Keywords:

1) spatial structures are observed within the commune (differences between the plots) and within sorne plots (gradients of infestation);

2) adult survival, calculated from October 1981 to March 1982, varies great! y from one plot to another, the highest value being five time larger than the smallest one;

3) larvae aggregate in sorne plants in the same intensity whatever their developmental stage; 4) among the 100,000 adults that lived in October 1981 on the seven plots, 30,000 survived in March 1982; the next generation emerging in June 1982 is composed of 800,000 adults ( ± 150,000).

From this methodological investment we propose mechanisms of the cab bage stem flea beetle infestations; our hypotheses will be tested in the near future by observations in the same commune.

area of 5.6 ha were studied and sampled from September 1981 to June 1982 using a systematic grid ma p. Severa! observations were made at each point: number of adults drowned in yellow plastic basins or imprisoned beneath boxes, number of larvae in plants, number of nymphs in the earth and number of adults emerging in the next generation. We have searched for spatial and temporal structures of the populations at two geographie scales: the plot and the commune (severa! km 2 ).

The great amount of data collected during this first year of study needs computer methods for storage (data base). Multivariate and non-parametric statistics and mapping methods lead to the following results:

INTRODUCTION

Le nombre d'individus présents dans un espace donné reste difficile à estimer; les ouVrages de SOUTHWOOD (1966), LAMOTTE & [START_REF] Lamorte | Problèmes d'écologie : l'échantillonnage des peuplements animaux des milieux terrestres[END_REF][START_REF] Seber | The estimation of animal abundance and related parameters[END_REF] font le point des nombreuses méthodes disponibles. Celles s'appuyant sur les captures, marquages et recaptures multiples sont très utilisées par les écologistes, quel que soit le matériel biologique concerné. Cependant, les modèles développés par les biométriciens (revues dans [START_REF] Cormack | The statistics of capture-recapture methods[END_REF][START_REF] Seber | The estimation of animal abundance and related parameters[END_REF] se révèlent peu fiables dans le cas de petites populations, de taille inférieure à mille [START_REF] Manly | A simulation study of animal po(Julation estimation using the capturerecapture method[END_REF]DEBOUZIE, 1978). Les travaux de simulation qui ont permis d'aboutir à cette conclusion montrent en outre qu'il est difficile de séparer les variations aléatoires des modèles de celles réelles de la taille de la population.

Un second ensemble de méthodes repose sur la capture d'échantillons, sans marquage des individus; l'objectif principal consiste alors à fournir une valeur relative de l'abondance. Dans certains cas, l'effectif absolu devient accessible après application d'un facteur de proportionnalité. Ces méthodes sont toujours développées pour une espèce et une situation écologique données; les connaissances biologiques et écologiques intégrées dans le protocole expérimental permettent en général de suivre correctement les variations de l'abondance des individus. Le caractère particulier de ces méthodes s'oppose donc à la généralité à notre avis trop grande des méthodes des captures et recaptures.

La connaissance de l'effectif d'une population ne suffit cependant pas à prédire sa dynamique : la répartition spatiale des individus intervient aussi. Soit trois populations de même effectif : dans la première les individus se répartissent au hasard dans l'espace considéré, dans la seconde ils se regroupent en agrégats, et dans la troisième existe un gradient de répartition (une liste plus complète des principaux modèles rencontrés dans la dispersion horizontale des individus d'une espèce est donnée dans CHESSEL, 1978, p. 93). En général, les dynamiques des trois populations théoriques considérées divergeront fortement. Dans le cas de ravageurs, les systèmes de protection des cultures gagneraient à être adaptés à ces répartitions différentes; des applications ont d'ailleurs été proposées dans ce sens, en particulier pour la culture du colza d'hiver qui nous intéresse plus spécialement ici (voir un exemple dans KuHNE, 1977).

Notre objectif se situe dans le cadre de :

-la méthodologie, par l'estimation de l'effectif et de la répartition spatiale des individus présents dans un espace donné, -la biologie des populations : fournir des hypothèses sur la nature des facteurs influençant les structures spatiales et temporelles de la, ou des populations concernées.

L'article concerne un ravageur du colza d'hiver, l'altise Psylliodes chrysocephala. Nous verrons comment s'effectuent les infestations des cultures et quelle est la dynamique des populations pendant un cycle complet de l'insecte, à l'échelle de chaque culture et à l'échelle d'une commune.

