Carolyn Barnes

Xabier Irigoien

José A A De Oliveira

Simon Jennings

Predicting marine phytoplankton community size structure from empirical relationships with remotely-sensed variables

Keywords: Primary production, phytoplankton, trophic level, transfer efficiency, size composition, community, picoplankton, nanoplankton, microplankton Primary production, community, phytoplankton, trophic level, transfer efficiency, size composition, picoplankton, nanoplankton, microplankton

The size composition of primary producers has a potential influence on the length of marine food chains and carbon sinking rates, thus on the proportion of primary production that is removed from the upper layers and available to higher trophic levels. While total rates of primary production are widely reported, it is also necessary to account for the size composition of primary producers when developing food web models that predict consumer biomass and production. Empirical measurement of size composition over large space and time scales is not feasible, so one approach is to predict size composition from environmental variables that are measured and reported on relevant scales. Here, we describe relationships between the environment and the size composition of phytoplankton communities, using a collation of empirical measurements of size composition from sites that include polar, tropical and upwelling environments. The size composition of the phytoplankton communities can be predicted using two remotely-sensed variables, Chl a concentration and sea surface temperature. Applying such relationships in combination allows prediction of the slope and location of phytoplankton size spectra and estimation of the percentage of different sized phytoplankton groups in communities.

Introduction

Global primary production by marine phytoplankton is around 5×10 10 tonnes C y -1 [START_REF] Carr | A comparison of global estimates of marine primary production from ocean color[END_REF] but there are large regional variations in the proportion of this production being removed from the upper layer through sinking and therefore available to higher trophic levels. This is due to variations in absolute productivity among regions, with 50% of production estimated to come from 27% of ocean area [START_REF] Longhurst | An estimate of global primary production in the ocean from satellite radiometer data[END_REF], and to regional differences in phytoplankton community structure. Regionally, the factors that affect the availability of phytoplankton to a given size class of consumers are their (i) spatial and temporal distribution, (ii) palatability, (iii) abundance, and (iv) size composition (due to morphological constraints of consumers and because cell individual sinking rates are related to size [START_REF] Smayda | Normal and accelerated sinking of phytoplankton in the sea[END_REF]).

Marine pelagic food chains are strongly size-based, with larger predators eating smaller prey. This size-based predation is predominantly responsible for the transfer of energy from phytoplankton to 3 progressively larger animals and total production falls with body mass as trophic level rises [START_REF] Sheldon | The size distribution of particles in the Ocean[END_REF]. Mean ratios between predator and prey body mass (predator-prey mass ratio PPMR) are relatively constant in marine ecosystems [START_REF] Barnes | Global patterns in predator-prey size relationships reveal size-dependency of trophic transfer efficiency[END_REF]. Consequently, when primary producers are smaller, there are, on average, more steps in a food chain to a predator of given size. Further, since mean annual trophic transfer efficiency at each step is also relatively constant [START_REF] Barnes | Global patterns in predator-prey size relationships reveal size-dependency of trophic transfer efficiency[END_REF], production by consumers of a given body size will be a smaller proportion of primary production in regions where the primary producers are smaller. Such an effect has been shown in lakes [START_REF] Sprules | Plankton size spectra in relation to ecosystem productivity, size, and perturbation[END_REF], although it has not yet been reported in large-scale observations in marine systems [START_REF] San Martin | Variation in the transfer of energy in marine plankton along a productivity gradient in the Atlantic Ocean[END_REF].

With knowledge of PPMR and the factors that influence trophic transfer efficiency, estimates of primary production can be used to predict production at higher trophic levels [START_REF] Dickie | Predation, yield, and ecological efficiency in aquatic food chains[END_REF]. For global scale analyses of the transfer of energy from phytoplankton to higher trophic levels it is often convenient to use primary production estimates based on satellite measurements of surface chlorophyll concentration provided by the Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor (SeaWiFS) global time series [START_REF] Mcclain | An overview of the SeaWiFS project and strategies for producing a climate research quality global ocean bio-optical time series[END_REF]. Some progress has been made with estimating phytoplankton cell sizes by linking phytoplankton absorption to phytoplankton size classes using a single variable, the optical absorption by phytoplankton at 443 nm, which can be derived from the inversion of ocean colour data [START_REF] Hirata | An absorption model to determine phytoplankton size classes from satellite ocean colour[END_REF]) but a complementary approach is to identify general relationships between remotely-sensed environmental variables and the size composition of phytoplankton communities.

Here, we seek to identify relationships between the observed size composition of phytoplankton communities and remotely-sensed environmental variables. Our aim is purely to use readily available remotely-sensed environmental variables such as surface chlorophyll and sea surface temperature to enable estimations of phytoplankton size parameters for input to models. To provide a comprehensive description of the size and relative abundance of cells we used 4 descriptors of community structure: (1) mean mass (log 10 ), (2) the variance of mass (log 10 ), (3) the slope of size spectra (relationship between the logarithm of total abundance by cell mass class and the logarithm of cell mass, with individuals binned to cell mass classes irrespective of species identity [START_REF] Sheldon | A continuous size spectrum for particulate matter in the sea[END_REF]) and (4) the range of cell masses that encompass a given proportion of total biomass or production. This information is necessary to predict phytoplankton production by size class in inputs to size-based models of production at higher trophic levels [START_REF] Jennings | Global-scale predictions of community and ecosystem properties from simple ecological theory[END_REF][START_REF] Blanchard | How does abundance scale with body size in coupled size structured food webs?[END_REF].

Method

Abundance and species composition were determined for phytoplankton in 361 water samples collected at twelve sites: five transects from 48° N to 50° S in the Atlantic Ocean (hereafter AMT1-5, n = 125, taken at 7 m (second samples at each site, taken at the deep Chl a maximum were excluded from this analysis), the Benguela upwelling (n = 54), mesocosms in the Bergen fjord (n = 46), the Irminger Sea (n = 59), Long Island Sound (n = 7), the North Sea (n = 44), the Norwegian Sea (n =19) and the Oregon upwelling (n = 7). In all locations samples were taken in subsurface but see [START_REF] Irigoien | Phytoplankton blooms: a 'loophole' in microzooplankton grazing impact?[END_REF] for details. Sub-samples (100 ml) were settled (Utermıhl technique [START_REF] Lund | The inverted microscope method of estimating algal numbers and the statistical basis of estimations by counting[END_REF])) and individuals counted at the species level with an inverted microscope. Heterotrophic species were excluded from the analysis. Picoplankton was measured using flow cytometry (see [START_REF] Irigoien | Global biodiversity patterns of marine phytoplankton and zooplankton[END_REF]) for details). Biomass was calculated as the product of numerical abundance and cell mass. More details of sample positions, collection, processing and composition are provided by [START_REF] Irigoien | Global biodiversity patterns of marine phytoplankton and zooplankton[END_REF][START_REF] Irigoien | Phytoplankton blooms: a 'loophole' in microzooplankton grazing impact?[END_REF].

To assess the proportion of phytoplankton biomass (B) or production (P) that was attributable to cells in specified mass (M) ranges, we investigated expressing cumulative B or P as a function of M by attempting to fit various forms. All samples were successfully fitted by:

)) ( exp 1 ( 100

q pM B - - = Equation 1
The fitted relationships were used to predict the M ranges that contributed to 10%, 25%, 50%, 75%, 80% and 90% of total B or P (Fig. 1). For example, Biomass of each species of phytoplankton in each sample was calculated by multiplying the abundance by species mean M. Attempts to fit Pareto distributions to estimate the slopes of sizespectra [START_REF] Vidondo | Some aspects of the analysis of size spectra in aquatic ecology[END_REF] were unsuccessful since the data consisted of abundance by mean species' cell mass rather than individual mass measurements. Instead, traditional normalized biomass size spectra were defined by assigning each species to a log 2 integer scale size class based on the mean cell size of the species. Total abundance of individuals at mass was then calculated by summing the numbers of individuals of all species in each size class. Biomass in each size class was normalized by dividing the biomass in that class by the width of the class. The size spectrum slope and intercept were calculated for each sample at each site after removing very small and very large classes so that all contiguous classes contained non-zero abundance. To ensure that slope and intercept were independent, mid-point heights of the spectra were zeroised [START_REF] Daan | Changes in the North Sea fish community: Evidence of indirect effects of fishing?[END_REF]. All data manipulation and analyses were performed using R (R Development Core Team 2007).

q p M / 1 % 80 ) / ) 2 . 0 ( ln ( - = Equation
To provide a long-term description of the environment at the sampling sites we estimated mean annual sea surface temperature (SST), surface chlorophyll a concentration (Chl a) and primary available location for that month was used. PP was computed from a wavelength-and depthresolved model [START_REF] Mélin | Potential of remote sensing for the analysis of the optical properties of the oceanatmosphere system and application to estimates of phytoplankton photosynthesis[END_REF], building on the approach of Longhurst et al. [START_REF] Longhurst | An estimate of global primary production in the ocean from satellite radiometer data[END_REF].

The main biological input to the models was the surface concentration of chlorophyll a pigment provided by SeaWiFS (see above). All changes from the implementation of Longhurst et al. [START_REF] Longhurst | An estimate of global primary production in the ocean from satellite radiometer data[END_REF] are detailed in Mélin [START_REF] Mélin | Potential of remote sensing for the analysis of the optical properties of the oceanatmosphere system and application to estimates of phytoplankton photosynthesis[END_REF]. Outputs were calculated on a 36km grid.

