting[END_REF](Adams, , 2014a)), considèrent le taxon macrocarpa comme espèce distincte selon des critères morphologiques et moléculaires. Selon [START_REF] Maire | Flore de l'Afrique du Nord[END_REF] et [START_REF] Quézel | Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales[END_REF] [START_REF] Bensegueni-Tounsi | de l'effet antibactérien et antifongique de : Inula viscosa, Lawsonia inermis, Asphodelus microcarpus, Aloe vera, Juniperus oxycedrus[END_REF], la chimiotaxinomie [START_REF] Dob | -Essential oil composition of Juniperus oxycedrus growing in Algeria[END_REF], l'effet antibactérien et antifongique de certains organes végétatifs [START_REF] Foudil-Cherif | Enantiomeric and non-enantiomeric monoterpenes of Juniperus communis L. and Juniperus oxycedrus L. needles and berries determined by HSSPME and enantioselective GC/MS[END_REF], les mono-terpènes et les propriétés anti-oxydantes des aiguilles et des galbules [START_REF] Fadel | -Antioxidant properties of four Algerian medicinal and aromatic plants Juniperus oxycedrus L., Juniperus phoenicea L., Marrubium vulgare L. and Cedrus atlantica (Manetti ex Endl)[END_REF]. Toutefois, les recherches concernant la micromorphologie des aiguilles des genévriers, ayant trait aux stomates et aux surfaces épidermiques sont inexistantes, à part quelques études à diffusion restreinte, tels que les travaux de [START_REF] Tahanout | Contribution à l'étude de la variabilité inter-individuelle de la morphologie des aiguilles et de la densité stomatique de Juniperus oxycedrus subsp. rufescens à Tigounatine (Tikjda, Djurdjura)[END_REF] Cet écart qui augmente avec l'éloignement de la mer [START_REF] Le Houérou | An agro-bioclimatic classification of arid and semi-arid lands in the isoclimatic Mediterranean zones[END_REF][START_REF] Mokhtari | Spatialisation des bioclimats, de l'aridité et des étages de végétation du Maroc[END_REF], a une valeur biocritique pour la végétation ligneuse surtout en Algérie [START_REF] Cote | L'espace algérien, les prémices d'un aménagement[END_REF]. Ensuite, nous avons évalué la sécheresse globale de chaque site à travers le quotient pluviothermique d'Emberger modifié par [START_REF] Stewart | -Quotient pluviothermique et dégradation biosphérique[END_REF] qui est spécifique à la région méditerranéenne [START_REF] Daget | Le bioclimat méditerranéen, caractères généraux, méthodes de classification[END_REF].

TABLEAU I

Caractéristiques écologiques des stations d'échantillonnage

MORPHOMÉTRIE

Aiguilles, galbules et stomates

Pour étudier la diversité morphologique de cette espèce, une évaluation de vingt caractères morphologiques (douze quantitatifs et huit qualitatifs), inspirés de plusieurs études [START_REF] Lebreton | Le statut systématique du genévrier oxycèdre Juniperus oxycedrus L. Cupressacées : Une contribution d'ordre biochimique et biométrique[END_REF][START_REF] Juan | Relationships between mature cone traits and seed viability in Juniperus oxycedrus L. subsp. macrocarpa (Sm.) Ball (Cupressaceae)[END_REF][START_REF] Klimko | Morphological variation of Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa (Cupressaceae) in three Italian localities[END_REF][START_REF] Klimko | Morphological variation of Juniperus oxycedrus subsp. Oxycedrus (Cupressaceae) in the Mediterranean region. Flora-Morphol., Distrib[END_REF][START_REF] Brus | Absence of geographical structure of morphological variation in Juniperus oxycedrus L. subsp. oxycedrus in the Balkan Peninsula[END_REF] a été réalisée pour les aiguilles, les galbules et les stomates (Tab. II). Les caractères mesurés pour les aiguilles et les galbules ont été effectués à l'aide d'un pied à coulisse à l'oeil nu et/ou en utilisant un stéréoscope Optika (grossissement 40x). Concernant les stomates, ils ont été évalués par la méthode de l'impression épidermique sous microscope optique (grossissement 400x) relié à un ordinateur à l'aide d'un logiciel d'analyse d'images (Motic Images Plus 2.0). Pour faire le comptage des stomates (la densité stomatique), cinq champs d'observation, par empreinte ou aiguille, ont été examinés aléatoirement. Dans chaque champ observé, la taille (longueur et largeur) d'un stomate a été mesurée. Au total 1750 champs et 1750 stomates ont été examinés, chaque champ ayant une surface de 400 mm 2 . À l'issue de l'analyse en composantes principales (ACP) pour les 12 variables quantitatives (Fig. 8), le plan factoriel (1x2) formé par la première et la seconde composante totalise une inertie de 75 % ; 82,40 % et 72,53 % respectivement pour les aiguilles, les galbules et les stomates. Le cercle de corrélation pour les aiguilles (Fig. 8A1), les galbules (Fig. 8B1) et les stomates (Fig. 8C1) montre que toutes les 12 variables morphologiques étudiées sont parfaitement corrélées avec l'axe 1, excepté les deux variables « Rapport longueur / largeur du galbule (Rg) et longueur du stomate (Lns)» qui ont enregistré une très faible corrélation. Alors que pour les aiguilles, les variables « longueur de l'aiguille (Ln) avec sa nervure (Lnv) » et le rapport (R) sont corrélés avec l'indice de continentalité (Ic) lié à l'altitude (Alt), tandis que la largeur de l'aiguille (Lr) est corrélée avec la température minimale (m). Les variables des galbules « Longueur (Lng) ; Largeur (Lng) et Poids (Pg) », sont corrélées avec la température minimale (m) selon un gradient latitudinal et altitudinal décroissant. Puis, les variables stomatiques, la largeur du stomate (Lrs) et le rapport (Rs) sont reliés à la continentalité (Ic) et de même pour la densité stomatique.

TABLEAU II

Caractères morphologiques étudiés pour les aiguilles, les galbules, les stomates et les surfaces épidermiques

Par conséquent, l'interaction des variables morphologiques avec les variables environnementales, notamment climatiques, a permis de regrouper l'ensemble des 210 arbres des sept populations en trois groupes distincts pour les aiguilles (Fig. 8A2), les galbules (Fig. 8B2) et les stomates (Fig. 8C2) selon leurs bioclimats et qu'on peut visualiser sur les trois cartes factorielles. Le premier groupe est composé de la population (Me) du littoral et le deuxième englobe les trois populations du subhumide (Ch, Ba et Cz), tandis que le troisième renferme les stations les plus arides (B, G et M). Aussi, chacun des groupes 2 et 3 peut être subdivisé en deux sous-groupes selon le degré de continentalité de sorte que chacune des deux populations Ch et B forme un sous-groupe, surtout pour les galbules (Fig. 8B2) et les stomates (Fig. 8C2). Concernant la classification hiérarchique ascendante (CHA), les dendrogrammes obtenus par la méthode de Ward montrent que les sept populations se répartissent en quatre groupes principaux pour les aiguilles (Fig. 9A) et les galbules (Fig. 9B) et en cinq groupes pour les stomates (Fig. 9C). L'analyse factorielle des correspondances (AFC) pour l'ensemble des 210 arbres des sept populations étudiées et pour toutes les variables mesurées totalise sur le plan factoriel (1x2) une inertie de 72,68 % (Fig. 10A) et 87,43 % (Fig. 10C) pour les aiguilles et les stomates, respectivement. Mais pour les galbules, ce sont les deux axes factoriels (1x3) qui ont permis de discriminer les groupes, avec 69 % d'inertie totale (Fig. 10C). À l'issue de cette analyse, les trois diagrammes de dispersion (Fig. 10 Concernant les deux axes factoriels, le premier axe (1) paraît traduire un gradient lié à la continentalité thermique concernant les aiguilles, les galbules et stomates. L'orientation de cet axe oppose les populations qui s'individualisent en fonction des valeurs de Ic croissant, allant de Me (14,3 °C) à M (22,4°C) et avec l'action modératrice de l'altitude pour certaines stations (le coefficient de corrélation linéaire entre l'altitude et les valeurs de l'indice Ic est r = 0,84).