Les résultats présentés concernent la campagne 1981-1982. Il s'agit d'une première exploitation de données rentrant dans le cadre d'une étude pluriannuelle engagée dans la commune de Saint-Thomas-en-Royans (Drôme).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les observations sont conduites dans un site expérimental qui présente deux avantages primordiaux pour une étude de biologie de populations. D'une part, les populations d'altise s'y développant semblent relativement isolées du fait de la topographie et de l'éloignement des autres zones de culture du colza. En effet, les cultures de colza les plus proches se situent à plus de 2 km de distance, derrière une colline formant un écran d'environ 100 rn de hauteur (fig. 1). D'autre part, les surfaces consacrées au colza d'hiver, volontairement maintenues à environ 5 ha, sont regroupées dans une aire d'environ 2 km 2 • Il est donc possible de préciser l'isolement du site, de maîtriser l'aire de culture dans son intégralité et d'étudier précisément tous les champs cultivés en colza. Pour la campagne 1981-1982, le colza d'hiver est cultivé dans 7 parcelles (notées 1 à 7) représentant une surface totale de 5,6 ha (tableau I). La recherche de structures spatiales internes à chaque champ exclut d'emblée l'échantillonnage au hasard, inadapté par nature pour répondre à cet objectif puisqu'il néglige lors du traitement des données les coordonnées spatiales des échantillons. Nous avons donc opté pour un échantillonnage systématique : chacune des 7 parcelles a été quadrillée par un réseau virtuel à maille carrée de 10, 15 ou 20 rn selon les parcelles, les noeuds de ces réseaux définissant les points d'observations (tableau I).

L'évolution des cultures et des plantes est appréciée par divers paramètres : nombre de plantes au mètre linéaire, proportion de plantes chétives, stade phénologique, nombre de feuilles étalées, hauteur des tiges. On a également précisé la topographie des parcelles et dressé des cartes de végétation.

L'évolution des populations de l'altise est appréciée par des techniques adaptées aux différentes phases du cycle de 1 'insecte (fig. 2).

1 o Des pièges à eau sont utilisés pour capturer les adultes. Il s'agit de « cuvettes n jaunes en matière plastique de la nuance des fleurs de colza, de 26 cm de section circulaire (Référence 3336, Ets Mino-Gaillard). Les pièges sont enfoncés dans le sol, le bord ne dépassant que de 2 à 3 cm. Du semis des cultures aux récoltes, ils ont été relevés une à trois fois par semaine. A chaque relevé des pièges est associée une série de dissections : pour au plus 50 adultes par parcelle, on a distingué le sexe et pour les femelles l'état des ovaires. 2° Des enceintes hermétiques, parallélépipèdes de section carrée couvrant 1 m 2 au sol ou cylindres couvrant 0,19 m 2 au sol, sont utilisées pour estimer les populations imaginales. Elles fonctionnent :

-en automne-hiver comme coffres à épuisement, les insectes présents sur la culture et emprisonnés à la mise en place des enceintes sont récupérés par piégeage passif dans des cuvettes internes;

Acta OEcologica/OEcologia Applicata -au printemps comme coffres à émergence, les jeunes adultes quittant le sol après la nymphose et apparaissant sous les enceintes obscures sont attirés vers un orifice qui laisse pénétrer la lumière et capturés dans des pièges à eau externes.

3" Les effectifs des trois stades larvaires sont dénombrés à vartir de la dissection de deux plantes voisines prélevées en chaque point d'observation. Entre décembre et juin, 17 analyses ont été réalisées.

4" De la même façon, les nymphes enfouies sont recensées à partir d'un double prélèvement de sol en chaque point d'observation. Un prélèvement élémentaire correspond à un parallélépipède rectangle de 1 500 cm 3 , soit 15 cm au milieu d'une ligne de semis, 10 cm de largeur et 10 cm de profondeur (quel que soit l'écartement des lignes de semis). Les insectes sont récupérés par lavage. Seul l'insecte au stade oeuf n'a pas été directement appréhendé.

Juin

Avant toute exploitation des résultats, le volume important de données (12 000 relevés de cuvettes, 3 000 plantes disséquées ... ) a nécessité l'élaboration d'une banque de données permettant un tri automatique des informations par date, emplacement, parcelle ou stade de l'insecte (THIOU-LOIJSE, 1983).