Annual primary production was obtained by averaging positive values (mg C m -2 d -1 ) over the number of available months, except at high latitudes where it was normalized to 12 (as ocean colour has no good coverage of wintertime high latitudes, owing to the presence of cloud cover and sea ice). The mean annual values were assigned to each station location. When station locations had to be matched to point locations rather than onto a grid, we attempted the match in the following order;

(1) number of degrees to one decimal place for both latitude and longitude, (2) number of degrees to one decimal place for latitude, rounded whole number of degrees for longitude, (3) rounded whole number of degrees for latitude and number of degrees with one decimal place for longitude, (4) rounded whole number of degrees for both latitude and longitude. All were successfully matched (split between the 4 priorities 0%, 8%, 5% and 87% respectively).

For some comparisons, cell size had to be converted between equivalent spherical diameter (ESD) and M. For example, a phytoplankton cell with ESD 2µm has carbon content of approximately 0.8pg (-0.08 on the log 10 pg scale used in our Figures) using the reported for taxonomically diverse protist plankton [START_REF] Menden-Deuer | Carbon to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protist plankton[END_REF].

Relationships were explored between the remotely-sensed environmental variables primary production, sea surface temperature and chlorophyll a and (a) cell mass that accounted for 50% of total phytoplankton biomass (i.e. 50% on cumulative biomass curve) (hereafter M B50 ), (b) cell mass range that included 80% of total biomass (range of cell masses from 10% to 90% of biomass on cumulative biomass curve) (M B90-10 ), (c) cell mass that accounted for 50% of total phytoplankton production (i.e. 50% on cumulative production curve) (M P50 ), (d) cell mass range that included 80% of total production (M P90-10 ), (e) size spectra slope and (f) size spectra mid-point height. Prior to performing ANOVA, where necessary the data were log-transformed to achieve normality and equality of variance. To identify the remotely-sensed environmental variables that best predicted the properties of the phytoplankton communities we randomly divided the data into equal-sized 'training' and 'predicting' data sets [START_REF] Tian | Model evaluation based on the sampling distribution of estimated absolute prediction error[END_REF]. We fitted linear models to the cases in the training set and then evaluated how well these models predicted the properties of the phytoplankton communities in the predicting set. The training set models were of the form:

error ) ); ( ( ) ( + = θ t X f t Y Equation 6
where the Y (t) variable was related to a function of a subset of the environmental variables X(t) and the parameters θ were estimated by least squares. The models were assumed to be normally distributed with mean zero and constant variance. The effect of each variable as a predictor was tested individually; then each was tested as the second variable along with the variable previously identified as the best predictor.

The performance of the training set models was evaluated using the prediction data set and we described performance with the following summary statistic [START_REF] Tian | Model evaluation based on the sampling distribution of estimated absolute prediction error[END_REF]

: | ; ) ( ) ( | θ p Z p Y D - = Equation 7
Where Y(p) are the Y values in the prediction data set and Z(p) contains the predicted values of Y(p)

based on the training data set model with its estimated parameter vector θ ˆ. This statistic can be interpreted as prediction error.

We report the mean values of D from 1000 calculations based on different random choices of the training and prediction data sets. This approach ensures that our results are not affected by the selection of training and prediction data sets. We refer to the mean D as D and use it to evaluate our models (rather than a summary of the fit of the model) because we want to use our model for prediction (models with the best fit often include more variables than those that give the best prediction). We then investigate the explanatory power of the best prediction model by fitting the model to the whole dataset.

Applying these relationships in combination allows prediction of the slope, intercept and location of phytoplankton size spectra with respect to M. The location of the cell mass range is calculated so

+ - + + = - b M b B B B M M Equation 8
where M B50 is mid-point mass, b is slope and log 10 (M B90-10 ) is (log 10 (M B90 ) -log 10 (M B10 )), the values predicted by the models. The derivation is shown in the Supplementary Material. M B90 is then calculated as:

)] ( log ) ( (log 10 10 -B90 10 10 10 90

M M M B B + = Equation 9
A statistical model that adequately fitted the very variable tails of the cumulative distribution was not found, and so to ensure the integrated B was equal to 100% of cumulative B the values of M B0 and M B100 were estimated by plotting M B10 , M B50 and M B90 and fitting a second order polynomial relationship.

The percentage contribution of a particular size class to total community biomass or production can then be calculated for a given sea surface temperature and chlorophyll a concentration. The derivations of the equations are shown in the Supplementary Material.

Results

Mean cell mass ranged from 243pg of C (AMT3) to 4740pg of C (Bergen fjord) and variance was lowest on AMT1 and highest in the Bergen fjord (Table 1). M B50 ranged from 1.6pg C (AMT3) to 1209pg C (Long Island Sound) and M B90-10 ranged from 6.2pg C (AMT1) to 4476pg C (AMT4)

(Table 1). M P50 ranged from 3.0pg C (AMT3) to 1340pg C (Long Island Sound) and M P90-10 ranged from 8.9pg C (AMT1) to 4070pg C (Bergen fjord) (Table 1).

Across all sites the mean size spectra slope was -1.19, ranging from -1.66 in the Norwegian Sea to -0.74 in Long Island Sound. Mean mid-point height (log 2 C pg) was 22.11 ranging from 20.54 on AMT5 to 23.41 in the Benguela. The fits of all size spectra slopes were significant at the 0.1 level except Long Island Sound (p=0.14) and mean r 2 was 0.63 (Table 2).

There was a positive linear relationship between M B50 (log 10 ) and both of the variables primary production (log 10 ) and chlorophyll a (log 10 ) and an inverse linear relationship between M B50 (log 10 ) and sea surface temperature. There was an inverse linear relationship between M B90-10 (log 10 ) and both of the variables primary production (log 10 ) and chlorophyll a (log 10 ) (Fig. 2 and Supplementary Table 1). There was a positive linear relationship between M B90-10 (log 10 ) and sea surface temperature but the p-value for the intercept was not significant (Fig. 2 and Supplementary Table 1). These biomass relationships were consistent with those for production (Fig. 3 and Supplementary Table 1).

There were significant positive linear relationships between size spectra slope and both the variables primary production (log 10 ) and chlorophyll a (log 10 ) and an inverse relationship between slope and sea surface temperature (Fig. 4 and Supplementary Table 1). The linear relationships between size spectra mid-point height and primary production (log 10 ) and chlorophyll a (log 10 ) were also significant and positive and again there was an inverse relationship with sea surface temperature (Fig. 4 and Supplementary Table 1).

Prediction results

Prediction models are only useful for application on large space and time scales when the explanatory variables are readily available so we only investigated prediction using primary production, sea surface temperature and chlorophyll estimates that can be easily derived from remote sensing.

Chl a and SST together successfully predicted M B50 , M B90-10 , M P50 , M P90-10 and the slope of the size spectrum, with all prediction models being significant at p<0.001. No environmental variables predicted the intercept of the size spectrum any better than by just taking the mean value. However, to enable an estimate to be made, we report a single variable model using Chl a (this gave as good a result as using SST or PP or any combination of the three variables) and this single variable prediction model was also significant at p<0.001. The prediction equations are given in Table 3 and the statistical results are given in Supplementary Table 2.

Applying these relationships in combination allows prediction of the slope, height and location of the phytoplankton size spectra over relevant size ranges (Fig. 5) and the make-up of communities by size class (see Supplementary Material). For example, where sea surface temperature is 15ºC and chlorophyll a concentration is 1.0 mg m -3 there is total biomass of 47 log 10 pg C, of which 24% is picoplankton (ESD<2µm), 76% is nanoplankton (ESD>2 but <20µm) and there is no microplankton (ESD >20µm).

Discussion

The analyses reveal that relationships between the size composition of phytoplankton communities and the environment can be used to predict mean cell mass, the slopes of size spectra and the range of cell masses that encompass a given proportion of total biomass or production. Since predictions are based on temperature and chlorophyll estimates that are available at high resolution and over large spatial scales, for example from remote sensing, they can be used to predict community size structure at the same scales. Such predictions provide necessary inputs to models that seek to link primary production to production at higher trophic levels.

Chlorophyll concentration varies due to a variety of physical and chemical factors. Irradiance over the mixed layer depth, surface nitrate, sea-surface temperature, and latitude and longitude together can predict 83% of the variation in log chlorophyll in the North Atlantic [START_REF] Irwin | Mining a sea of data: Deducing the environmental controls of ocean chlorophyll[END_REF].

We are not here investigating the mechanisms leading to the correlation between phytoplankton size composition and chlorophyll; instead we accept the practical value of the relationship pending research that identifies mechanistic relationships. Tight correlations between temperature, chlorophyll a and nitrate concentrations are known suggesting that the environmental factors are highly intertwined and strongly regulate the phytoplankton average cell size (Chen and Liu 2010).