Le second axe semble expliquer l'incidence du stress thermique hivernal (6,7 >m> -1,5) qui est lié aussi à l'altitude pour les aiguilles et les galbules (Fig. 8A L'interaction des facteurs climatiques avec les variables phénotypiques a été rapportée par plusieurs auteurs [START_REF] Gatti | -Il riconoscimento di alcune provenienze di Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en base alle caratteristiche anatomiche degli aghi[END_REF][START_REF] Alyafi | New characters differentiating Pistacia atlantica subspecies[END_REF][START_REF] Maley | -Phenology variation in cone and needle characters of Pinus banksiana[END_REF]) pour de nombreuses espèces. En effet, les végétaux peuvent développer des stratégies adaptatives leur permettant de se maintenir dans leur habitat naturel. Elles se manifestent par des ajustements qui s'opèrent au niveau des feuilles, suivis par des modifications touchant l'ensemble de l'organisme [START_REF] Chaves | Understanding plant responses to drought from genes to the whole plant[END_REF][START_REF] Flexas | Keeping a positive carbon balance under adverse conditions: responses of photosynthesis and respiration to water stress[END_REF]. Selon [START_REF] Aussenac | Effets de conditions microclimatiques différentes sur la morphologie et la structure anatomique des aiguilles de quelques résineux[END_REF], des conditions climatiques différentes influencent la dimension, la forme et la structure des aiguilles et même le nombre et la dimension des stomates, chez certaines espèces de résineux. D'autres études ont également mis en évidence l'influence de l'altitude, des températures minima et l'aridité dans la variabilité morphologique chez de nombreuses provenances de Pistacia atlantica (Belhadj et al., 2008 ;[START_REF] Said | .) aux conditions d'altitude, de salinité et d'aridité : Approches morpho-anatomiques, phytochimiques et écophysiologiques[END_REF], chez l'Eucalyptus [START_REF] Franks | Plasticity in maximum stomatal conductance constrained by negative correlation between stomatal size and density: An analysis using Eucalyptus globulus[END_REF] et chez certaines espèces du genre Banksia [START_REF] Drake | Smaller, faster stomata: scaling of stomatal size, rate of response, and stomatal conductance[END_REF]. Concernant la couleur des feuilles, les pigments foliaires sont les molécules responsables de la couleur des végétaux [START_REF] Bousquet | Mesure et modélisation des propriétés optiques spectrales et directionnelles des feuilles[END_REF]. Ils varient en fonction des espèces et des conditions environnementales [START_REF] Asner | Spectral and chemical analysis of tropical forests: scaling from leaf to canopy levels[END_REF], même la structure interne de la feuille est influencée par le climat lumineux (photo-morphogénèse) [START_REF] Ballaré | Early detection of neighbour plants by phytochrome perception of spectral changes in reflected sunlight[END_REF][START_REF] Baranoski | Light interaction with plants. A computer graphics perspective[END_REF][START_REF] Bousquet | Mesure et modélisation des propriétés optiques spectrales et directionnelles des feuilles[END_REF]Smith et al., 2010 ). D'une part, la teneur des pigments chlorophylliens lors d'un stress environnemental (stress hydrique, stress salin et stress au froid en hiver et en été) diminue selon un gradient d'aridité croissant [START_REF] Kaya | -Gibberellic acid improves water deficit tolerance in maize plants[END_REF][START_REF] Huseynova | Structural-functional state of thylakoid membranes of weat genotypes under water stress[END_REF]Degl'Innocenti et al., 2008 ;[START_REF] Laala | Les variations thermiques saisonnières et leurs impacts sur le comportement écophysiologique des semis de pin d'Alep[END_REF]. D'autre part, certaines espèces contiennent de fortes concentrations en anthocyanes dans l'épiderme d'où une très faible absorption [START_REF] Maas | Reflectance, transmittance, and absorptance of light by normal, etiolated, and albino corn leaves[END_REF] Les analyses multivariées (Figs 8 & 10), surtout l'analyse factorielle des correspondances, révèlent que la station Cz se trouve chaque fois en position centrale, indice probable de l'origine hybridogène de ses populations constitutives. [START_REF] Maire | Flore de l'Afrique du Nord[END_REF] et [START_REF] Quézel | Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales[END_REF] ont adopté ce concept évolutif entre l'essence du littoral (subsp. macrocarpa) et celle des montagnes (subsp. oxycedrus). D'après ces deux auteurs, il existe dans les montagnes des formes à gros galbules, intermédiaires (de passage) entre ces deux taxons en tenant compte d'un spécimen des monts de Tlemcen localisé par [START_REF] Maire | Flore de l'Afrique du Nord[END_REF] et qu'il lui a été impossible de le séparer de la subsp. macrocarpa. En plus, la population Cz se trouve en situation semi-continentale (Tab. I) à 50 km à vol d'oiseau de la mer et à mi-distance entre les phytodistricts littoraux de la subsp. macrocarpa représentées par Me et les phytodistricts continentaux de la subsp. rufescens de la station Ch. Aussi, [START_REF] Lebreton | Le statut systématique du genévrier oxycèdre Juniperus oxycedrus L. Cupressacées : Une contribution d'ordre biochimique et biométrique[END_REF][START_REF] Lebreton | -Étude systématique du sous-genre Oxycedrus (section Oxycedroides) du genre Juniperus (Cupressaceae)[END_REF] ont signalé l'existence d'hybrides entre ces deux sous-espèces (biochimiquement hétérozygotes) en Méditerranée occidentale (îles des Baléares) et que la dioécie de l'oxycèdre semble participer à ces phénomènes d'hybridation et/ou d'introgression des diverses populations.

Comme les baies des espèces du genre Juniperus L. sont très riches en résine et en huiles essentielles [START_REF] Adams | -The leaf essential oils and chemotaxonomy of Juniperus sect. Juniperus[END_REF], elles fournissent pour les oiseaux biodisséminateurs (grives, merles, etc.) l'énergie nécessaire à la migration printanière [START_REF] Ryall | Some factors affecting foraging and habitat of Ring Ouzels Turdus torquatus wintering in the Atlas Mountain of Morocco[END_REF][START_REF] Rumeu | The key role of a Ring Ouzel Turdus torquatus wintering population in seed dispersal of the endangered endemic Juniperus cedrus in an insular environment[END_REF]. Par conséquent, des hybridations des sous-espèces peuvent très bien se produire dans ces zones de contact. Cependant, dans les plantes fruitières charnues, les frugivores jouent un rôle important dans l'efficacité de la dispersion des graines sur des microbioclimats disponibles [START_REF] Schupp | Quantity, quality and the effectiveness of seed dispersal by animals[END_REF]. Cette dispersion augmente le flux de gènes et affecte certainement la structure génétique intra et inter-populations [START_REF] Ouborg | Population genetics, molecular markers and study of dispersal in plants[END_REF]. Les oiseaux représentent le premier vecteur de la dispersion des graines pour de nombreuses espèces végétales, ce qui contribue à leur migration sur de longues distances [START_REF] Whittaker R | Island biogeography. Ecology, evolution and conservation[END_REF]. En outre, de nombreux travaux [START_REF] Herrera | Seasonal variation in the quality of fruits and diffuse coevolution between plants and avian dispersers[END_REF][START_REF] Debussche | La diversité morphologique des fruits charnus en Languedoc méditerranéen : Relations avec les caractéristiques biologiques et la distribution des plantes et avec les disséminateurs[END_REF][START_REF] Debussche | Fleshy fruit characters and the choices of bird and mammal seed dispersers in a Mediterranean region[END_REF][START_REF] Compton | Seed dispersal in an African fig tree: birds as high quantity low quality dispersers[END_REF]Treca & Tamba, 1997) ont montré que les caractéristiques physiques des fruits charnus (taille, coloration, nombre des graines, etc.) s'expliquent par les pressions sélectives des vertébrés disséminateurs, notamment les oiseaux. D'ailleurs, pour les espèces du genre Juniperus L., [START_REF] Grant | Gene flow and the homogeneity of species populations[END_REF] a signalé l'effet de la bonne dispersion des graines par ornithochorie sur la variabilité des populations de Juniperus en contraste avec celles de Cupressus. En Algérie, le travail de Milla et al. (2013) a démontré le comportement trophique des oiseaux sur la diversité des fruits charnus du Sahel algérois incluant le Juniperus phoenicea subsp. turbinata (Guss.) Arcang., selon la couleur, le volume et le nombre de graines.