Parmi les tests utilisés pour rechercher des structures spatiales, rappelons en particulier :

-le test d'auto-corrélation spatiale [START_REF] Chessel | The spatial autocorrelation matrix[END_REF] : la matrice V d'auto-corrélation spatiale est définie par Vu= Jl_j; = 1 si les points P; et Pj sont voisins et Vu= 0 dans le cas contraire. Soient

x; et Xj les valeurs prises par la variable X aux points P; et Pj. Dans une grille, on calcule pour chaque regroupement d'unités élémentaires d'échantillonnage la quantité Z = Hv/Hr avec :

Hv = [L:vij(x;-x)']/2:v,j i,j i,j Hr = L (xi-xj) 2 /(N(N-1)) = 2.2: (xi-x) 2 /(N-1) i,j
S'il y a corrélation entre le contenu de deux points voisins, la valeur observée de Z est faible et la quantité (E(Z)-Z)/Vvar (Z) devient significativement positive (le seuil restant 1,96 au risque d'erreur 5 %); -le test de tendance (CHESSEL, 1978, p. 89) : si Y; est la ième valeur observée de la variable Y N (i variant de 1 à N), la quantité W = L:i•Yi sera grande pour une permutation des Yi plaçant les i=-1 fortes valeurs en fin de la suite, et petite dans 1 'autre cas. Si m et s 2 sont la moyenne et la variance observée des Y;, on peut écrire :

E(W) mN(N + 1)/2 var (W) = s'.N(N + 1)/12. La quantité U = (W-E(W))/Vvar (W) tend rapidement vers la loi normale centrée réduite (N 2 20).
Les autres tests non paramétriques utilisés ont été décrits en détail par CHESSEL (1978).

RÉSULTATS

En 1981, l'apparition de la nouvelle génération d'adultes de l'altise a débuté fin mai; elle s'est poursuivie pendant environ trois semaines. A une phase d'alimentation intense dans les colzas succède alors une phase d'estivation. Pendant la période la plus chaude de l'année, les adultes subsistent en état de diapause, abrités dans les chaumes de colza et dans des abris naturels voisins : arbres, haies, bordures de chemin ... [START_REF] Bonnemaison | L'Altise d'hiver du colza (Psylliodes chrysocephala L.)[END_REF]. A Saint-Thomas, la reprise d'activité a eu lieu à la fin du mois d'août. A partir de cette période, des captures ont été enregistrées dans les pièges disposés dans les repousses des cultures de la campagne précédente et« hors colza», avant les semis de colza (15 au 22 septembre).

Les observations rapportées concernent la période qui débute avec l'envahissement des cultures par les adultes (génération 1981-1982) dès la levée des premières plantules, peu après la mi-septembre et qui se termine avec les dernières émergences des nouveaux adultes (génération 1982-1983) précédant la récolte, peu après la mi-juin.

Mise en évidence des adultes par piégeage : comparaisons entre les parcelles

La cuvette est un piège neutre vis-à-vis de l'altise; les insectes y tombent au hasard de leurs déplacements. Le niveau de capture dépend de l'activité des adultes présents à proximité de la cuvette, cette activité étant largement déterminée par les conditions météorologiques [START_REF] Ballanger | L'Altise d'hiver du colza (Psy!liodes chrysocephala L.). Étude de l'invasion des cultures par les adultes[END_REF].

La première étape de l'analyse des données a consisté à rechercher des différences entre parcelles. Pour chaque relevé, sur l'ensemble des emplacements d'une parcelle, on a calculé le nombre moyen d'adultes capturés par piège. Les résultats, regroupés dans un tableau formé de 58 lignes correspondant aux différentes dates des relevés réalisés entre le 16 septembre 1981 et le 19 mai 1982, et de 7 colonnes correspondant aux différentes parcelles, ont été traités par une analyse factorielle des correspondances (AFC). EsTÈVE (1978), [START_REF] Laurec | Analyse des données et modèles prévisionnels en écologie marine[END_REF][START_REF] Auda | La dispersion spatiale des Oiseaux au cours du cycle annuel : deux méthodes de description graphique[END_REF] ont montré, dans des domaines d'application différents, que l'interprétation d'une AFC est grandement facilitée par la représentation des coordonnées des lignes etjou des colonnes directement dans le temps ou dans l'espace lorsque, comme c'est le cas ici, les lignes sont des dates et les colonnes des parcelles positionnables dans l'espace de la commune. Les cartes factorielles deviennent alors inutiles.