Picophytoplankton made up 50% of the biomass at chlorophyll a concentrations less than 0.25 mg m -3 and at temperatures over 20.4°C. At this temperature, 50% of production was from cells up to 2.5µm. The relationship to chlorophyll is consistent with the findings of Agawin et al. [START_REF] Agawin | Nutrient and temperature control of the contribution of picoplankton to phytoplankton biomass and production[END_REF] who reported that picophytoplankton dominated (> 50%) where chlorophyll a concentration was lower than 0.3 mg m -3 but they reported picophytoplankton dominating in waters over 26°C compared to our estimate of 20.4°C. Using our prediction models, which use both temperature and chlorophyll a concentration, we estimate that at 26°C and 0.3 mg m -3 chlorophyll concentration, phytoplankton cells up to 1.3µm diameter (0.24 pg C) make up 50% of the biomass (see Fig. 5c) and up to 1.2µm diameter (0.20 pg C) make up 50% of the production.

Slopes of phytoplankton size spectra are predicted to be steeper when total biomass is low and at higher temperatures. If the size-spectrum slope is -1, then the trend is for all size classes to have equal biomass; if the slope is greater than -1 then biomass tends to increase with increasing cell mass; if the abundance-mass slope is less than -1 then biomass decreases with increasing cell mass.

Modellers have often assumed slopes of either -0.75 or -1.0 when describing the size structure of )) -1.049" suggests a mean slope of -1.05 at 3°C but -1.20 at 25°C (for an intermediate level of Chl a of 1.5 mg m -3 ). There are relatively few empirical estimates of size-spectrum slope for phytoplankton communities with which to compare our estimates, as most estimates are for communities that include zooplankton. However, those available provide qualitative support for our results. For example, Marañón et al. [START_REF] Marañón | Scaling of phytoplankton photosynthesis and cell size in the ocean[END_REF]) reported that unproductive ecosystems were characterized by more negative slopes (-1.3 to -1.1) than productive ones (-0.8 and -0.6), but the slopes were rather shallower than reported in our study in which 10 of the 12 sites had a slope steeper (more negative) than -1 and 3 sites steeper than -1.3. San Martin et al. (San Martin et al. 2006a) also found that the slopes of biomass size spectra for the picoplankton and microplankton size ranges were positively related to biomass (but the pattern disappeared with the addition of mesozooplankton). They did not report relationships with temperature.

Size spectrum slopes as steep as -1.39 have been reported for pure phytoplankton (Huete-Ortega et al. 2010). These values, like ours, are much steeper than the value of -0.75 that is theoretically predicted to result from the allocation of energy among competing individuals [START_REF] Belgrano | Allometric scaling of maximum population density: A common rule for marine phytoplankton and terrestrial plants[END_REF]. Our values are also steeper than the slope of -0.78 [START_REF] Li | Macroecological patterns of phytoplankton in the northwestern North Atlantic Ocean[END_REF]) and slopes ranging from -0.74 to -1.06 [START_REF] Cermeño | Species richness and cell-size distribution: Size structure of phytoplankton communities[END_REF] reported for phytoplankton. Differences in slope could be attributed to sampling artefacts or ecological processes. Smaller plankton are not effectively sampled by some gears, are not so well preserved after sampling and can be under-sampled during microscopic identification so we expect that any bias in the data will lead to the under representation of small cells and lower rather than higher estimates of slope [START_REF] Harris | ICES Zooplankton Methodology Manual[END_REF]. Of necessity, deriving a size spectrum by pooling the abundance of cells with a mean mass that fall in that size class will introduce bias. Biases introduced by working with mean mass in studies of relationships between abundance and body mass are greatest when working with species that have indeterminate growth and when the range of body sizes considered is narrow [START_REF] Jennings | Measurement of body size and abundance in tests of macroecological and food web theory[END_REF]).

These biases will be minimal for phytoplankton that have limited and determinate growth and a range in mean mass that spans over 5 orders of magnitude. Another factor that may have biased slope estimates is the exclusion of sizes at the extremes of the distribution. However, we excluded small and large species using the same rules. Since sampling and analytical artefacts are unlikely to explain why slopes are relatively negative, there may be an influence of ecological processes. For example, consumer density increases with temperature, leading to increased grazing pressure [START_REF] O'connor | Warming and resource availability shift food web structure and metabolism[END_REF]) thus the slopes may increase as a result of greater predation rates on larger phytoplankton or uniform predation rates that have a greater impact on larger phytoplankton owing to their slower turnover times. Our analyses do not determine cause and effect and are primarily intended to predict the size composition of phytoplankton communities from readily available large scale and high-resolution remote sensing data to support parameterisation of food web models. However, direct linkages between temperature and the size composition of phytoplankton communities have been proposed

(López-Urrutia 2008). He suggests that large cells may dominate in colder systems owing to the different temperature dependence of heterotrophic and autotrophic rates. In colder areas heterotrophs may not grow fast enough to control autotrophs while in warmer areas large phytoplankton cells are likely to have relatively longer division times than smaller ones and may not be able to attain high levels of abundance given the high abundance of heterotrophic predators.

We also expect community structure to be influenced by nutrient supply and the colder seas (as represented in the database) often correspond to areas with more nutrients (e.g. upwellings and coastal areas) than the warmer ones (e.g. oligotrophic subtropical gyres).

Other methods are being developed to predict the size composition of phytoplankton communities at high spatial resolution over large spatial scales. For example, Uitz et al. [START_REF] Uitz | Vertical distribution of phytoplankton communities in open ocean: An assessment based on surface chlorophyll[END_REF][START_REF] Uitz | Relating phytoplankton photophysiological properties to community structure on large scales[END_REF]) have determined size-spectra of phytoplankton communities from near-surface chlorophyll a concentration using accessory pigments as markers for pico, nano and micro-plankton to infer the column-integrated phytoplankton biomass, its vertical distribution, and ultimately the community composition by quantifying on a global scale the phytoplankton biomass associated with each of the three algal assemblages. However pigment analysis based on high-performance liquid chromatography although a widely used method for studying phytoplankton community composition does not provide any information on size structure in each group [START_REF] Chen | Relationships between phtoplankton growth and cell size in surface oceans: Interactive effects of temperature, nutrients and grazing[END_REF].

Our approach can be used to allocate phytoplankton biomass and primary production to cell mass classes and thus improve the description of the primary producer community in size based models that have been used to link primary production and production at higher trophic levels. This is useful because estimates of phytoplankton production from NPZD (Nutrient Phytoplankton Zooplankton Detritus) models and remote sensing rarely provide information on the size composition of the phytoplankton community alone. At a sea surface temperature of 5°C, our predictions suggest that the phytoplankton cell size at 50% of biomass ranges from 31 to 47 pg C, at 15°C it ranges from 5.4 to 8.1 pg C and at 25°C it ranges from 0.9 to 1.4 pg C for intermediate chlorophyll a concentrations from 1 to 1.5 mg m -3 . At a sea surface temperature of 5°C the phytoplankton cell size at 50% of production ranges from 3.3 to 4.8 pg C, at 15°C from 0.9 to 1.3 pg C and at 25°C from 0.2 to 0.3 pg C over the same range of chlorophyll a concentrations. The 13 range of cell sizes that make up the majority of the community (the mid 80% of biomass/production) is smaller at more productive sites but wider at warmer temperatures. One consequence of the dominance of smaller primary producers in less productive waters is that food chains will be longer. The ratio between the sizes of consumers and their prey (reported as the predator-prey mass ratio, PPMR) does not depend on production or temperature [START_REF] Barnes | Global patterns in predator-prey size relationships reveal size-dependency of trophic transfer efficiency[END_REF], so the mean trophic level of a given size class of consumers would be expected to be higher in low productivity areas such as ocean gyres. Since smaller primary producers are linked to lower primary production and PPMR and transfer efficiency may be unrelated to the environment, production at higher trophic levels is disproportionately low when primary productivity is low.

In addition to predicting fluxes of energy to higher trophic levels and the biomass of consumer communities based on measurements of primary production and temperature, our predictive relationships may also be valuable for predicting how the composition of phytoplankton communities may change in relation to environmental change. For example, Morán et al. [START_REF] Morán | Increasing importance of small phytoplankton in a warmer ocean[END_REF]) have reported consistent relationships among temperature, cell size and picophytoplankton abundance and speculate that the size of cells in phytoplankton assemblages will gradually decrease as temperatures rise. Li et al. [START_REF] Li | Smallest algae thrive as the Arctic Ocean freshens[END_REF]) concur that a reduction in community average cell size because of an increase in the abundance of individuals belonging to small-sized species may be a common response to increasing sea temperatures. There is evidence that reduced body size is the third universal ecological response to global warming besides the shift of species ranges toward higher altitudes and latitudes and the seasonal shifts in life-cycle events [START_REF] Daufresne | Global warming benefits the small in aquatic ecosystems[END_REF].

Such influences need to be considered in models that seek to predict how future changes in primary production and temperature will affect production at higher trophic levels.

Conclusions

The size composition of primary producers is an essential input to enable estimations of food chain length, consumer biomass and production in any given location. We have described relationships between the environment and the size composition of phytoplankton communities using environmental variables that are easily estimated from ocean colour satellite measurements.

Estimates of consumer biomass, production and trophic level depend on the length of food chains that support this biomass, a consequence of predator-prey size relationships and the size composition of primary producers. As mean predator-prey size ratios in marine ecosystems do not depend on temperature or primary production, the size composition of the phytoplankton surface temperatures and a range of chlorophyll a levels. • show position of M B50 , the mass of phytoplankton cells that account for 50% of total biomass. See text for explanation for mid-point prediction comparison with [START_REF] Agawin | Nutrient and temperature control of the contribution of picoplankton to phytoplankton biomass and production[END_REF].