COMPARAISON DES DONNÉES RECUEILLIES POUR L'ESPÈCE DANS LA LITTÉRATURE

Les résultats obtenus pour les aiguilles et les galbules de Juniperus oxycedrus L. dans la littérature, renseignés dans le tableau V, montrent que les valeurs obtenues dans la population de Messida (Me) sont proches de celles enregistrées pour la subsp. macrocarpa tandis que les valeurs obtenues pour le reste des population sont semblables à celles de la subsp. oxycedrus. Les travaux de [START_REF] Lebreton | Le statut systématique du genévrier oxycèdre Juniperus oxycedrus L. Cupressacées : Une contribution d'ordre biochimique et biométrique[END_REF][START_REF] Lebreton | -Étude systématique du sous-genre Oxycedrus (section Oxycedroides) du genre Juniperus (Cupressaceae)[END_REF] pour les deux sous-espèces, montrent que les galbules ont une largeur et un poids plus petits par rapport à nos résultats. Inversement, les résultats obtenus par [START_REF] Juan | Relationships between mature cone traits and seed viability in Juniperus oxycedrus L. subsp. macrocarpa (Sm.) Ball (Cupressaceae)[END_REF] pour quatre populations de la subsp. macrocarpa dans le sud-ouest du littoral espagnol, montrent des valeurs plus grandes que celles de notre population (Me). L'étude de [START_REF] Klimko | Morphological variation of Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa (Cupressaceae) in three Italian localities[END_REF], au niveau de trois populations en Italie, révèle chez macrocarpa des aiguilles plus grandes et des galbules de même dimension que les nôtres. [START_REF] Klimko | Morphological variation of Juniperus oxycedrus subsp. Oxycedrus (Cupressaceae) in the Mediterranean region. Flora-Morphol., Distrib[END_REF] ont réalisé une autre étude sur la variabilité morphologique de la sous-espèce oxycedrus dans treize provenances de la région

Figure 1 .

 1 Figure 1.-Photographies montrant l'aspect général de Juniperus oxycedrus L. en Algérie. (A-C) subsp. oxycedrus dans la station de Chikh Zouaoui : A-allure générale ; B-galbules et C-aiguilles. (D-F) subsp. macrocarpa dans la station de Messida : D-allure générale ; E-galbules et F-aiguilles.

Figure 2 .

 2 Figure 2.-Localisation des stations algériennes d'échantillonnage : Chikh Zouaoui (Cz) ; Gottya (G) ; Djebel Messaad (M) ; Boutaleb (B) ; Babor (Ba) ; Chélia (Ch) et Messida (Me). Concernant l'échantillonnage, il a été effectué durant la campagne 2013-2014. Le nombre d'arbustes choisis aléatoirement est de trente pieds par population (un total de 420 arbres). Par la suite trente aiguilles et trente galbules en état de maturité ont été prélevés autour de la couronne de chaque arbre échantillonné (6300 aiguilles et 6300 galbules). Les échantillons sont, ensuite, séchés à l'air libre et conservés au laboratoire jusqu'à leur utilisation. Concernant les stomates, cinq aiguilles par arbuste ont été prélevées sur dix arbustes (parmi ceux déjà échantillonnés pour la première étude) des sept populations (un total de 70 arbres et 350 aiguilles).

  des maxima du mois le plus chaud en degrés Celsius ; m, moyenne des minima du mois le plus froid en degrés Celsius ; A, amplitude thermique annuelle moyenne en degrés Celsius ; Ic, indice de continentalité thermique de Rivas-Martinez (2005) en degrés Celsius ; P, pluviométrie en mm/an ; Q3, quotient pluviothermique d'Emberger modifié par Stewart (1969) (Source : O.N.M., Office national de la météorologie d'Alger).

  des surfaces épidermiques foliaires au microscope électronique à balayage (MEB) met en évidence des réponses d'adaptation morphologiques liées à une pression d'ordre abiotique. Les micrographies obtenues pour la face inférieure (abaxiale) démontrent des épidermes dépourvus de stomates, alors que celles de la face supérieure (adaxiale) ont des épidermes bien structurés comportant des bandes stomatiques, une bande médiane de cellules épidermiques et des stomates, disposés en ligne, entre six à quinze rangées (Figs3-7). Sur les échantillons de la population du littoral (Me) (Figure3), des bandes stomatiques plus larges avec une forte densité stomatique (Figure3A-D) et des dépôts de cires cuticulaires (Fig. 3B, C & E) ont été observés. Pour les autres populations, différentes caractéristiques ont été observées sur la face adaxiale des feuilles traitées (nettoyées) et non traitées. Des dépôts de cire se présentent sous forme de particules fines autour des stomates (Figs 4A & B ; 6B, D & F ; 7D) ou sous forme de couche mince au niveau de l'épiderme (Figs 4C-D ; 6E-F) ainsi que des bandes stomatiques étroites, notamment chez la population M, et des stomates situés au-dessous du niveau de l'épiderme pour les populations B, Ba et Cz (Figs 5A-D ; 6A-C, E-F & 7C) ont été enregistrées. Une augmentation de l'espace inter-stomatique (populations Ba) (Fig. 6D) et des cellules épidermiques (populations Ba et Cz) (6C & E ; 6D & F) a été également observée ainsi que la présence d'enfoncements visibles dans les bandes stomatiques de part et d'autre de la bande médiane (populations B & Cz) (Fig. 6A, E & F). Dans certains cas, les stomates sont absents et sont remplacés par des cellules épidermiques et regroupés dans des cavités formées par des enfoncements de l'épiderme. Ils sont parfois dispersés au bord de la bande stomatique (cas de la population Cz ; Fig. 6E & F).

Figure 3 .

 3 Figure 3.-Micrographies montrant la face adaxiale des feuilles non traitées (A et B) et des feuilles traitées (C-E) de Juniperus oxycedrus de la station de Messida (Me) (sensu subsp. macrocarpa). A et C : Détail montrant de larges bandes stomatiques (B.St) et la bande médiane (BM). B, D et E : détails sur la forme des stomates (St), leur forte densité et les dépôts de cires épicuticulaires (Ci).

Figure 4 .

 4 Figure 4.-Micrographies montrant la face adaxiale d'une feuille non traitée (A et B) et d'une feuille traitée (C-E) de Juniperus oxycedrus (station Chélia, Ch). Dépôts de cire (Ci) sous forme de particules fines (A, B et E) autour des stomates (A et B) et sous forme de couche (C et D). St: stomates; B.St: Bandes stomatiques.

Figure 5 .

 5 Figure 5.-Micrographies montrant la face adaxiale d'une feuille non traitée (A et B) et d'une feuille traitée (C-E) de Juniperus oxycedrus de la station de Djebel Messaad (M), montrant des bandes stomatiques (B.St) étroites et des stomates (St) situés dans un plan inférieur à celui des cellules épidermiques (A-D). Détail de stomates et des dépôts de cire (Ci) (E).BM: Bande médiane de cellules épidermiques.

Figure 6 .

 6 Figure 6.-Micrographies montrant la face adaxiale d'une feuille traitée de Juniperus oxycedrus. A et B: station de Boutaleb (B) ; C et D: station de Babor (Ba) ; E et F: station de Chikh Zouaoui (Cz). Stomates situés dans un plan inférieur à celui de l'épiderme (A, B,C,E et F) ; dépôts de cire (DC) au niveau des stomates sous forme de particules fines (B,D et F) et au niveau de l'épiderme sous forme de couche (E et F) ; augmentation de l'espace inter-stomatique (D) et des cellules épidermiques (CE) (D et F) ; présence d'enfoncements visibles dans l'épiderme (A, E et F).

Figure 7 .

 7 Figure 7.-Micrographies montrant la face adaxiale d'une feuille non traitée (A et B) et d'une feuille traitée (C et D) de Juniperus oxycedrus de la station de Gottya (G). Dépôts de cires (DC) au niveau des bandes stomatiques sous forme de cristaux couvrant toute la surface des stomates (A et B) et de particules fines sous forme de poussière (D). Bandes stomatiques au-dessous du niveau de l'épiderme (C).

Figure 8 .

 8 Figure 8.-Cercles de corrélation des variables morphologiques quantitatives et environnementales (A1, A2 et A3) avec les diagrammes de dispersion des 210 arbres (B1, B2 et B3) pour l'analyse en composantes principales concernant les aiguilles, les galbules et les stomates de Juniperus oxycedrus.

  ) ont montré une nette séparation spatiale des individus surtout ceux des populations M et Cz. Ils ont permis de séparer l'ensemble des arbres donnant ainsi les mêmes groupes que ceux retrouvés sur la CAH. Les deux premiers groupes (1 et 2) sont homogènes avec la même composition (mêmes populations) pour les aiguilles, les galbules et les stomates. Le premier groupe comprend la population Me du littoral et le deuxième la population Cz sur les trois plans factoriels. Le troisième groupe est représenté par les deux populations Ba et Ch pour les aiguilles et les stomates et par les populations Ba, Ch, B et G pour les galbules. Le quatrième groupe comprend trois stations (B, G et M) pour les aiguilles. Mais, il s'isole par la population M pour les galbules et B pour les stomates. Les variables discriminantes pour les stomates (la longueur des stomates (Lns), la largeur des stomates (Lrs) et la densité stomatique (Ds)), ont permis de différencier un cinquième groupe qui comporte les deux populations G et M.

Figure 9 .

 9 Figure 9.-Dendrogrammes de la classification hiérarchique ascendante appliquée à l'ensemble des sept populations concernant les aiguilles (A), les galbules (B) et les stomates (C).