Cette démarche, illustrée dans la figure 3, conduit à dégager trois grandes phases :

-la première, période A, correspond aux 9 premiers relevés des pièges (16 septembre au 16 octobre). Il s'agit de la phase d'envahissement des cultures. L'intensité des captures varie fortement; selon la parcelle considérée, on obtient de 10 à 112 adultes par piège. L'importance des captures dépend surtout de la date de levée du colza qui, pour une amplitude de 7 jours, rend compte de 47 %des variations (n = 7, r = 0,68). Les parcelles 3 et 4, premières cultures semées et levées, enregistrent les plus fortes captures, -la seconde, période B, correspond à 16 relevés effectués du 17 octobre au 3 décembre. Basé sur l'importance des captures moyennes, le classement des parcelles change peu par rapport à la période précédente mais les écarts entre parcelles sont moindres; on obtient de 25 à 62 adultes par piège. Les La réécriture des données (partie 1 Il) consiste à présenter les données sous une autre forme, ici après regroupements calculés sur la totalité de la phase considérée (en nombre moyen d'altises capturées par cuvette).

essentiellement des caractéristiques thermiques (71 % de la variance expliquée) à savoir, par ordre décroissant, de la température minimale, de la température maximale et enfin de la température crépusculaire, ~ la dernière, période C, correspond à 33 relevés positifs effectués du 4 décembre au 19 mai. On observe des modifications importantes du classement des parcelles. Les captures les plus abondantes sont enregistrées dans la parcelle 2 : 75 adultes pour la période considérée (166 jours); elles n'atteignent que 46 sur la parcelle 4 et seulement 13 sur la parcelle 6. L'efficacité du piégeage reste fortement influencée par les conditions thermiques (72 % de variance expliquée) et plus particulièrement par les températures maximales.

Évolution des infestations imagina/es et effectif absolu des adultes

Après leur reprise d'activité, les femelles ont besoin de s'alimenter pour mûrir leurs oeufs (BoNNEMAISON & JouRDHEUIL, 1954, p. 376). L'examen de l'état des ovaires permet donc de savoir si la présence d'une femelle dans une parcelle est récente ou ancienne. En effet, l'alimentation préalable sur repousses ou crucifères adventices reste un phénomène mineur car EBBE-NYMAN (1952) a noté une dégénérescence des muscles alaires lors de la maturation des ovaires, ce qui interdit par conséquent tout déplacement à grande distance.

Les dissections effectuées du 22 septembre au 26 octobre pour les insectes capturés dans les parcelles 3 et 4, par exemple, semblent indiquer que l'envahissement des cultures qui se développe à partir de la levée des cultures a lieu principalement à la fin du mois de septembre mais qu'il se poursuit plus faiblement jusqu'à la mioctobre (tableau Il). La stabilité temporelle des estimations précédentes autorise le calcul d'une moyenne : les parcelles 4 et 3 abritaient respectivement 30 000 et 6 000 altises adultes en octobre, soit une densité de 43 000 et 24 000 individus à l'hectare. Le nombre d'altises présentes dans les 7 parcelles en octobre peut être estimé par extrapolation des résultats précédents. Les rapports du nombre d'adultes présents au mètre carré (estimations par les coffres) sur le nombre d'adultes capturés par cuvette au cours des périodes A et B, valent respectivement 0,018 et 0,026 pour les parcelles 3 et 4. La valeur moyenne de 0,022 retenue pour la suite des calculs permet d'estimer à environ 100 000 l'effectif des adultes présents dans les 7 parcelles du site, en admettant que les quelques crucifères sauvages existant hors des parcelles de colza n'abritent qu'un effectif réduit d'altises.

L'effectif des adultes survivants en février-mars 1982 peut être estimé à partir des relevés des coffres mis en place dans 5 parcelles (autres que 3 et 4 où la mise en place à l'automne de coffres à épuisement risque de perturber légèrement les résultats) (tableau IV). Les densités maximales sont observées dans les parcelles 2 et 7 : près de 1 adulte au mètre carré; la valeur la plus faible apparaît en 6 : seulement 0,19 adulte au mètre carré. Globalement, on obtient donc encore 27 000 altises présentes en mars pour les 5 parcelles étudiées soit, par extrapolation, environ 30-35 000 pour les 7 parcelles. La comparaison de cet effectif à celui estimé en octobre ne doit pas oublier les prélèvements dans les cuvettes : 30 000 adultes pour l'ensemble des parcelles.

Structures spatiales internes aux parcelles traduites par le piégeage des adultes.