Table 1: Phytoplankton cell mass (pg C) statistics from 12 sites that include polar, tropical and upwelling environments. So, to calculate the biomass of each size class that is present as a percentage of total biomass, the following approaches are adopted in each of these cases: (1), calculate the biomass of picoplankton, nanoplankton and microplankton as a proportion of total biomass, (2) picoplankton are not present, so calculate the biomass of nanoplankton and microplankton as a proportion of total biomass, (3) microplankton are not present, so calculate the biomass of nanoplankton and picoplankton as a proportion of total biomass and (4) only nanoplankton are present, so they must constitute 100% of total biomass.

For biomass, calculate the area under the curve y = mx + c between x 1 and x n :

( )

1 2 1 2 2 2 1 2 1 2 1 1 1 cx mx cx mx cx mx dx c mx n n x x x x n n - - + =       + = + ∫
Total biomass is found between M B0 and M B100 ; biomass in the picoplankton group is found between M B0 and M Pmax , biomass in the nanoplankton group is found between M Pmax and M Nmax and biomass in the microplankton group is found between M Nmax and M B100 .

For example, where sea surface temperature is 15ºC and chlorophyll a concentration is 1.0 mg m -3 there is total biomass of 47 log 10 pg C, of which 24% is picoplankton, 76% is nanoplankton and there is no microplankton.

2

  Since P was not measured directly, we calculated the net production rate (R) of individuals from M, accounting for photosynthetic active radiation (PAR) following López-Urrutia et al. (the normalization constant (ln(Nc)= -11.28); α is the allometric exponent (α=1.05); E is the activation energy for photosynthetic reactions (E = 0.29); and PAR/(PAR + K m ) is the Michelis-Menten photosynthetic light response where PAR is the photosynthetically available radiation at the sample site and K m is the half-saturation constant (K m = 1.51) that represents the amount of quanta at which half the maximum photosynthetic activity is reached. R is expressed as metabolic rate in mmol of O 2 d -1 and M is expressed in pg C, T is the absolute temperature and PAR is irradiance in mol photons (Einsteins) m -2 d -1 (2003 PAR values for each sample site were taken from http://oceandata.sci.gsfc.nasa.gov/SeaWiFS/Mapped/Annual/par/). Rate in mmol of O 2 d -1 was converted to rate in pg of C year -1 (molar mass of C = 12.01

  but the model:"Slope = -0.007 SST (°C) + 0.114 log 10(Chl a (mg m - 3

Figure 1 :

 1 Figure1: A graphical summary of the definitions of cell mass ranges that account for various proportions of biomass and production. M B50 (M P50 ) is the cell mass at which 50% of biomass (production) is reached. M B90-10 (M P90-10 ) is the range of cell masses that make up the mid 80% (i.e. log 10 (cell mass at 90%) -log 10 (cell mass at 10%) of biomass (production).

Figure 2 :

 2 Figure2: Relationships between (a) M B50 , the mass of phytoplankton cells that account for 50% of total biomass and (b) M B90-10 , the range of phytoplankton cell masses that account for the mid 80% of total biomass and remotely-sensed estimates of primary production, sea surface temperature and chlorophyll a at 12 sites.

Figure 3 :Figure 4 :

 34 Figure3: Relationships between (a) M P50, the mass of phytoplankton cells that account for 50% of total production and (b) M P90-10, the range of phytoplankton cell mass that account for the mid 80% of total production and remotely-sensed estimates of primary production, sea surface temperature and chlorophyll a at 12 sites

Figure 5 :

 5 Figure 5: Size spectra predictions for (a) a range of sea surface temperatures at an intermediate chlorophyll a level of 1mg m -3 ; (b) a range of chlorophyll a levels at 10°C and (c) a range of sea

Table 2 :

 2 Properties and statistical analysis of normalised biomass size spectra from 12 sites that include polar, tropical and upwelling environments.

Table 3 :

 3 Equations for predicting phytoplankton cell sizes from remotely-sensed variables.

	F o r P e e r R e v i e w
	18

Table 2 :

 2 Prediction statistics for remotely-sensed environmental variables used to predict phytoplankton cell sizes. Supplementary Table3: Prediction statistics for remotely-sensed environmental variables used to predict slope and intercept of phytoplankton size spectra. microplankton size classes is defined as the integrated biomass between M B0 and M B100 that falls within class boundaries (broken lines denote mass class boundaries M Pmax (=M Nmin ) and M Nmax (=M Mmin )).

	Table 2
		AMT1	AMT2	AMT3	AMT4	AMT5	Benguela	Bergen fjord	Irminger	Long Island Sound	North Sea	Norwegian Sea	Oregon upwelling
	No. samples	25	25	25	26	24	54	46	59	7	44	19	7
	Mean slope	-1.18	-1.32	-1.36	-1.28	-1.22	-1.16	-0.94	-1.08	-0.74	-1.10	-1.66	-1.21
	Mean mid-point
	zeroised height	21.38	21.91	21.78	21.37	20.54	23.41	22.56	22.48	23.24	21.11	22.35	23.22
	(log 2 pg C)
	Mean r squared	0.64	0.68	0.75	0.71	0.67	0.62	0.49	0.65	0.38	0.50	0.78	0.71
	Mean p-value	0.018	0.014	0.005	0.009	0.016	0.017	0.058	0.015	0.143	0.067	0.004	0.021
	Slope coefficient
	of variation	0.19	0.17	0.13	0.18	0.19	0.26	0.27	0.15	0.49	0.45	0.13	0.28
	Mid-point zeroised
	height coefficient	0.06	0.05	0.07	0.06	0.07	0.09	0.03	0.06	0.08	0.07	0.07	0.07
	of variation
	R squared
	coefficient of	0.28	0.18	0.11	0.17	0.24	0.24	0.39	0.22	0.63	0.38	0.09	0.34
	variation

http://mc.manuscriptcentral.com/jplankt Journal of Plankton Research

Acknowledgements

We would like to thank Roger Harris, Kevin Flynn, Ángel López-Urrutia, Doug Glazier and Rodney Forster for their thought-provoking comments and suggestions on how to improve the manuscript. We also thank Dan Reuman, David Maxwell and Jon Barry for assistance with the statistical analyses.

Funding

This work was supported by Department for Environment, Food and Rural Affairs (M1001). The collection of the AMT data was supported by the UK Natural Environment Research Council through the Atlantic Meridional Transect consortium (NER/O/S/2001/00680). This is contribution number 192 of the AMT programme.

F o r P e e r R e v i e w

Supplementary Table 1: Analysis of variance statistics for linear relationships between remotely-sensed estimates of environmental variables and the phytoplankton cell masses that account for 50% of total biomass/production, the range that accounts for 80% of total biomass/production and the slope and mid-point height of size spectra of phytoplankton. The empirical models derived in the main paper are used to predict the slope (b) and intercept of the size spectrum, location of size spectrum midpoint (M B50 ) and endpoints (M B10 and M B90 ). M B50 is defined as M at 50% cumulative biomass based on the relationship between cumulative B and M.

M B10 and M B90 are similarly defined for 10% and 90% respectively. All points are derived by fitting the relationship B = 100 (1-exp (-pM q )) to data then rearranging and substituting to estimate M as M = (-ln(1-x/100)/p) 1/q where x is the relevant percentage.

The prediction equations were:

The location of the cell mass range is calculated so that that the integrated biomass to either side of the mid-point is equal. Thus the value for mass at 10% (M B10 ) is calculated as:


Heinrich Leopold Wagners

Dr Volker C Dörr

Heinrich Leopold

Christoph Martin

Heinrich Leopold Wagner

Johann Wolfgang Goethe

Wieland Sturm

Drang Literatursatire

"Wie die Kerls mit dem guten W** umgehn". Heinrich Leopold Wagners Prometheus Deukalion und seine Recensenten

Keywords: Analyse unterzogen, sondern meist rasch als literarisch Qualität ist, ist er doch in literaturhistorischer und -soziologischer Hinsicht nicht wenig

"Wie die Kerls mit dem guten W** umgehn".