Figure 10 .

 10 Figure 10.-Cartes de l'analyse factorielle des correspondances (AFC) appliquée à l'ensemble des 210 arbres concernant les aiguilles (A), les galbules (B) et les stomates (C) de Juniperus oxycedrus.

  , deux sous-espèces ont été décrites sur des bases morphologiques : la subsp. macrocarpa (Sibth. & Sm.) Ball et la subsp. rufescens (Link) Asch. & Graebn. Lebreton et al. (1998) rapportent que ce dernier taxon dénommé J. oxycedrus subsp. rufescens est considéré comme illégitime par Flora Europaea et la Med-Checklist, car il est synonyme de J. oxycedrus sensu stricto. En 2005, Farjon a décrit un nouveau taxon en Algérie, la sous-espèce badia « l'oxycèdre des Haouaras », localisée par Gay et Bailly en 1888, à environ 20 km à l'est de Médéa, que Maire (1952) avait considérée comme

forme de la sous-espèce rufescens (Link) Asch. & Graebn. Plus tard,

[START_REF] Gaussen | Les Gymnospermes actuelles et fossiles, Fasc. X : les Cupressacées[END_REF]

, considéra comme autant d'espèces distinctes de la section II, Oxycedroides, du sous-genre Oxycedrus, les trois taxons J. rufescens (Link), J. macrocarpa (Sibth. & Sm.) et J. oxycedrus ainsi que le J. brevifolia (Seub. Antoine), subordonné à l'oxycèdre comme variété (J. oxycedrus L. var. brevifolia Seub.). En Algérie, de nombreuses études ont été effectuées sur l'oxycèdre. Elles ont porté essentiellement, sur la composition des huiles essentielles (Bensegueni

  qualitatives (un découpage en 4 classes) par la méthode des histogrammes[START_REF] Cassin | Analyse des données et des panels des données[END_REF]. L'ensemble de ces tests a été effectué à l'aide des programmes STATISTICA 10 et R 3.2.4. Fap) est majoritairement aigüe chez l'espèce (74,8 %), c'est également le cas pour le reste des populations où la forme aigüe domine. Pour la couleur, le vert représente le pourcentage le plus élevé (66,2 %), suivi par le vert clair (22,9 %) et le vert très clair (10,9 %) pour l'espèce. Il en est de même pour chaque population de sorte que le vert prédomine et les aiguilles de Cz présentent une valeur maximale (80,8 %). Concernant la cire, elle est présente sur les deux faces abaxiales et adaxiales pour toutes les aiguilles. Celle-ci se présente sous forme de dépôts uniformes luisants à la surface de la feuille.Pour les galbules (Tab. III & IV), la longueur moyenne (Lng) pour l'espèce est de 10,92 mm. La valeur la plus grande (15,18 mm) est enregistrée pour Me et la plus petite (9,63 mm) pour M. Pour la largeur (Lrg), les galbules les plus larges (14,55 mm) ont été collectés à Me alors que les moins larges (9,69 mm) ont été obtenues à Ba. La largeur moyenne des galbules chez l'espèce est de 10,97 mm. Concernant le rapport longueur/largeur (Rg), il se situe dans un intervalle entre 0,96 à B et 1,05 à Me. Pour le poids (Pg), les galbules pèsent en moyenne 0,58 g, avec la population Me ayant les valeurs les plus élevées (1,28 g) tandis que Cz et M