Pour chaque relevé de cuvette, on peut dresser une carte des captures d'adultes. Si la mortalité de ces derniers ne dépend pas de leur emplacement dans la parcelle, on devrait observer une stabilité temporelle des cartes, au moins après la période d'infestation. C'est effectivement le cas, même si les moyens actuels d'analyse des données ne permettent pas une recherche satisfaisante d'interactions spatio-temporelles. Un résumé global des structures spatiales intra-parcellaires est donc fourni par la somme des captures sur l'ensemble des relevés en un même emplacement.

La cartographie (fig. 4) et les tests statistiques rappelés précédemment (Matériel et Méthodes) permettent de conclure que :

-des structures spatiales existent dans les parcelles 1, 4 et 5, les captures décroissant progressivement d'Ouest en Est dans les parcelles 4 et 5 alors qu'un gradient inverse est observé en 1;

-les infestations semblent globalement aléatoires dans les parcelles 2, 3 et 6. La forme et la localisation géographique très particulières de la parcelle 7 n'autorisent cependant aucune conclusion.

Évolution des populations larvaires

Les larves sont mises en évidence par des dissections de plantes ; les 3 stades de développement larvaires ont été repérés et notés LI, L2 et L3. En accord avec les données établies, l'évolution des infestations larvaires observées est déterminée par

L1

l2 l3

1 1t l ~ 1 /\.. ~ 2 1~ 1 Al A 3 1~ ~ 1 A 4 1 h ~~ ~ 5 1~ ~~ J'\ 6 1 h l ~ 1 A 7 •~ 1 A 1;1 1/2 1/3 1/4 1/5
Fw. 5. -Nombre de larves par plante distinguant les 3 stades du développement larvaire (notés LI, L2 et LJ) pour chacune des sept parcelles.

Les effectifs des stades larvaires correspondent aux moyennes calculées sur 1 'ensemble des plantes disséquées pour un relevé (cf. tableau J).

Notre objectif ne consiste pas, dans cet article, à estimer les effectifs ou à évaluer les taux de mortalité inhérents à chaque stade mais à rechercher d'éventuelles différences entre les 7 parcelles. En accord avec les infestations plus précoces des adultes, les larves se manifestent en premier lieu dans les parcelles 4, 3 et 5 (L2) et 6 (Ll).

Le décalage est encore net avec les L3 à la sortie de l'hiver pour les parcelles 4 et à un degré moindre 3 et 5. Par l'importance de l'infestation larvaire de printemps, la parcelle 2 prédomine; elle supporte la plus forte densité en Ll écloses en mars-avril, puis en L2 et L3. On notera, pour cette parcelle, le bon accord entre le niveau des infestations printanières en Ll et les effectifs d'adultes capturés en hiver et au printemps au cours de la période C (cf. § 1).

Acta OEco/ogicafOEcologia Applicata

Distributions des larves dans les plantes, dans les parcelles

Le prélèvement de deux plantes adjacentes à chaque emplacement permet de savoir comment les larves d'un stade donné se distribuent dans les pieds de colza. On a utilisé l'indice de contagion vraie (CHESSEL, 1978) (tableau V). Dans tous les cas sauf un, les effectifs des larves infestant deux plantes voisines diffèrent fortement. Les oeufs étant déposés isolément ou en groupe et la femelle expulsant dans un temps bref 12 à 20 oeufs [START_REF] Bonnemaison | L'Altise d'hiver du colza (Psylliodes chrysocephala L.)[END_REF], on peut penser que les larves, issues d'oeufs plus ou moins regroupés au voisinage du pied de certaines plantes, se dispersent peu avant de pénétrer dans les plantes. Pour une parcelle donnée, la valeur de l'indice ne décroît pas au cours du développement larvaire; ce résultat indique en premier lieu que, si les larves en cours de développement quittent l'organe initialement colonisé, le pétiole, leur dispersion se limite aux autres organes de la même plante et ne s'effectue pratiquement pas de plante à plante. D'autre part, on peut aussi penser que la mortalité des larves ne dépendrait pas de leur effectif par plante.

E(H; 2) = 1 E(H; k) = E(H; k -1) si k est pair (k = D + G) E(H; k) = E(H; k -1) + (k-1) 1 /(2k-l.((k-1)/2) 1 ) si k est impair var (H; k) = k -(E(H; k))
Il est difficile d'établir une corrélation entre la répartition spatiale des adultes et celle des larves, pour au moins trois raisons :

la vigueur de la plante, très variable, joue certainement un rôle dans le succès de la colonisation par les jeunes larves et sur leur survie ultérieure;

-cette vigueur varie notablement entre deux plantes contiguës;

-enfin, l'échantillonnage larvaire, beaucoup moins important que celui des adultes, s'avère insuffisant pour ce problème de répartition spatiale.