"Wie die Kerls mit dem guten W** umgehn". Heinrich Leopold Wagners Prometheus Deukalion und seine Recensenten im Kontext der Werther-Kontroverse

Noch immer kann Goethes Jugendroman Die Leiden des jungen Werthers als prototypischer "rezeptionsästhetischer Modellfall" [START_REF] Jäger | Die Wertherwirkung. Ein rezeptionsästhetischer Modellfall[END_REF] fungieren; denn in einem Maße wie kaum ein anderer Text der deutschen Literaturgeschichte eignet er sich etwa dazu, einige der zentralen Theoreme aus dem zwar geradezu klassisch gewordenen, aber durchaus nicht ins Überzeitliche entrückten theoretischen Repertoire von Hans Robert Jauß zu illustrieren: etwa die Generalthese, Literaturgeschichte sei die Geschichte produktiver Rezeption, also von Lektüren, die in neuen Texten resultieren, die die alten umschreiben; oder die These, an der Rezeption, sofern sie selbst zu Texten geronnen ist, lasse sich der "Erwartungshorizont", als gemeinsamer Nenner ästhetischer und ethischer Erwartungen an den Vertreter einer bestimmten Textsorte zu einer bestimmten Zeit, ablesen [START_REF] Jauß | Literaturgeschichte als Provokation der Literaturwissenschaft[END_REF]. Konstituiert wird, Jauß Eine Kollision mit gattungspoetischen Vorerwartungen hingegen lässt sich wohl besonders an der 1775 erschienenen Rezension Friedrich von Blanckenburgs ablesen. Ein Jahr zuvor, also just im Erscheinungsjahr des Werther, hatte Blanckenburg seinen Versuch über den Roman vorgelegt, mit dem er die bis dato übel beleumdete Gattung für ein aufklärerisches Programm nutzbar machen wollte. Wie laut Lessings Hamburgischer Dramaturgie die Tragödie einerseits die Affekte "Furcht" und "Mitleid" zu reinigen und in "tugendhafte Fertigkeiten" zu verwandeln (Lessing 1973: 595), andererseits aber die Welt auf der Bühne, verkleinert, so abzubilden hat, dass deutlich wird, dass auch außerhalb des Theaters die "Weisheit und Güte" des Schöpfers herrschen (Lessing 1973: 598), soll der Roman nun, Blanckenburg zufolge, ein Instrument des Glaubens an eine wohlgeordnete göttliche Einrichtung der Welt seinim Dienste menschlicher Perfektibilität:

Wenn wir eingeschränkten Geschöpfe unsre Kraft anstrengen, um das All, so viel wir vermögen, zu übersehen: so entdecken wir, daß in diesem Ganzen nichts um sein selbst willen da;daß eins mit allem, und alles mit einem verbunden ist;daß, so wie jede Begebenheit ihre wirkende Ursache hat, diese Begebenheit selbst wieder die wirkende Ursach einer folgenden Begebenheit wird. Wir sehn eine, bis ins Unendliche fortgehende Reihe verbundener Ursachen und Wirkungen: ein, in einander geschlungenes Gewebe, das, wenn es aus einander zu wickeln wäre, ganz ununterbrochen einen Faden enthielte; oder vielmehr dessen verschiedene Fäden sich alle in einen Anfangdie Weisheit des Schöpfers vereinen, und dessen Ende vielleicht in unsrer höhern Vervollkommnung … doch wer kann dies, wer kann das Ganze übersehen? (Blanckenburg 1965: 313) Der Roman soll die kausal-finale Bildungsgeschichte eines Helden erzählen (Wölfel 1968: 58-59), die vor allem qua Reflexion in die Bildung des Lesers einmünden soll: indem sie ihm zeigt, wie geordnet die Welt ist, wenn man sie in kleine narrative Einheiten zerlegt. Für Affekte ist in diesem Modell nur Platz, wenn sie den Leser in die Konsequenz des Dargestellten involvieren (Lämmert 1965: 558).

In diesem Lichte plausibel ist, dass Blanckenburg am Werther und an der Darstellung seines Helden besonders die "Entwickelung seiner Schwermut" (Blanckenburg 1975: 73) hervorhebt, die Folgerichtigkeit, mit der Werthers Leiden ihren Lauf nehmen; und auch auf das für die Theorie zentrale Moment der "innren Geschichte" des Helden (Blanckenburg 1965: 390) rekurriert er in seiner Rezension. Dies ist auch sehr plausibel, denn wenn der Werther überhaupt eine Geschichte erzählt, dann ist es wohl eine "innre". Sie aber stelle der Text dar, indem er seinen Helden in die "Notwendigkeit" versetze, "seine Empfindungen auszuschütten", was, so Blanckenburg, den Vorzug hat, "uns die Tat selbst zu zeigen (anstatt, daß wir in dem erzählenden Dichter nur die Beschreibung davon hören)" (Blanckenburg 1975: 67).

Dieser Zugewinn an Unmittelbarkeit der Darstellung aber steht im Werther nicht im Dienst der Theodizee, die folgerichtige Darstellung der Affekte erhöht nicht das Maß der Plausibilität (und Attraktivität) einer Bildungsgeschichte (deren 'Erfolg' auf den Leser zu übertragen wäre); vielmehr stehen wohl die Affekte (und deren Darstellung) selbst im Vordergrund, sie sind weniger pädagogisches Mittel als vielmehr ästhetischer Zweck. Auch Blanckenburg, so scheint es, hat sich als Leser, gegen die Intention seiner Theorie, mit Werther identifiziert und sich von seinem Leiden affizieren lassennicht zuletzt, um des Affektes selbst willen: Wir wollen es gar nicht leugnen, daß das größte Mitleid sich unsrer Seele beim Anblick des edlen Jünglings bemeistert hat, daß wir seinem Geschick und seinem Herzen manche Träne geopfert haben; aber ist denn diese Empfindung in unsern Zeiten gefährlich, oder ist sie ihnen nicht angemessen? oder können wir sie nicht mehr ertragen? -Wie? ein Gefühl, das uns fähig macht, an den Übeln, die unsre Mitmenschen treffen, und treffen können, herzlichen Anteil zu nehmen, sollte gefährlich sein? […] Und der Reiz dieses Gefühls lohnt die, die dessen fähig sind, auf die reizendste Art! (Blanckenburg 1975: 83) Hier deutet sich also der Widerschein eines Paradigmenwechsels der Lesemodelle an: Im Gegen Goethes immer aufs Allgemeine gerichtete, stets als Stücke einer grossen, einheitlichen, genialen Auffassung von Kunst und Sitte erscheinende Dichtungen, aus deren derbstem Realismus der klarste Idealismus hervorleuchtet, sind Wagners Knittelverse nur taube Nüsse." (Schmidt 1879: 44-45) 6 Zur Funktion von Satiren im literarischen Feld der 1770er Jahre und besonders zu Götter Helden und Wieland bzw. zu Prometheus Deukalion und seine Recensenten vgl. Herboth 2002: 192-210, 221-238. 7 Vgl. den Kommentar in Goethe 1985: 878-890. 8 Vgl. aber Goethe 1985: 890 (Kommentar), wo als Beispiel dafür, dass der "rhythmisch prägnante Titel für Anspielungen geradezu prädestiniert ist, "Prometheus, Deukalion und seine Rezensenten (1780) [!]" firmiert. verdrängt zu werden begann (zugleich hatte Wieland in Weimar mit persönlichem Ansehensverlust zu kämpfen) (Herboth 2002: 235.). Hier bezieht der "Sturm und Drang"-Autor Wagner eindeutige Position in einem Mitte der 1770er Jahre höchst aktuellen Richtungsstreit.

Tatsächlich hat Wieland selbst im Teutschen Merkur 'gestanden', dass der Schaden so groß nicht, weil nur papieren gewesen ist. Mit feiner Ironie erklärt Wieland dort:

Wir empfehlen diese kleine Schrift [sc. Götter Helden und Wieland] allen Liebhabern der pasquinischen Manier als ein Meisterstück von Persiflage und sophistischem Witze, der sich aus allen möglichen Standpunkten sorgfältig denjenigen auswählt, aus dem ihm der Gegenstand schief vorkommen muß, und sich dann recht herzlich lustig darüber macht, daß das Ding so schief ist. (Goethe 1985: 889) 13 Falls die Figur des Merkur sich auf diese ebenso elegante wie generöse Erwiderung, die Wieland zusätzliche Sympathien eintrug und offenbar sogar Goethe beeindruckte (oder zumindest aus strategischen Gründen zum Einlenken bewegte) 14 , mit den Worten "Ists mir vergönnt den Sporn zu küssen?" bezieht, so hätte Friedrich Heinrich Jacobi, der jüngere Bruder des Iris-Herausgebers, nicht ganz Unrecht damit gehabt, dass er Wieland mit dem Argument, Goethe seien "Niederträchtigkeit" und "Falschheit" wesensfremd, davon überzeugen wollte (und womöglich auch überzeugte), dass Goethe nicht der Verfasser dieses Prometheus gewesen ist (Appell 1865: 189-190). 15 (Zu denjenigen Zeitgenossen, die darauf bestanden, dass Goethe die Farce doch selbst verfasst hatte, gehörte Heinrich Gottfried Bretschneider, der Verfasser der erwähnten Moritat, der Nicolai gegenüber behauptete, dass Goethe selbst die Druckstöcke für die Tierfiguren in Auftrag gegeben habe und dass der Prometheus bei Deinet gedruckt worden sei (Froitzheim 1889: 16-17). 16 ) Auch in seiner Rezension des Werther, einer der ersten Rezensionen des Romans überhaupt, die im Dezemberheft 1774 des Teutschen Merkurs erschien, zeigt sich Wieland generös; allerdings erweist er sich zugleich als konzeptuell konservativ, wenn auch auf der Höhe des theoretischen Diskurses der Zeitdenn seine Besprechung operiert mit denselben Kategorien wie Blanckenburgs Versuch (und dessen Rezension). Das überrascht deswegen nicht allzu sehr, weil Blanckenburgs Kategorien vor allem an Wielands Agathon gewonnen sind; es handelt sich also um ein Phänomen der Rückkopplung. Wieland hebt an Goethes Roman hervor, dass hier "ein Gemälde eines innern Seelenkampfes" geboten werde, das auf das 13 Vgl. Genton 1981: 125-126. 14 Vgl. ein Gespräch, von dem Johanna Fahlmer F. H. Jacobi mitteilt (Goethe 1985: 883). Vgl. auch die spätere Darstellung in Dichtung und Wahrheit: "Nach manchen Hin-und Widerreden über diesen Gegenstand ward ich endlich veranlaßt, Wielanden einen freundlichen Brief zu schreiben, wozu ich die Gelegenheit sehr gern ergriff, da er sich schon im Merkur über diesen Jugendstreich [sc. Götter Helden und Wieland] sehr liberal erklärt und, wie er es in literarischen Fehden meist getan, geistreich abschließend benommen hatte." (Dichtung und Wahrheit, 15. Buch, Goethe 1986: 707.) Vgl. dazu Herboth 2002: 208. 15 Vgl. auch Schmidt 1879: 38. 16 Vgl. dazu Schmidt 1879: 40. Zur Kritik an Schmidts vernichtendem Urteil über den "ganzen Bretschneiderschen Klatsch" (ebd.) vgl. Froitzheim 1889: 16-22; zur Kritik an Froitzheim vgl. Genton1981: 123-124.