	RÉSULTATS %), Cz (95,7 %), M (93,2%), G (79,4%), B (82,1%), Ba (91,7%) et Ch (95,8%). Pour la forme de la base de
	MORPHOMÉTRIE Aiguilles, galbules et stomates Pour les aiguilles (Tab. III & IV), la longueur (Ln) est en moyenne de 16,61 mm pour l'espèce, la population de Babor (Ba) a enregistré la plus faible valeur (14,87 mm) contrairement à Djebel Messaad (M) qui a enregistré la valeur la plus importante (18,33 mm). Concernant, la largeur (Lr), les valeurs par population, varient entre 2,19 mm à Messida (Me) et 1,60 mm à Boutaleb (B) avec une moyenne de 1,83 mm pour l'espèce. Le rapport longueur/largeur (R) est plus faible (7,06) à Me et plus grand (11,07) à B, avec une moyenne de 9,39 pour l'ensemble des populations. l'aiguille (Fb), la moyenne prédominante pour l'espèce est la forme arrondie (53,4 %). C'est la même forme qui ont les plus faibles (0,41 g). Pour la forme des galbules (Fg), deux formes majoritaires ont été rencontrées pour prédomine pour les populations M (70,3 %), Ch (67,8 %), Me (61,0 %), Cz (52,2 %). Cependant, les autres l'espèce, la forme arrondie (46,2 %) et ovoïde (41,9 %). Ces deux formes sont aussi majoritaires dans toutes populations G, B et Ba présentent deux formes majoritaires : arrondie (43,2 % ; 36,3 % et 42,9 %, les stations. En outre, l'aspect cordiforme est présent avec une proportion non négligeable (19,4 %) à Me. La respectivement) et arrondie droit d'un seul côté (41,0 % ; 45,4 % et 39,3 %, respectivement). La forme de variable « forme de la cicatrice blanchâtre (Fci) » est très hétérogène, les cinq formes se trouvent uniquement au niveau de deux populations Me et M. Néanmoins, la forme triangulaire prédomine au sein de toutes les populations avec une moyenne de 83,9 % pour l'espèce. Elle est suivie par la forme « polygones incomplets » pour les populations Me (2,9 %), Cz (6,7 %), M (3,0 %) et Ch (4,8 %) et par la forme « polygones complets » pour G (33,9 %), B (19 %) et Ba (7,1 %). Concernant la couleur (Cg), le brun-rouge sombre (64,7%) et le brun-rouge vif (14,9 %) représentent les proportions les plus élevées pour l'espèce. C'est également le cas pour l'ensemble des populations, à l'exception de la population de Gottya (G) où le brun sombre (41,9 %) et le l'apex (TABLEAU IV rouge sombre (28,6%) dominent.
			Fréquences (%) pour les caractères qualitatifs des aiguilles et des galbules
		TABLEAU III Valeurs des caractères quantitatifs mesurées pour les aiguilles, les galbules et les stomates Caractères Messida Chikh Z, Messaad Gottya Boutaleb Babor Chélia Moyenne Espèce Variantes (Me) (Cz) (M) (G) (B) (Ba) (Ch) (%)
			1-Symétrique		94,66±5,57	95,66±4,81	93,22±7,08	79,44±9,02	82,11±9,45 91,67±6,11 95,78±4,46	90,36***±9,23
	Caractères Longueur de l'aiguille en Forme de la base de Messida (Me) 2-Asymétri que 15,26***±2,29 9,36-27,82 1-Aplatie 1-Orienté vers Chikh Zouaoui (Cz) la droite 2-Orienté vers 1,56±2,43 1±1,99 la gauche 3-Droit d'un 2,78±3,69 seul côté 16,08***±3,32 7,88-26,64 9,56±7,57 mm (Ln) l'aiguille 2-Arrondie 61±17,92 Largeur de l'aiguille en mm (Lr) 2,19***±0,28 0,50-3,37 1,85***±0,28 1,05-2,83 (Fb) 3-Arrondie droit d'une seule face 29,44±17,18 36,22±15,70 21,44±9,58 Djebel Messaad (M) Gottya (G) 1±1,78 1,78±2,59 1,67±2,10 1,67±2,59 1,67±2,27 3,33±3,61 18,33***±3,4 8,10-29,46 17,32***±2,89 8,38-26,11 11,56±8,96 8,23±9,17 52,22±19,91 70,33±14,21 43,22±11,99 36,33±11,29 42,89±15,55 67,78±15,27 53,40***±19,17 (Moy ± ET ; Min-Max) Boutaleb (B) Babor (Ba) Chélia (Ch) Moyenne (Espèce) 7,78±5,05 5±4,61 2,11±2,70 1,11±1,82 2,83***±3,96 11,22±5,07 9,89±6,92 2±2,57 1,33±2,07 4,19***±5,52 1,56±2,59 3±3,08 4,22±3,71 1,78±3,89 2,62*±3,39 17,18***±3,21 9,25-28,99 14,87***±2,86 7,48-23,60 17,25***±3,06 8,84-26,72 16,61***±3,25 15,78±6,43 18,23±8,70 17,78±14,99 3,55±4,54 12,10***±10,32 7,48-29,46 1,81***±0,28 1,01-2,90 1,72***±0,26 0,07-2,86 1,60***±0,26 0,45-2,50 1,82***±0,29 0,57-2,75 1,80***±0,24 1,11-2,92 1,83***±0,32 0,45-3,37 41±11,25 45,44±9,73 39,33±17,23 28,67±13,80 34,51***±15,63
	1-Aigüe 2-Elargie 3,75-30,46 7,06±1,48 *** Forme de l'apex de Rapport Longueur/ Largeur de l'aiguille (Fap) l'aiguille (R) 3-Rétrécie	72,11±26,16 81,33±18,10 87,77±14,69 61,67±10,64 8,88±2,18 4,16-17,88 *** 10,27±2,1 3,79-19,03 *** 10,29±2,26 5,11-18,92 *** 11,07±3,19 60,67± 4,39-40,98 *** 2,11±3,66 4,23±11,21 0,56±1,54 9,89±8,28 10±10,86 25,78±26,16 14,44±18,10 11,67±14,69 28,44±10,64 29,33±17,07 19,89±14,29 10,33±13,77 19,98***±18,34 71,11±14,29 88,67±13,77 74,76***±18,34 8,38±2,20 3,28-36,32 *** 9,74±2,18 3,94-18,5 *** 9,39±2,61 3,28-40,98 9±7,33 1±2,34 5,26***±8,33 ***
	Longueur de la
	nervure	12,17±2,03 1-Vert très clair 13,91±2,91 2,23±4,14	15,81±3,13 2,44±4,87	14,59±2,56 2,11±2,97	14,54±2,77 20,22±10,75 27±9,32 13,34±19,50 8,78±21,93 10,87***±15,42 12,92±2,47 14,86±2,65 14,11±2,90
	Couleur de médiane de l'aiguille l'aiguille en (C) mm (Lnv) Longueur du Face galbule en mm (Lng) supérieure Largeur du galbule en mm (Lrg) (Cip) Cire Face inférieure (Cif)	6,81-24,03 *** 2-Vert clair 3-Vert 15,18±1,90 9,81-26,09 2-Absence *** 14,55±1,87 9,71-21,11 *** 2-Présence 1-Absence 2-Présence	6,5-23,30 *** 41,33±32,34 16,78±18,31 30,11±16,92 10,78±11,23 7,28-26,44 8,61-23,05 7,47-24,03 *** *** *** 2,11±3,21 31,33±18,27 28,11±21,76 22,94***±22,83 6,64-20,30 8,47-24,63 6,5-26,44 *** *** *** 56,44±33,76 80,78±20,62 67,78±17,95 69±12,75 70,89±10,32 55,33±21,36 63,11±28,62 66,19***±24,16 10,05±1,03 6,69-14,12 9,63±1,13 5,53-13,33 10,15±1,05 7,43-13,75 10,80±1,17 6,85-14,67 9,95±0,90 7,03-12,69 10,65±1,16 6,90-19,95 10,92±2,16 5,53-26,09 0 0 0 0 0 0 0 0 *** *** *** *** *** *** *** 9,82±1,06 6,62-15,48 *** 9,97±1,20 6,98-14,13 *** 10,48±1,14 6,95-14,06 *** 11,32±1,27 6,62-14,48 *** 9,69±0,93 6,73-12,23 *** 10,94±1,14 8,09-14,86 *** 10,97±2,01 100 100 100 100 100 100 100 100 0 0 0 0 0 0 0 0 6,62-21,11 *** 100 100 100 100 100 100 100 100
	Rapport Longueur/ Largeur du galbule (Rg) Poids du galbule en g (Pg) Forme du galbule (Fg)	1,05±0,10 1-Arrondie 0,80-1,49 *** 2-Ovoïde 1,28±0,47 0,39-4,06 *** 3-Allongée 4-Cordiforme	1,03±0,08 47,33±17,63 56,78±20,52 61,11±26,41 24,33±20,68 37,33±21,02 53±25,12 43,44±25,05 46,19***±25,09 0,97±0,08 0,97±0,08 0,96±0,08 1,03±0,09 0,98±0,09 1,00±0,09 0,77-1,32 *** 0,76-1,21 *** 0,78-1,22 *** 0,76-1,31 *** 0,77-1,37 *** 0,75-1,42 *** 0,75-1,49 26,89±9,30 31,11±13,34 35,33±25,06 72,67±±19,64 52,11±20,96 28,22±16,58 47±23,39 41,90***±24,27 *** 0,41±0,12 0,08-1,09 *** 0,41±0,15 0,09-0,99 *** 0,46±0,14 0,17-1,02 *** 0,58±0,18 0,10-1,29 *** 0,42±0,11 0,12-0,88 *** 0,53±0,17 0,15-1,38 *** 5±6,71 6,22±11,033 1,67±3,13 2,22±4,58 8,78±19,58 11,78±16,88 3±3,95 5,52**±11,58 0,58±0,37 0,08-4,06 *** 19,44±14,09 5,44±7,24 1,89±3,47 0,78±2,09 1,78±3,79 7±5,770 6,45±14,65 6,11***±10,41
	Longueur du	49,52±5,55 5-Falciforme	51,59±5,66 1,34±3,88	54,79±6,40 0,45±1,45	52,30±6,20 0	0	54,12±6,52	0	50,80±5,82 0	53,90±7,17 0,11±0,61 0,27*±1,62 52,43±6,45
	stomate en µm (Lns)	30,50-64,63 *** 1-Triangle	31,50-71,75 *** 95,56±4,49	31,80-70,70 *** 89,22±11,77	38,40-74,60 NS 96±6,09	38,30-71,10 *** 65±22,00 63,11±18,75 85,57±21,22 93,29±10,38 83,96***±18,95 37,63-72,13 *** 28,50-71,90 *** 28,50-74,60 ***
	Largeur du Forme de la	33,04±3,99 2-Polygones incomplets 32,24±4,67 2,88±3,69	33,43±3,80 6,67±9,18	31,44±4,21 3±4,41	32,91±4,17 1,11±2,37 17,89±12,49 6,79±21,63 4,79±6,71 32,89±4,16 32,58±4,90 6,16***±8,95 32,65±4,32
	stomate en µm cicatrice	22,13-46,13	20,38-50,08	25,70-48,80	21,10-48,40		21,10-45,40		15,88-45,88	20,10-64,50	15,88-64,50
	(Lrs)	blanchâtre sur le	** 3-Polygones complets ***	0,67±1,36	*** 3,89±4,96	*** 0,78±1,68	*** 33,89±21,35	19±15,71	*** 7,07±4,63	1,81±4,53	**	9,59***±15,77	***
	Rapport Longu eur/ Largeur du galbule (Fci)	1,51±0,21 1,04-2,27 4-Trait unique	1,62±0,23 1,06-2,30 0,67±1,36	1,66±0,24 1,04-2,34 0	1,68±0,22 1,14-2,60 0,11±0,61	0	1,66±0,22 1,19-2,37	0	1,56±0,22 1,08-2,74 0,57±6,30	1,67±0,24 1,00-2,47 0,11±0,61 0,21±**0,87 1,62±0,23 1,00-2,74
	stomate (Rs) ANALYSE STATISTIQUE *** 5-Deux traits sécants Densité stomatique en 239,68±61,14 110,53-363,16 174,23±35,31 *** 0,22±0,85 94,74-273,68 1-Brun sombre 5,22±10,16 73,68-221,05 ** 0,22±0,85 150,04±29,2 5,67±8,72 Stomates/mm 2 (Ds) *** *** *** 2-Rouge sombre 3,33±7,17 5±5,79 Couleur du galbule La normalité des données a été vérifiée à l'aide du test de Kolmogorov Smirnov. Les statistiques élémentaires *** ** *** * *** 0,11±0,61 0 0 0 0 0,08±NS0,51 154,86±32,46 89,47-289,47 150,57±31,55 68,42-247,37 165,22±28,08 89,47-252,63 155,47±29,06 78,95-247,37 170,01±47,21 3,29±4,91 41,78±23,79 15,78±25,86 4,89±1,54 2,19±5,71 11,26***±19,57 68,42-363,16 *** *** *** *** *** 7,82±10,07 28,56±17,89 8±8,60 3,11±8,37 8,59±11,06 9,20***±12,95 Moy, Moyenne ; ET, écart type ; Min, minimum ; Max, maximum ; Seuil de signification statistique *, p < 0,05 ; **, p < 0,01 ; ***, p < 0,001 ; NS : Non significatif, (Cg) 3-Brun rouge sombre 84,56±16,03 82±15,45 60,33±23,64 20,33±20,12 63±2,56 70,11±7,80 72,33±31,05 64,67***±30,20
	ont été calculées à l'échelle intra et inter-populations. L'analyse de la variance à un seul facteur a été abordée 4-Brun rouge vif 6,89±10,57 7,33±6,63 28,56±20,69 9,33±8,37 13,22±12,24 21,89±14,73 16,89±28,67 14,87***±15,57
	pour comparer les variables quantitatives et les variables semi-quantitatives exprimées en pourcentage. Une Seuil de signification statistique *, p < 0,05 ; **, p < 0,01 ; ***, p < 0,001 ; NS : Non significatif,
	analyse en composantes principales (ACP) a été appliquée pour les variables quantitatives relatives aux Concernant, la longueur de la nervure médiane (Lnv), la moyenne est de 14,11 mm ; elle est plus petite aiguilles, aux galbules, aux stomates avec les variables environnementales du tableau I. Par la suite, une (12,17 mm) à Me et plus longue (15,81 mm) à M. La forme symétrique des aiguilles est la plus répandue
	(90,4 %) chez l'espèce ; il en est de même pour chacune des populations Me (94,7