Pour la parcelle 1, le gradient observé pour les captures d'adultes est retrouvé pour les larves. En revanche, pour la parcelle 4, le gradient décroissant d'Ouest en Est noté pour les captures d'adultes est inversé pour les larves. La répartition des larves dépend surtout de la qualité du colza, mesurée par le pourcentage de plantes chétives; de plus, il ne faut pas oublier la disparition de plantes mortes en cours d'hiver. Les pieds de colza situés dans la partie Est du champ abritent 2 fois plus de L3 que ceux de la partie Ouest : 66 contre 35, suivant en cela les variations du pourcentage de plantes chétives, respectivement 25 et 39 %.

Abondance des nymphes dans le sol

Les prélèvements de terre ont été réalisés pour estimer les effectifs des populations d'altise à leur passage dans le sol pour la nymphose (tableau VI). Mais compte tenu du nombre de prélèvements effectués d'une part, et des niveaux des infestations d'autre part, la précision des estimations ne peut être que médiocre (il faut 67 prélèvements pour prospecter 1 m 2 !). Pour 136 prélèvements inégalement répartis dans les 7 parcelles, on a dénombré seulement 29 nymphes. Le classement des parcelles selon leur degré d'infestation et l'abondance globale des nymphes, environ 700 000 pour les 7 champs, doivent donc être considérés avec prudence.

TABLEAU VI. -Abondance des nymphes dans le sol.

Estimation des 17 et 18 mai 1982. La surface totale échantillonnée s'élève à 2,04 m 2 , pour une profondeur de 10 cm. Les calculs ne tiennent pas compte de l'implantation des cultures, c'està-dire de la largeur de l'inter-rang.

Effectifs des adultes de nouvelle génération

Les coffres à émergence, qui représentent une surface couverte de 54 m 2 , permettent d'estimer correctement les effectifs des adultes quittant le sol, une fois la nymphose accomplie, en juin 1982 (tableau VII).

Les densités les plus fortes sont notées dans les parcelles 4 et 5 : 24 adultes au mètre carré; la plus faible est observée en 6 : 8 adultes pour 1 m 2

• Globalement, les effectifs peuvent être estimés à 800 000 adultes pour les 7 champs; la précision de cette estimation est de 17 %, l'intervalle de confiance au niveau 95 % situe les effectifs entre 680 000 et 960 000.

Acta OEcologicajOEcologia Applicata

TABLEAU VIf.-Effectifs des adultes de la nouvelle génération.

Les effectifs par parcelle sont estimés par le produit du nombre moyen d'adultes au mètre carré (Xj, obtenu à partir des coffres à émergence) par la surface S; de la parcelle. La somme des effectifs par parcelle fournit l'effectif total. La précision de l'efiectif moyen au mètre carré (x calculé sur les 7 parcelles) est donnée par la formule (cas d'un échantillonnage stratifié) : avec'";~ c= variance estimée dans la parcelle i et n; = nombre de coffres dans cette parcelle.

DISCUSSION

Les études engagées à Saint-Thomas-en-Royans ont été basées sur un échantillonnage systématique de chaque parcelle avec des observations répétées de septembre 1981 à juin 1982. La dynamique de la (ou des) population(s) d'altises présentes et la distribution de ces dernières par culture ont pu être appréhendées.

Les infestations se sont étalées de la fin septembre à la mi-octobre : les trois séries de coffres à épuisement et les dissections d'ovaires des femelles capturées fournissent des conclusions concordantes. Néanmoins, les courbes de captures par cuvettes indiquent que les cultures de colza sont massivement infestées dès la levée des plantules; l'antériorité de la reprise d'activité des insectes par rapport aux semis explique en grande partie ce résultat. Il n'est pas alors surprenant que le niveau d'infestation des parcelles dépende fortement de la date de levée : il est d'autant plus élevé que la levée est précoce. Par rapport aux cultures les plus précoces (3 et 4), la différence se manifeste pour un retard de 1 à 3 jours (parcelles 2, 5, 6 et 7) par une réduction des infestations d'en moyenne 60 %(calculs effectués à partir des données de la fig. 3, partie III) et par une réduction de 89 % pour la parcelle 1 où le retard de levée est de 8 jours. Même si d'autres facteurs interviennent probablement dans le niveau des infestations (voir plus loin), la date de semis représente, dans le cas présent, le facteur primordial de structuration entre parcelles.