Vorbild Shakespeares verweise; im Blick auf den behandelten "Selbstmord" sei es "nicht um moralische Discussionen, sondern darum zu thun, die Wahrscheinlichkeit zu zeigen, wie ein vernünftiger und sonst schätzbarer Mann bis zu einem solchen Schritte gebracht werden kann" (Appell 1865: 102-103) (Heimerl 2001: 23-25). 17 Vgl. Goethe 1985: 880 (Kommentar); vgl. dazu Dichtung und Wahrheit, 15. Buch (Goethe 1986: 706-707 Der Text beginnt also mit dem "Prologus", in dem das Schicksal eines gewissen "guten W**" beklagt wird. Dieses Schicksal besteht darin, dass allerlei "Unsinn" über ihn 'geschwatzt' wird -und zwar aus Neid, weil "W**" nicht der "Kerls" eigenes Naturprodukt ist: "Und dies alls, wies leicht zu denken ist, / Nur weil er nicht gewachsen auf ihrem Mist." (Wagner 1775: 5) Der wohl erstemit vieler Hilfe älterer Forschungeindeutig wahrnehmbare Hinweis auf die Werther-Rezeption bezieht sich auf die 1775 erschienene Berichtigung der Geschichte des jungen Werthers aus der Feder K. W. von Breidenbachs (Herboth 2002: 82;Appell 1865: 80-85). Spätestens damit dürfte dem zeitgenössischen Leser alles klar geworden sein: Meine Damens und Herren da Können hier klar und deutlich gedruckt lesen, Wie der Herr Albert eigentlich -nicht gewesen; Werden handgreiflich einsehn Daß hier ein B statt C und dort statt S sollt stehn. (Wagner 1775: 6) Vor allem, "daß […] ein B […] dort statt S sollt stehn", dass im Werther also 'tatsächlich' nicht von "Amtmann S…", sondern von, so Breidenbach, "Amtmann B..f" die Rede ist, ist einer der Haupterträge der Berichtigung (Appell 1865: 81). Albert aber, wie er "eigentlich -nicht gewesen", ist nicht nur deren Held, sondern auch derjenige von Nicolais Mein Kerlchen thut bessr als jener aussehn, Die gringste Verändrung machts Häßliche schön. 'S giebt Freuden und Leiden und wiederum Freuden. Doch laß ich das Urtheil der Kenner entscheiden, (für sich.) Wer d' Nas rümpft, dem will ich schon Lauge bereiten. (Wagner 1775: 22) Ich habe von Goethe eine Ode: Prometheus gelesen; da ist Prometheus was anders, als der Wagner'sche, dessen ganze Allegorie überhaupt abgeschmackt und wahrer Unsinn ist. Goethens Götter, Helden und Wieland ist dagegen, was eine Rotte afrikanischer Löwen gegen ein Dutzend Esel in deren Häuten ist. (Appell 1865: 189) Es zeigt sich, was sich, mit mehr oder minder großem Aufwand, stets zeigen lässt: Im Text spricht ein Gewirr fremder Stimmen (Kristeva 1972: 348), der Text ist ein Geflecht, dessen Knoten wiederum aus Geflechten bestehenoder die doch wenigstens mit Gründen als Geflechte wahrgenommen werden können.

Eine Frage aber ist bis jetzt nicht angesprochen worden, obwohl sie sich wie diejenige nach der Funktion der Prometheus-Chiffre ebenfalls bereits an den Titel richtet: Warum eigentlich Deukalion? Denn eines irritiert doch, zunächst: Zwar ist Prometheus ein Schöpfer, ein "second maker" (Shaftesbury 1963: 135), aber Deukalion ist nicht sein künstliches und künstlerisches Geschöpf, sondern sein natürlicher Sohn. Während dies aus der Perspektive der Protagonisten einer Genieästhetik so gedeutet werden kann, dass damit das Naturwüchsige des Kunstprodukts betont wird, hätte aus der Sicht der orthodoxen Kritik, gleichviel ob theologischer oder säkularer Provenienz, aus der Sicht der Esel und der "Orang-Outangs" also, doch ein anderer Name näher gelegen: derjenige der Pandora, die, wie Benjamin Hederichs Gründliches mythologisches Lexikon bemerkt, "auf gewisse Art auch" ein Kind des Prometheus gewesen sei, wenn auch keine natürliche Tochter, weil jener sie "selbst, nach einigen, gemacht haben soll" [START_REF] Hederich | Gründliches mythologisches Lexikon[END_REF](Hederich : 2095)). Pandora, für die einen Personifikation der "Kunst", des "Unvernünftigen der Seele" für die anderen [START_REF] Hederich | Gründliches mythologisches Lexikon[END_REF](Hederich : 1873)), die von Mercurius, dem "Gott der Beredsamkeit" [START_REF] Hederich | Gründliches mythologisches Lexikon[END_REF](Hederich : 1593)), dem Epimetheus ('voran ein Prometheus und zuletzt ein Epimetheus'?) zugeführt wird, ließe sich auch wiederum mit Wieland kontextualisieren, der in seinem Traumgespräch mit Prometheus im Rahmen seiner Rousseau-Kritik in den Beyträgen zur geheimen Geschichte des menschlichen Verstandes und Herzens (1770)neben anderenfolgende drei Deutungen für die Büchse der Pandora diskutiert: als obskures Objekt einer zum Übel führenden "Begierde mehr zu wissen als uns gut ist", als "allegorische Vorstellung der Einführung des Eigenthumsrechts unter den Menschen" sowie als "Schminkbüchse" (Wieland 1911: 414). Die Klammer dieser drei Konstituenten: Neugier, Eigentumsrecht und Schminke, ist in der Sattelzeit der Roman, der einerseits im Verdacht steht, bei Leserinnen die Sucht nach dem schönen Schein als nach einemder Kalauer mag verziehen seinsekundären Make-up zu erregen, andererseits eine wesentliche Rolle in der Etablierung eines funktionierenden Urheberrechts spielt. Arg strapazieren aber würde diese Assoziationen wohl die Behauptung, durch die Nennung des Deukalion würde diese moralistische Deutung des Romans als (Büchse der) Pandora implizit zurückgewiesen.

Wenn aber Wielands Traumgespräch mit Prometheus als Vorbild für Goethes Prometheus-Ode gedient hat (Goethe 1985: 883), dann ließe sich Wagners Polemik gegen Goethes Annäherung an Wieland auch deuten als Kritik an einer untauglichen Weise, Einflussangst [START_REF] Bloom | Wörterbuch zur Erklärung und Verdeutschung der unserer Sprache aufgedrungenen fremden Ausdrücke[END_REF] zu bewältigen: Prometheus, nach Hederich ein Sohn der Juno und damit wohl

  zufolge, der Erwartungshorizont durch drei Momente: durch den intertextuellen und den gattungspoetischen als ästhetische Aspekte sowie durch den lebenspraktischen Aspekt, also durch Werte und Normen des Lesers. Rekonstruieren lässt jener sich, indem Lektüren gelesen, also Konkretisationen des Textes in Form neuer Texte (etwa Rezensionen) untersucht werden. Im Hinblick auf 'zeitgenössische' Intertextualität sind im Falle des Werther besonders Texte interessant, bei denen die Beeinflussung gegenüber der Richtung, auf die Jauß' Konzept fokussiert, umgekehrt verläuft: die Unzahl von Parodien, Travestien, Dramatisierungen, begeisterten Nachdichtungen. Unter ihnen finden sich etwa August Siegfried von Goués bemerkenswertes Trauerspiel Masuren oder der junge Werther (1775), das die Wetzlarer studentische 'Rittertafel', deren Mitglied Goethe war und von der er im zwölften Buch von Dichtung Wahrheit berichtet, nach Warschau transferiert; August Kornelius Stockmanns Die Leiden der jungen Wertherinn (1775), in denen Werthers Lotte den Hergang aus ihrer Sicht erzählt; Heinrich Gottfried Bretschneiders Moritat Eine entsetzliche Mordgeschichte von dem jungen Werther. / wie sich derselbe den 21 December durch einen Pistolenschuß eigenmächtig ums Leben gebracht. Allen jungen Leuten zur Warnung, in ein Lied gebracht, auch den Alten fast nutzlich zu lesen. / Im Thon: Hört zu ihr lieben Christen etc. (1776); daneben noch eine Vielzahl von empfindelnden lyrischen Ergüssen und vieles andere mehr, so eine vehemente protestantisch-orthodoxe Kritik in Form fiktiver Briefe von Johann August Schlettwein. 1