Organe

Caractère morphologique Aiguille Longueur de l'aiguille en mm (Ln) Largeur de l'aiguille en mm (Lr) Rapport (longueur/largeur) de l'aiguille (R) Longueur de la nervure médiane de l'aiguille en mm (Lnv) Forme de l'aiguille (F) : 1-Symétrique ; 2-Asymétrique (1-orientée vers la droite ; 2-orientée vers la gauche ; 3-Droite d'un seul côté). Forme de la base de l'aiguille (Fb) : 1-Aplatie ; 2-Arrondie ; 3-Arrondie droit d'une face unique Forme de l'apex de l'aiguille (Fap) : 1-Aigu ; 2-Élargi ; 3-Rétréci Couleur de l'aiguille (C) : 1-Vert très clair ; 2-Vert clair ; 3-Vert Cire : 1-Face supérieure (Cip) ; 2-Face inferieure (Cif) ; (1-Absence ; 2-Présence) Galbule Longueur du galbule en mm (Lng) Largeur du galbule en mm (Lrg) Rapport (longueur/largeur) du galbule (Rg) Poids du galbule en g (Pg) Forme du galbule (Fg) : 1-Arrondie ; 2-Ovoïde ; 3-Allongée ; 4-Cordiforme ; 5-Falciforme Forme de la cicatrice blanchâtre sur le galbule (Fci) : 1-Triangle ; 2-Polygones incomplets ; 3-Polygones complets ; 4-Trait unique ; 5-Deux traits sécants Couleur du galbule (Cg) : 1-Brun sombre ; 2-Rouge sombre ; 3-Brun rouge sombre ; 4-Brun rouge vif Stomate Longueur du stomate en µm (Lns) Largeur du stomate en µm (Lrs) Rapport (Longueur/ Largeur) du stomate (Rs) Densité stomatique (Ds) (stomates/mm 2 ) Épiderme Occurrence de cire sur les deux faces de l'aiguille (Ci) Situation des stomates par rapport à la surface de l'épiderme supérieur de l'aiguille (S) Orientation des stomates par rapport à la nervure principale (Os) Surface épidermique Pour l'étude des surfaces épidermiques, des aiguilles ont été examinées au microscope électronique à balayage (FEI/Philips XL-30 Field Emission ESEM) (six aiguilles par population). Trois aiguilles par population ont été traitées pendant cinq heures à l'alcool à 90° sous ultrasons, puis séchées à l'air libre à température et humidité ambiantes, avant d'être observées au MEB. Trois autres échantillons par population ont été observés sans aucun traitement. Ensuite, les procédures standards pour la microscopie électronique à balayage ont été appliquées. Les échantillons sont couverts d'une fine couche d'or et placés sur des stubs. Les échantillons ainsi préparés peuvent être observés à différents grossissements et des photographies numériques ont été prises à différentes échelles. L'agencement des stomates (leur situation par rapport à la surface de l'épiderme supérieur de l'aiguille (S) et leur orientation par rapport à la nervure principale (Os)) et l'occurrence de cire sur les deux faces de l'aiguille (Ci) ont été étudiés (Tab. II). classification ascendante hiérarchique (CAH) été réalisée pour visualiser les groupes de populations pour les aiguilles, les galbules et les stomates. En outre, une analyse factorielle des correspondances (AFC) a été appliquée (Bouxin, 2016) pour avoir dans un même plan les individus (arbres) et les variables (caractères morphologiques mesurés) afin de mettre l'accent sur la similarité ou non entre les populations étudiées. Les données traitées par l'AFC correspondent à un fichier statistique homogène construit suite à une transformation des variables quantitatives en variables Pour les stomates (Tab. III), la longueur (Lns) est en moyenne de 52,43 µm pour l'espèce avec des valeurs extrêmes (54,79 µm à M) et (49,52 µm à Me). Pour la largeur (Lrs), les stomates sont plus larges à M (33,43 µm) et Me (33,04 µm) et plus étroits à G (31,44 µm) avec une valeur 32,65 µm enregistrée pour l'espèce. Concernant le rapport (Rs), il montre qu'en moyenne les stomates de Me (1,51) et Ba (1,56) sont moins allongés que ceux des autres populations. La densité stomatique (Ds) est en moyenne de 170,01 stomates/mm 2 pour l'espèce. Les valeurs les plus grandes s'observent à Me (239,68 stomates/mm 2 ) et Cz (174,23 stomates/ mm 2 ) et décroissent jusqu'à 150,57 et 150,04 stomates/mm 2 pour B et M, respectivement.

  & B) de manière que l'ensemble des sept populations se répartissent selon la diminution des températures minimales du mois le plus froid (m).Comparaison de quelques résultats obtenus pour les aiguilles et les galbules de Juniperus oxycedrus L. dans la littérature DISCUSSION Dans cette section nous allons expliquer la variabilité morphologique du complexe spécifique Juniperus oxycedrus L. par l'ajustement entre les pressions sélectives d'ordre abiotique (facteurs environnementaux) et celles d'ordre biotique exercées par des vecteurs biodisséminateurs. Pour ce faire et dans un souci de comparaison, nous avons établi un tableau récapitulatif et comparatif, de nos résultats, avec la littérature pour Juniperus oxycedrus (Tab. V), en intégrant les deux sous-précédemment décrites par[START_REF] Maire | Flore de l'Afrique du Nord[END_REF] en Algérie, la subsp. macrocarpa (recensée sur le littoral) et la subsp. rufescens (syn. = oxycedrus) (des hautes montagnes). Nous avons calculé des moyennes pour chaque variable mesurée pour les populations Cz, M, G, B, Ba et Ch (sensu subsp. rufescens) et nous avons pris la population Me comme référence représentant la subsp. macrocarpa.Concernant l'effet du climat, il existe bel et bien un gradient lié à la continentalité thermique que nous pouvons visualiser pour les sept populations étudiées sur les plans factoriels des AFC (Fig.8). Selon Rivas-Martinez (2005b), l'écart thermique (Ic = Tmax -Tmin) est un facteur d'influence de première grandeur de la répartition de la végétation et par conséquent, sur les frontières de nombreux bioclimats. Donc, selon un gradient continental croissant, la population du littoral Messida représentée par la sous-espèce macrocarpa[START_REF] Maire | Flore de l'Afrique du Nord[END_REF][START_REF] Quézel | Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales[END_REF], s'isole par son bioclimat eu-océanique accentué ; elle est suivie par la station Cz. Cette dernière se caractérise par une situation limitrophe à celle de Me (semi-continental accentué), les valeurs enregistrées pour les caractères morphologiques semblent proches de celles de la subsp. macrocarpa (Fig.8). S'ensuit la répartition des autres stations, allant du type semi-continental atténué (pour Ch et B) jusqu'à l'accentué (pour Ba, G et M). Pareillement, le stress thermique hivernal semble avoir une influence sur le regroupement des sept populations concernant les aiguilles (Fig.8A) et les galbules (Fig.9A) du fait de la concordance entre les stations Me, Cz et M qui se localisent dans des régions à hiver avec m > 0° C et celles (Ch, Ba, B et G) qui se situent dans des zones à hiver avec m < 0° C. Selon Rivas-Martinez (2005b), le stress thermique hivernal est un facteur limitant pour beaucoup de plantes et communautés végétales. En outre, la xéricité aussi joue un rôle non négligeable surtout pour les caractères quantitatifs (Fig.8) car l'ensemble des populations se regroupe et ceci est dû probablement à leur présence sur le même étage bioclimatique, allant du bioclimat subhumide (Me, Cz, Ba et Ch) au semi-aride (B, G et M).