Environ 100 000 adultes participent à l'infestation; 5 mois plus tard 30 000 altises survivaient encore. Cette estimation moyenne calculée sur les 7 cultures confirme la longévité élevée de l'altise du colza. Nous manquons cependant d'informations quantitatives sur le nombre d'émergences en juin 1981; cette lacune sera comblée dans les prochaines campagnes d'études à Saint-Thomas, ce qui permettra de cal-culer la survie sur l'ensemble du cycle du ravageur et de rechercher les périodes de forte mortalité.

Il est assez surprenant de constater que la survie varie fortement selon des parcelles si proches géographiquement : en moyenne, elle est presque 4 fois plus élevée dans les parcelles 1, 2 et 7 qu'ailleurs (fig. 3, partie III). Le rapport entre les deux groupes de cultures change peu si l'on prend en compte les effectifs d'altises capturées dans les cuvettes (il reste supérieur à 3). Plusieurs interprétations, non exclusives, peuvent être avancées :

-les deux groupes de cultures correspondent en première approximation à deux niveaux d'infestation : la survie apparaît d'autant plus élevée que les infestations et corrélativement la ponte ont été fortes. Cela se vérifie pour les parcelles 3 et 4, par opposition aux parcelles 1 et 7. Les dénombrements des larves LI dans les pieds de colza confirment la ponte abondante en 3 et 4, faible en 1 et 7. BoNNEMAISON & JOURDHEUIL (1954) ont montré qu'une ponte automnale importante diminue nettement les réserves adipeuses des femelles et corrélativement leur survie. Néanmoins, l'interprétation se révèle insuffisante pour expliquer la différence entre les parcelles 2, 5 et 6, -la croissance et la vigueur du colza interviennent peut-être (indirectement?) sur la survie des altises. On constate que le colza est le moins vigoureux dans les cultures 3 et 4 pour lesquelles la survie est la plus faible; un taux élevé de plantes chétives, une attaque automnale de la tenthrède de la rave, Athalia rosae L., et une disparition importante de plantes pendant 1 'hiver témoignent de cette faible vigueur du colza dans les cultures 3 et 4;

-les parcelles diffèrent enfin par leur topographie et leur environnement : les parcelles 1 et 7 où la survie est élevée sont bordées au Nord par des parties boisées, ce qui n'est pas le cas des parcelles 3, 4 et 5. Cependant, l'explication reste insuffisante pour les parcelles 6, bien abritée mais avec une survie faible, et 2 qui présente des caractéristiques inverses.

En juin, la nouvelle génération d'altises est formée d'environ 800 000 adultes, répartis inégalement dans 5,5 ha de colza. Par rapport à l'effectif des ravageurs infestant les cultures en septembre, le taux de multiplication net s'élève à 8, valeur qui, pour un ravageur non contrôlé par insecticide, ne semble pas très forte. La discussion sur l'importance des caractéristiques physiologiques du colza dans la réussite de la multiplication de l'altise est gênée par l'absence d'estimation du nombre absolu de larves par parcelle. Le problème statistique sous-jacent (estimation des effectifs et des survies dans un processus contrôlé par une variable externe dépendant de la température) sera étudié ultérieurement.

Les estimations des effectifs d'altises émergeant par parcelle se révèlent très variables (tableau VII) : de 8 adultes au mètre carré dans la parcelle 6 à 24 dans les parcelles 4 et 5. Si les résultats des parcelles 1, 4, 6 et 7 confirment les observations antérieures, en revanche 1 'interprétation est plus délicate ailleurs. Les fortes valeurs des cultures 4 et 5 et, à l'opposé la valeur moyenne de la culture 2 suggèrent que les pontes de l'automne contribuent essentiellement à la génération suivante qui n'est que faiblement influencée par celles du printemps. Cette hypothèse demande à être testée par d'autres observations sur le même site; sa confirmation aurait pour conséquence que les différences de survie entre parcelles ne joueraient qu'un rôle minime dans la dynamique des populations d'altises.