  Zuge der Autonomisierung der Kunst verlieren Bewertungen, die fiktionale Texte an ihrer pädagogisch-moralischen Leistung messen wollen, rapide an Gültigkeit. Zu den neu sich ausbildenden Geschmackskategorien, die fiktionale Texte an ihrem immanenten Funktionieren messen, gehört dann auch die Frage nach der Plausibilität möglicher Welten und der Authentizität des Identifikationsangebots. Dass diese Modelle um 1774 noch kollidieren, wird auch aus einer kritischen Äußerung Lessings deutlich, die er am 28. Oktober 1774 in einem Brief an Johann Joachim Eschenburg tätigt. Lessing befürchtet hier kategorielle Verwirrung und erwartet vom Autor ein höheres Maß an Didaktik:Wenn aber so ein warmes Produkt nicht mehr Unheil als Gutes stiften soll: meinen Sie nicht, daß es noch eine kleine kalte Schlußrede haben müßte? Ein paar Winke hintenher, wie Werther zu einem so abenteuerlichen Charakter gekommen; wie ein andrer Jüngling, dem die Natur eine ähnliche Anlage gegeben, sich dafür zu bewahren habe. Denn ein solcher dürfte die poetische Schönheit leicht für die moralische nehmen, und glauben, daß er gut gewesen sein müsse, der unsere Teilnehmung so stark beschäftiget. Und das war er doch wahrlich nicht[…]. Also, lieber Goethe, noch ein Kapitelchen zum Schlusse; und je zynischer je besser.(Lessing 1975: 20-21) Der moralische Aspekt des Erwartungshorizonts lässt sich ausleuchten durch Lektüre der Rezensionenbesonders derjenigen von Seiten aufklärerischer oder theologischer Orthodoxie; wobei unter den kirchlichen Kritikern der prominenteste wohl eindeutig der notorische Hamburger Hauptpastor Johan Melchior Goeze 2 ist. Aber die aufklärerische Seite ist auch umdichtend produktiv geworden: im Versuch, ihre moralische Entrüstung zu mäßigen und in gefällige, womöglich ebenso anziehende poetische Form zu gießen. Der wohl bekannteste Versuch in dieser Richtung stammt von dem Berliner Aufklärer Friedrich Nicolai und ist schon 1775 in dessen eigenem Verlag erschienenunter dem etwas umständlichen, aber nichts im Dunkeln belassenden Titel Freuden des jungen Werthers. Leiden und Freuden Werthers des Mannes. Voran und zuletzt ein Gespräch. Dabei soll das vorangestellte Gespräch, das zwischen einem 21-jährigen "Jüngling" und einem 42-jährigen "Mann" geführt wird, die Rezeptionssituation von Goethes Leiden des jungen Werthers ebenso abbilden, wie es die Rezeption von Nicolais Freuden des jungen Werthers normieren soll. Wie erwartbar ist nämlich der Jüngling ganz entflammt, während der Mann besonnen (ästhetische) Stärken und (moralische) Schwächen des Prätextes abzuwägen vermag -in den Worten Martins, des Mannes: "Dein Held mag Werther seyn, mein Held ist der Autor." (Nicolai 1775: 7) Das vorangestellte Gespräch bereitet die experimentelle Anlage des Erzähltextes vor, der seine vorgebliche Nähe zum Prätext Werther durch wörtliche Zitate ausstellt, deren jeweilige Herkunft, wie es sich für den deutschen Aufklärungsdiskurs geziemt, redlich mit Fußnoten nachgewiesen ist. Auf Hanns' Einschätzung, Werthers Leiden wäre nicht abzuhelfen gewesen, antwortet Martin: "Die geringste Veränderung thuts wohl; giebt Freuden, Leiden, wieder Freuden und allerley." (Nicolai 1775: 19) Genau das soll die kurze Erzählung demonstrieren; allerdings ist die Veränderung so 'gering' vielleicht doch nicht: Es handelt sich schließlich darum, dass Albert freimütig auf Lotte verzichtet. Als Albert nämlich früher als im Roman zu Lotte zurückgekehrt ist und Lotte als "edles deutsches Mädchen" ihm, bitterlich weinend, Werthers melodramatischen letzten Auftritt bei ihr gebeichtet hat, reagiert er wie folgt: "Albert nahm sie bey der Hand, und sagte sehr ernsthaft: Beruhigen Sie sich, liebstes Kind. Sie lieben den Jungen, er ists werth daß Sie ihn lieben, Sie haben 's ihm gesagt, mit dem Munde oder mit den Augen, 's ist einerley." (Nicolai 1775: 25) Auf Alberts großmütigen Verzicht folgen allerlei Verwicklungen, die eines zeigen sollen: dass sich Affekte in "tugendhafte Fertigkeiten" verwandeln lassen, wenn die Vernunft die Oberhand behält; Nicolai macht aus dem radikalempfindsamen Roman, der gewünschten Wirkung nach, ein aufklärerisches Trauerspiel im Sinne von Lessings Dramaturgie. Heinrich Leopold Wagners im Jahre 1775 anonym erschienener Text Prometheus Deukalion und seine Recensenten stellt nun innerhalb dieses kritisch-produktiven Diskurses über Goethes Werther insofern eine Besonderheit dar, als er die gewöhnliche Beobachtungsrichtung umkehrt und im Medium des literarischen Textes die Kritik kritisiertwas in den 1770er Jahren "im literarischen Feld eine Regelverletzung darstellt" (Herboth 2002: 236). Was dem Textnaturgemäßfehlt, ist eine Reflexion der Gattungstaxonomie; das heißt aber nicht, dass er sich nicht mit dem Problem der Gattung des Prätextes, Goethes Werther, auseinandersetzte. Allerdings tut er es ex negativo: indem seine eigenen poetischen Mittel die Gattung des Werther umschreiben. Wagners Prometheus ist ein in heftig klappernden und knarzenden Knittelversen verfasstes Dramolett mit narrativen, fast balladesken Passagen an Stelle von Regieanweisungen und, damit auch noch visuelle Medien einsetzend, kleinen Vignetten anstelle der Namen der dramatis personae; als diese wiederum agieren Tiere und mythologische Figuren, die für die Protagonisten der Werther-Kontroverse stehenund dies auf eine Weise, die für die Zeitgenossen wohl einigermaßen entschlüsselbar gewesen und für die Nachgeborenen durch positivistische Forschung entschlüsselt worden ist (Appell 1865: 183-191; Schmidt 1879; Froitzheim 1889: 13-34; Schulte-Strathaus 1913: 169-172): Iris steht für Johann Georg Jacobis Zeitschrift, Merkur für diejenige Wielands, Goeze erscheint als Esel, Matthias Claudius in Form von Nachteule und Fröschen, den Vignetten-Tieren des Wandsbecker Bothen, usf. Die Handlung, wofern von einer solchen überhaupt gesprochen werden kann, ist schnell erzählt. Prometheus (Goethe) schickt seinen Sohn Deukalion (den Werther) zusammen mit dem "Papagay" (dem Werther-Verleger Weygand) auf die Reise in die Welt, wo der Papagei ganz entgegen den Anweisungen des Vaters in Stellvertreterstolz die Vaterschaft des Prometheus hinausposaunt. (Als Vorbild fungierte hier die Tatsache, dass Weygand gegen das Goethe gegenüber gegebene Versprechen, dessen Anonymität zu wahren, den Werther unter dem Namen des Autors angezeigt hatte (Appell 1865: 184).) Und dann tritt allerlei Personal auf und räsoniert. Das war's dann auch schon. Eingefasst ist das Ganze von einem Prolog und einem Epilog, in denen die Figur des Prologus zunächst das Schicksal des "guten W**" beklagtund am Ende der Hanswurst sein eigenes. "Kan's nit länger mehr ansehn, / Wie die Kerls mit dem guten W** umgehn" (Wagner 1775: 5), so beginnt der Text des "Prologus". Prometheus tritt auf mit den "zum Deukalion" gesprochenen Worten: Fort! marsch! in d' Welt hinein, Was soll das ewig Stubenhocken seyn? Thät lang genug mich am Gedanken laben Dich, wie ich mirs gedacht realisirt zu haben; Muß jezt auch noch zum Spaß sondiren, Was andre von Dir räsonniren. (Wagner 1775: 7) Wie man sieht, verfügt der Text nur über beschränkte ästhetische Qualitäten, oder mit J. A. Appell gesprochen: "Die Erfindung dieses lärmerregenden polemischen Possenstückes hat etwas Originelles, wenn sie auch nicht eben mit Geist durchgeführt ist […]." (Appell 1865: 183) 3 Angesichts dieser Tatsache verwundert es manchen, dass der Text offenbar "allgemein […] für Goethe's eigenes Product gehalten" wurde(Appell 1865: 187). Das "Possenstück" hat wohl in der Tat 'Lärm' erregt, denn Goethe sah sich bemüßigt, in die Frankfurter gelehrten Anzeigen (vom 21. April 1775) eine Erklärung einzurückendes Wortlauts, nicht er, sondern Wagner habe "den Prometheus gemacht und drucken lassen, ohne mein Wissen". Aber auch Goethe gesteht ein, hier sei seine "Manier" erfolgreich nachgeahmt worden: Mir wars, wie meinen Freunden, und dem Publiko, ein Räzel, wer meine Manier, in der ich manchmal Scherz zu treiben pflege, so nachahmen, und von gewissen Anekdoten unterrichtet seyn konnte, ehe sich mir der Verfasser vor wenig Tagen entdeckte. Ich glaube diese Erklärung denen schuldig zu seyn, die mich lieben und mir auf's Wort trauen. Uebrigens war mir's ganz recht, bei dieser Gelegenheit verschiedne Personen, aus ihrem Betragen gegen mich, in der Stille näher kennen zu lernen.(Appell 1865: 188) Ausführliche "Gelegenheit verschiedne Personen […] näher kennen zu lernen", hatten allerdings bereits die kritischen Reaktionen auf den Werther selbst geboten. Wie steht es nun um die Nähe zur "Manier", in der Goethe "manchmal Scherz zu treiben pfleg[t]e"? Herder schreibt an Hamann im Mai 1775, Wagners Prometheus sei "rüstig wie der Prolog zu Bahrdt's Offenbarungen und die Götter, Helden und Wieland"(Appell 1865: 187). Gerade der Vergleich mit erstgenanntem Text, Goethes Prolog zu den neusten Offenbarungen Gottes. Verteutscht durch D r Carl Friedrich Bahrdt. Gießen 1774, der den genannten Gießener Theologen ob seiner modischen Übersetzung des neuen Testaments verspottet 4 , macht aber vordringlich die Differenz der formalen Qualitäten deutlich, wie ein kurzes Zitat vom Beginn des Prologs zeigt: FRAU B.<AHRDT> So komm denn Kind, die Gesellschaft im Garten Wird gewiß mit dem Kaffee auf uns warten. BAHRDT Da kam mir ein Einfall von ungefähr, sein geschrieben Platt ansehend: So redt' ich wann ich Christus wär. FR. B. Was kommt ein Getrappel der Trepp herauf? BAHRDT Es ist ärger als ein Studenten Hauf Das ist ein Besuch auf allen Vieren. FR. B. Gott behüt, es ist der Tritt von Tieren. Mit Letzterem hat Frau Bahrdt übrigens Recht: "Die 4 Evangelisten treten herein", mitsamt ihrem attributiven Gefolge (Goethe 1985: 439). Weniger in formaler Hinsicht, in der man wohl tatsächlich einige Differenzen zwischen Wagner und Goethe feststellen muss 5 , als vielmehr in inhaltlicher oderim Blick auf Positionierungskämpfe auf einem sich erst konstituierenden und deswegen heiß umkämpften Markt formuliert:feldstrategischer Hinsicht ist der zweite Hinweis Herders, derjenige auf Goethes Götter Helden und Wieland fruchtbarer. 6 Dass Goethes Satire über Wielands Singspiel Alceste undvor allemdessen nicht gänzlich uneitle Selbstbesprechung in seiner Zeitschrift Der Deutsche Merkur (die dann ab dem zweiten Band des Jahres 1774 Der Teutsche Merkur hieß), sich nicht nur als Vergleichsobjekt anbietet, sondern tatsächlich anregend auf Wagner gewirkt hat, ist ebenso einhellige wie plausible Forschungsmeinung. 7 Bereits die Konstruktion des Titels deutet ja sinnfällig darauf hin; denn einem zeitgenössischen Beobachter der Vorgänge muss 1775 hinter Prometheus Deukalion und seine Recensenten das dreigliedrige Muster Götter Helden und Wieland geradezu ins Auge gesprungen seinnoch dazu, wo beide Titel auf das Komma in der Reihung verzichten. 8 4 Vgl. dazu den Kommentar in Goethe 1985: 902-905. 5 Damit soll allerdings nicht Erich Schmidts vernichtender Abwertung Wagners zugunsten Goethes zugestimmt werden, die eine Apologie der Derbheit mancher Goethescher Texte durch eine pathetische Apotheose Goethes unternimmt: "Die Prometheusfarce ist für Goethe einfach zu schlecht. Sie ist nichts [!] weniger und nichts [!] mehr, als eine übermüthige, burleske Improvisation ohne jede tiefere Tendenz. […] Goethes Farcen sind mehr als vergängliche Spässe des Augenblicks, die sich nur aus einer zeitweiligen Situation interpretieren lassen. […]