								Les stations Me, Cz et
	M avec des températures minimales (m > 0°C) forment un premier ensemble, alors que les autres stations (Ch,
	Ba, B et G) les plus froides (m < 0°C) forment un second ensemble. Pour les stomates (Fig. 8C), l'axe 2
	exprime également un gradient d'aridité croissante en fonction du bioclimat, allant du subhumide tempéré
	(station Me) au semi-aride (station G). PRESSIONS D'ORDRE ABIOTIQUE (FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX)
					TABLEAU V
			Aiguille				Galbule
		Caractères	Longueur (mm)	Largeur (mm)	Longueur (mm)	Largeur (mm)	Poids (g)	Forme	Couleur
		Lebreton et al, (1991) (France)	-	-	-	12,9	0,65	-	-
		Lebreton et al (1998) (Grèce)	-	-	-	12,8	0,86		-
	subsp,	Juan et al, (2003) (Espagne)	-	-	-	15,23 (-16,37) 1,36 (-1,94)	-	-
	macrocarpa
		Klimko et al, (2004) (Italie)	11,65	2,02	15,52	14,52	-		-
		Farjon (2005)	-	-	-	(12-) 15-23	-	Ovoïde-globulaire ou globulaire	Brun, brun-violacé ou rouge-violacé,
		Adams (2014a)	12-20	2-2,5	-	12-18	-	Globulaire	Rouge violacé
		Amaral Franco (1986) (Espagne)	8-15	1-1,5	-	8-10	-	-	-
		Lebreton et al, (1991) (France)	-	-	-	8,8	0,285	-	-
		(Turquie)	-	-	-	7,9	0,195	-	-
		Lebreton et al, (1998)
		(Chypre)	-	-	-	-	0,165	-	-
	subsp, rufescens	Adams et al, (2005) (Ouest méditerranéen : Maroc, Portugal, Espagne et France)	14,4 (-15,0) 1,3 (-1,27)	-	-	-	-	-
	(=oxycedrus)	Farjon (2005)	6-25	1,1-2	-	6-13	-	-	Orange, brun rougeâtre plus ou moins glauque
		Klimko et al, (2007) (Ukraine, Grèce, Bosnie, Croatie, Espagne, France et Maroc)	13,84	1,55	9,05	9,01	-	-	-
		Yaltirik et al, (2007)	6-10	1-1,5	-	-	-	Globulaire	Brun rougeâtre
		var, spilinanus (Turquie)
		Avci et al, (2008)	12	-	-	8,6	-	-	Brun
		Brus et al, (2011) (Péninsule des Balkans)	-	2-3	8,32	8,98	-	-	-
		Adams (2014a)	15-20	-	-	6-12	-	Globulaire	Rouge brunâtre, pourpre rougeâtre, glauque
		Population Me (sensu subsp, macrocarpa)	15,26	2,19	15,18	14,55	1,28	Arrondie, Ovoïde ou cordiforme
	Nos résultats	Le reste des populations (Cz, G, B, M, Ba et Ch) (sensu subsp, rufescens)	16,84	1,77	10,21	10,37	0,47	Arrondie ou Ovoïde	Brun rouge sombre
		Espèce (Ensemble des populations)	16,61	1,83	10,92	10,97	0,58

espèces

  . Dans notre cas le feuillage, précisément celui des populations du semi-aride (G, B et M), où l'on enregistre un déficit hydrique et une extrême irrégularité des précipitations, est d'un vert éclatant. Ceci pourrait s'expliquer par la présence de cire épicuticulaire qui contribue à la protection des pigments chlorophylliens des rayonnements UV en haute altitude. Selon[START_REF] Lodé | Cours de génétique des populations[END_REF], les individus d'une même espèce peuvent présenter de grandes différences morphologiques liées à un dimorphisme sexuel, ou une réponse à une pression environnementale. Quelles que soient leurs variations, les traits d'un individu constituent le phénotype qui résulte de l'interaction entre son génotype et les conditions de son environnement. PRESSIONS D'ORDRE BIOTIQUE(BIODISSÉMINATION PAR ORNITHOCHORIE)


Review

Andrew Gregory: "Anaximander, a re-assessment" Carlo Rovelli

Anaximander of Miletus is one of the greatest thinkers of all times. A towering figure that opened the way to the vast Western naturalistic scientific and philosophical developments of the last two and a half millennia. The significance of his legacy, long underestimated, is increasingly recognised by historians with scientific sensibility, as one of the deep historical roots of modern science. Daniel Graham writes "Anaximander's project proved in the hands of his successors a program capable of endless development and, in the light of its modern incarnations, productive of the greatest advances in knowledge the world has ever known. In a sense, his private project has become the grand quest for knowledge of the world." Dirk Couprie calls Anaximander "on a par with Newton". In the introduction to the essay collection `Anaximander in Context', the editors write "We are convinced that Anaximander was one of the greatest minds that had ever lived, and we felt that this had not been sufficiently reflected in the scholarship, until now." Karl Popper salutes Anaximander's realisation that the sky is not just above us, but continues also below us -pictorially: Earth floats suspended over the void-as "one of the boldest, most revolutionary and most portentous ideas in the whole history of human thought".

But Anaximander is also an shadowy figure. We have a badly incomplete and fragmentary picture of his thinking, based on a single cryptic fragment and sparse references to his ideas in texts written centuries after him. Some of these ideas shine like diamonds through this mist, for their astonishing novelty and the profound influence they have clearly had over the entire Western though; but the overall conceptual cadre in which they were framed is unclear, and open to different readings. Any renewed effort to bring Anaximander's thought into focus is therefore precious, and Gregory's learned and detailed `re-assessment' is much welcome.

Gregory's work is particularly praiseworthy where he analyses in detail the numerous open questions of interpretation of Anaximander's ideas. He makes an excellent good job comparing the divergent opinions in the literature and criticising those that do not hold; I find his instinct and judgment mostly reliable. He is particularly convincing when he criticises theological or nonnaturalistic interpretations of Anaximander. I have appreciated many details, for instance his pointing out the issue of the stability of the wheels of the heavenly bodies, or his sensibility in realising that some issues (such as where are the limits of the cosmos) might well not have been a concern for Anaximander. There is a lot to learn on Anaximander from this book.

When `assessing' an ancient author, two perspectives can be taken; the difference is especially relevant in this case. The first is the specialist who struggles to reconstruct all views of an author as closely as possible as they were expressed at the time. The second is the wider perspective of studying the role played by a thinker in the net of the concatenation of the ideas: what is novel, how novel, and its influence. The second perspective cannot do without the first, but the first alone risks to get lost in details of marginal significance and be blind to what turns out to become influential. I have written a book on Anaximander from the second perspective, focused on the influence that he (or the Milesians in general) have had on the development of science. Gregory's work, on the contrary, is within the first: a vast source of valuable scholarly information.

There are issues where I find Gregory's account less convincing. A thesis of the book is that Anaximander's explanation of natural phenomena are biological rather than mechanical. Gregory uses terms like "organic" and "irreducibly biological". The problem I see is that these are terms of a debate that is two centuries old, and has no meaning today, nor -I suspect-at Anaximander's time. The existence of a radical mechanical/biological divide, and the issue of the reducibility of one side to the other, are not anymore relevant in today's science (life is just one of the natural phenomena and complexity is not unique to it), and were most likely not relevant in the VI century BCE either. It is a XIX century's issue, part of the outdated debate on the mechanical philosophy; it seems to reflects specific intellectual concerns by Gregory more than a distinction useful for understanding Anaximander. Anaximander's nature is what it is, and Anaximander has a very unitary notion of it, as Gregory himself nicely points out; he uses analogies of both kinds, without distinction; to discuss Anaximander in terms of the largely artificial mechanical/biological distinction seems to me to obscure matters rather than shed light.

A key related issue is the importance that Gregory attributes to the notion of "steering". The claim is that the apeiron-the "entity" that Anaximander puts as the `principle' of everything-"steers", or "governs" natural phenomena. I find the evidence weak: a single verb used by Aristotle, while the notion is never repeated by any of the numerous ancient authors that talk about Anaximander. I do not see `steering' to fit in the naturalism universally attributed to Anaximander. Gregory talks explicitly of "pantheism", "intelligence", "intentionality" and even, insistently, of "the modern theory of intelligent design" (sic). Intentionality requires somebody to have an intention, and what Anaximander is universally recognised for having achieved seems to me precisely the opposite: glimpsed and practiced a way of thinking healed from this anthropomorphism. More importantly, we do know quite a consistent number of tentative explanations of natural phenomena by Anaximander: definitely none of these refers to any `steering'. What is interesting in these explanations is precisely the complete lack reference to reference to intentionality in them.

But Gregory has a point he cares to defend: he comes back over and over again in the book on the relation between science and religion, to argue against the idea of a conflict between the two. He states the thesis -arguably questionable-that the notion of a conflict between science and religion is an "old model". He insists in interpreting the apeiron as something "divine", dismissing with nonchalance all contrary arguments, such as the very explicit testimony of a definite expert: Saint Augustin: "…nor did he [Anaximander] attribute anything to a divine mind in the production of all activities of things" (City of God VIII, 2). And Augustin was trying hard to find the divine in ancient authors. I am not convinced by Gregory's effort of bring the divine, intentionality, and intelligent design into the apeiron.