  . Wie Blanckenburg versucht auch Wieland, den Werther an die Kette des Bildungsromans zu legen, die vom Agathon ihren Ausgang nimmt. Eine weitere Verbindung schließlich zwischen Götter Helden und Wieland und Prometheus Deukalion und seine Recensenten ist eher anekdotischer Natur, denn in beiden Fällen soll Jakob Michael Reinhold Lenz entscheidend an der Publikation beteiligt gewesen sein. Im Falle von Goethes Farce, die ihm vom in Abschrift übersandt worden war, erwirkte Lenz die Publikationsgenehmigung 17 (und griff wohl auch, verschärfend, in den Text ein (Herboth 2002: 204-205)); und auch für die dunkle Publikationsgeschichte des Wagnerschen Textes wird er ins Spiel gebracht. 18 Zu fragen ist aber nun, welche Mechanismen eigentlich die Entschlüsselungen ermöglichen oder gar erzwingen: Welche Signale setzt der Text, um deutlich zu machen, dass es um Goethes Werther und vor allem dessen Aufnahme durch die literarische Welt geht? Dass es um Phänomene der Rezeption von Literatur, genauer: der professionellen Literaturkritik geht, avisiert bereits der Titel selbst, denn die Formel Prometheus Deukalion und seine Recensenten macht ja überhaupt nur Sinn, wenn es sich bei dem genannten Deukalion um einen (veröffentlichten) Text handelt; schließlich ist ein "Recensent", Joachim Heinrich Campes Verdeutschung zufolge, ein "Buchoder Schrift-anzeiger", ein "Schrift-beurtheiler" (Campe 1801: 571). Der heute -neben der expliziten Nennung eines "guten W**", der dann im Text nicht mehr begegnetam deutlichsten wirkende Hinweis, den der Titel selbst gibt, ist allerdings anachronistischer Natur: Denn zwar waren sowohl Goethes Prometheus-Dramenfragment als auch die noch erheblich prominentere Ode bereits geschrieben, und auch wenn Heinse die Ode bereits kannte (wie aus einem Brief an Gleim vom 8. September 1775 hervorgeht (Appell 1865: 189)) und natürlich auch darüber spekuliert werden kann, dass sie in Frankfurter Kreisen bereits in Abschriften kursierte (Goethe hatte sie womöglich am 7. März 1773 Merck zugeschickt (Mülder-Bach 1996: 107), mit dem nun wiederum Wagner ab Herbst 1774 in Frankfurt Umgang pflog (Schmidt 1971: 502))veröffentlicht wurde sie erst 1785, weswegen zehn Jahre zuvor beim Publikum weder sie noch die heute enge Kopplung von Prometheus und Goethe vorausgesetzt werden konnten. Worauf sich der Text hingegen nicht nur berufen, sondern was er beim Publikum auch aufrufen konnte, ist die von Shaftesbury vorgenommene und von Herder propagierte Transformation der mythologischen Figur vom Urbild des bildenden Künstlers zu demjenigen des Dichters

  Freuden des jungen Werthers. Auf diese aber verweist als paratextuelles, genauer: peritextuelles 19 Intertextualitätssignal bereits der Untertitel von Wagners Text: Voran ein Prologus und zulezt ein Epilogus lautet Wagners Untertitel, Voran und zuletzt ein Gespräch derjenige Nicolais. Damit, also mindestens indirekt, verweist der Titel Prometheus Deukalion und seine Recensenten doch auf Goethe, auf das Feld der literarischen Kontroverse sowie, vermittelt, auf Wieland; dieser Verweiszusammenhang und der dazu konträre Verweis des Untertitels auf Nicolai stützen sich wechselseitig. Nicolais Anti-Werther erscheint bei Wagner kaum verhüllt als Werk des "Orang-Outang", der Nicolai wörtlich zitiert 20wie in anderen Fällen auch durch typographische Auszeichnung markiert, was Leopold Hirschberg dazu veranlasst hat, die entsprechenden Formulierungen in seiner Edition überdies mit Anführungszeichen zu versehen (Wagner 1923: 22) -womit dann auch Nicolais Zitierweise zitiert wird.

  ). 18 Vgl. Schulte-Strathaus 1913: 170: "Das Schriftchen wurde auf Veranlassung von Gerardi und Lenz, denen der Leutnant Franc von Lichtenstein das Manuskript als 'eine angeblich Goethische Produktion nebst den Holzstöcken in die Hände gespielt hatte, in Buchsweiler gedruckt, die Auflage von Frankfurt aus durch Wagner und einen gewissen Coeur vertrieben […]."

Die Briefe an eine Freundinn über die Leiden des jungen Werthers (1775) liegen jetzt in einer Neuedition vor: Hoenerbach (Ed.) (2009).

Zur Würdigung der Lebensleistung dieses streitbaren Theologen vgl.[START_REF] Höhne | Stationen einer Streiterkarriere[END_REF][START_REF] Wieckenberg | Johan Melchior Goeze[END_REF]

Vgl. auch Schmidt 1879:

43: "Es fehlt der Satire wahrlich nicht an einem ergötzlichen Plan; die Einkleidung ist glücklich und einzelne Figuren, sowie manche Witze ganz vortrefflich."

Zur Begrifflichkeit vgl. Genette 1989.

Vgl. auch Schmidt 1879: 36.