To be sure, Gregory agrees that Anaximander's major historical merit is his naturalism. He agrees that the greatest merit of Anaximander is to have sought natural explanations for all phenomena, where the intervention and caprice of the gods plays no role. He acutely notices, in particular, that the most interesting part of Anaximander's naturalism is the treatment of human beings on par with other animals: the origin of human beings is accounted for as part of the natural order with entirely natural origin. There is no sense of a special relation to the gods for humans, either in terms of their origin or their lives. He also agrees that the apeiron is part of nature, not something extra-natural.

But he seems to be himself disconcerted by this radical naturalism. At the end of Chapter 8, after having described the structure of Anaximander's cosmos, he (Gregory, not Anaximander) exclaims: "Could a cosmos which exhibit such taxis (order), such specific placement and structure, come about by chance or by unguided physical/mechanical processes?" Seems to me that that this is Gregory's argument for the `steering': he is simply rejecting the profound intuition of Anaximander's naturalism, on which so much of the later development of our civilisation will be built: nature does not need somebody or something to stir it. Equivalently: `being steered', is no explanation at all. It is just setting up a mysterious hypothetical agent, to whom to delegate what we do not understand.

Of course, evidence about Anaximander's detailed ideas is so weak that the missing dots in the reconstruction of his thinking can be filled in different manners. But here is where perhaps a larger historical perspective can have value, over the concentration on details. If we take a wider perspective, we can detect the historical novelty of a school of thought from its legacy. And here the evidence is overwhelming, because the cleavage between before and after the Milesian thinkers is unequivocal, almost dramatic, and it is specifically to Anaximander that ancient authors attribute most of it, even when they take their distances from it, as for the naturalistic interpretation of the meteorological phenomena, considered obvious today but mostly rejected in antiquity. What has emerged around Anaximander is what the Greeks called Περὶ φύσεων ἱστορία, (hence "Physics"), the "inquiry into nature", one the deep roots of modernity: the creation of a tradition that would form the basis for the entirety of the scientific evolution to come: Greek, Indian, Arab, European and today planetary. Event the literary form of this tradition, a treaty in prose, starts with Anaximander. Milesian is the first rational view of the natural order. For the first time, the world of things and their relations is seen as directly accessible by the investigation of thought, without a passage by the divine. Anaximander opens the way to geography. To biology, contemplating the possibility that living beings had evolved over time. To astronomy, making a rational study of the movements of heavenly bodies and seeking to reproduce them with a geometrical model. He is the first to propose two conceptual tools that would prove fundamental to scientific activity: the idea of natural laws that describe the unfolding of events over time and by necessity; and the use of theoretical terms to postulate new entities, hypostases needed to make sense of the observable world. He founds the critical tradition that forms the basis of today's scientific thinking: he follows his master's path, while at the same time searching his master's mistakes.

Most importantly, he realises the first great conceptual revolution in the history of science: the universality of falling (all heavy things fall down along up-down parallel lines) is questioned, and a new image of the world is proposed, where space is not structured in up and down, and the Earth `floats free' in space. For the first time, the overall map of the world is redrawn in depth. It is the discovery of the world view that will characterise the West for many centuries, the birth of cosmology and the first great scientific revolution. Even more, it is the discovery that scientific revolutions are possible at all: in order for us to understand the world, we must be aware that our world view may be mistaken and we can redraw it. This is the key feature of scientific thinking. What seems most obvious to us about the world (everything unsupported falls) can be false (the Earth does not fall). Scientific thinking is a continuous quest for novel ways for conceptualising the world. Knowledge is born from a respectful but radical act of rebellion against what we currently think. This is the richest heritage that the West has bequeathed to today's global culture, its finest contribution. But it is also an act of rebellion, a challenge launched by Thales and Anaximander: freeing humanity's understanding of the world from the mythical-religious matrix that had structured thought for thousands of years; considering the possibility that the world is understandable without recourse to divinity, intentionality, intelligent design, or mysterious `steering'. This is a new prospect for humanity-one that, twenty-six centuries later, still frightens the majority of women and men on this little planet floating in space.

Of all this, little is recognisable in Gregory. On the contrary, the book has frequent polemics against any scientific reading of Anaximander. Gregory for instance criticises the connection between Anaximander and modern evolution theory with a detailed and punctilious list of differences between modern evolution theory and Anaximander, concluding "Clearly Anaximander has some sense of the development of life on earth but wether that ought be though as a theory if evolution is another matter"; as if a thinker of two and half millennium ago could have guessed the entire modern evolutionary theory. What Gregory fails to see, in my opinion, is that modern evolutionary theory is not born out of nothing: it grew influenced by older ideas, it has roots, and key ones are in Empedocles Anaximander, as Darwin states explicitly in his book. Another polemic in the book is against the use of expressions such as "The First Scientist", which -I am afraid-was chosen by my American publisher as the English title my own book on Anaximander. Gregory's polemic is that Anaximander is not the only thinker that could be so named: a triviality, of course, and a misinterpretation a simple colourful expression. There is similar polemic against the use of "float" or "suspended in the void" to picture the novelty of Anaximander's idea that the sky continues below the Earth. Gregory punctiliously remarks that there is nothing to "float" upon and nothing to be "suspended" to. As if those employing this metaphorical language (Karl Popper, for instance) wouldn't know.

I think that Gregory genuinely does not appreciate the radical novelty and the historical relevance of the steps taken by Anaximander. He is not the first on this, and the reason is the pernicious modern separation between sciences and humanities. The long underrating of Greek science, which is fortunately beginning to change today, was simply due to the fact that most scientists are not interested in history and most historians are not interested in science. Consequences could reach the grotesque: one still finds in the literature the claim that Ptolemy did not know trigonometry because he did not use Sin and Cos (he uses Cord, which is twice the Sin of half the angle). So much of the ancient Greek reflection is closer to science than any other modern activity, and the lack of scientific sensitivity makes the best historians blind to what is actually going on. Sometimes they sounds like a deaf man explaining Beethoven.

Gregory is definitely not a scientist: in discussing Anaximander's earthquakes he considers plausible that Anaximander could have predicted an earthquake, and suggest that he may have done so on watching the winds, which is a nonsense. He lists fragments where Anaximander attributes meteorological phenomenon to the action of the sun on the particles of air and humidity, and comments that "we do not explain meteorological phenomena in this way today". Of course we do. In the conclusion, he writes that he offers a picture of Anaximander "with fewer superficial similarities to modern scientific theories". This precisely misses the point of the Milesian's relevance for science: what is relevant is not the superficial similarity to modern scientific theories: what is relevant is the beginning of a radically new way of posing questions and seeking answers. This, via a long path, has lead to modern scientific theories. By not seeing all this, Gregory ends up filling the missing dots with hypothetical archaic aspects of Anaximander thinking, rather than emphasising the aspects that have had historical significance. The risk of this specialist approach is to pass next to diamonds without noticing them. One example for all: the realisation that Earth floats over the void -the "boldest and most portentous ideas in the the whole history of human thought" according to Popper-is barely mentioned by Gregory.

Gregory's book is precious, and I will keep going back to it when I have doubts about details of Anaximander's thinking. But I think it does not contain the essential. At the beginning of the Prologue, Gregory tells a little story regarding Bayes theorem. It is a joke and not particularly important, but it contains a revealing detail. Gregory writes that he found that "nothing is so dull and so tedious" as Bayes theorem, and that a colleagues of him that fell asleep during a talk on the theorem had the "proper philosophical response to Bayes' theorem". Bayes theorem has since become the foundation of modern confirmation theory, it plays a central role in the contemporary philosophy of science, and once its full significance is understood, it is amazing for its beauty, simplicity and depth. But you need a scientific sensibility to grasp its reach. You need scientific sensibility to see what Anaximander, a giant, has achieved. -Rovelli, Carlo, The First Scientist. Yardley: Westholme 2007.

Andrew

  Gregory "Anaximander a re-assessment" Bloomsbury 2016, 293 pages.-Augustine of Hippo. The City of God, http://newadvent.org/fathers/1201.htm. -Couprie Dirk L. "The Visualization of Anaximander's Astronomy." Apeiron 28 (1995): 159- 181. -Couprie Dirk L., Robert Hahn, and Gerard Naddaf. Anaximander in Context: New -Studies in the Origins of Greek Philosophy. Albany: State University of New York Press, 1993. -Graham, Daniel W. Explaining the Cosmos: The Ionian Tradition of Scientific Philosophy. Princeton: Princeton University Press, 2006. -Popper, Karl R. The World of Parmenides: Essays on the Presocratic Enlightenment. Eds. Arne F. Peterson and Jørgen Mejer. New York: Routledge, 1998.