Enfin, l'existence de structures spatiales intra-parcellaires et entre parcelles L'existence d'un gradient inverse (Est-Ouest) dans la parcelle 1 soulève le problème, non résolu dans notre cas, des interactions entre la date de levée du colza, la position géographique de la parcelle et son environnement. Notons simplement que, côté Est, la parcelle l est bordée d'un rideau d'arbres qui a pu servir d'abri d'estivation ou d'abri temporaire pour les altises en quête de plantes-hôtes. L'hypothèse d'une hétérogénéité de la culture doit être écartée, les différentes cartes relatives aux paramètres enregistrés présentant une homogénéité satisfaisante, sauf pour la partie de la parcelle située le plus près du rideau d'arbres (partie d'ailleurs très peu attaquée par les altises, fig. 4).

Des structures spatiales intra-et inter-parcellaires ont été mises en évidence chez d'autres insectes ravageurs : on peut citer parmi les exemples significatifs la répartition du hanneton commun [START_REF] Robert | L'évolution d'une population de hannetons communs (Melolontha melolontha L.) dans un foyer simple à Rouffac (Haut-Rhin)[END_REF][START_REF] Chessel | L'échantillonnage des larves du hanneton commun Melolontha melolontha L[END_REF], celle de plusieurs espèces de pucerons dans des parcelles bocagères (par exemple, [START_REF] Dedryver | Répartition spatiale et développement des populations du puceron noir de la fève (Aphis fabae Scop.) en zone bocagère et en zone arasée. Incidence des Entomophthora[END_REF][START_REF] Robert | Distribution spatio-temporelle des pucerons de la pomme de terre en zone bocagère et en zone arasée. ln: Les bocages[END_REF]. Ces deux exemples, pris parmi d'autres, et nos résultats montrent que des hétérogénéités spatiales peuvent exister à diverses échelles; les mécanismes qui en sont responsables diffèrent dans leur nature : physiologique, comportementable, écologique ou même populationnelle. La présente étude ne permet évidemment pas de préciser ces mécanismes et par là même de définir ce qu'est une population d'altises : si chaque groupe d'altises reste inféodé à une parcelle de septembre à mai, il n'en est peut-être pas de même en dehors de cette période. Il importerait alors de connaître avec précision les lieux d'estivation de chaque groupe d'altises et l'importance de la dispersion post-estivation. Les résultats de la présente étude indiquent d'une manière indirecte que pour la campagne 1981-1982 les altises se sont effectivement peu dispersées de juin à octobre 198l. Des mesures directes de dispersion, par marquage des adultes, seront évidemment réalisées pour préciser ce point. On peut remarquer que, d'un point de vue pratique de lutte contre l'altise, la connaissance des lieux d'estivation n'est pas dénuée d'intérêt.

FIG. 1

 1 FIG. 1. -Le site de Saint-Thomas-en-Royans. Les chiffres correspondent aux altitudes, en mètres; les traits rapprochés représentent les falaises du plateau du Vercors et les points les forêts. Échelle : 1 cm = 2 km.

  FIG.2. -Cycle de développement de l'altise d'hiver du colza.

F2

  > 0), 3, 5, 6 (FI ~ 0, F2 ::::: 0) et parcelle 4 (FI et F2 < 0).

  TABLEAU Il. -Variations de la fréquence des femelles ayant des ovocytes immatures. des effectifs d'adultes présents au cours du mois d'octobre a été réalisée pour les parcelles 3 et 4 au moyen des coffres à épuisement. Elle permet de suivre la dynamique des populations et de détecter d'éventuels apports d'individus (tableau III). Dans les deux cas, le nombre d'altises varie peu dans la première quinzaine d'octobre, l'augmentation observée des valeurs moyennes devant être pondérée par l'amplitude des intervalles de confiance. Mais, sachant que pendant cette période d'importants prélèvements ont eu lieu par les cuvettes (5 400 adultes pour la parcelle 4) et que la mortalité naturelle n'est probablement pas nulle, on peut Acta OEcologica/OEcologia Applicata conclure au moins qualitativement que des apports extérieurs se sont encore produits pendant la première quinzaine d'octobre. TABLEAU Ill.-Effectifs des altises adultes au mois d'octobre 1981 dans les parcelles 3 et 4. x = nombre moyen d'altises par coffre (coffre de 0,19 m') N = estimation correspondante pour la parcelle CUV = nombre d'altises capturées par les cuvettes entre deux mises en place des coffres N = moyenne des estimations du nombre d'altises par parcelle.Les calculs sont effectués à partir des relevés de 24 (parcelle 3) et de 72 coffres (parcelle 4). Les estimations sont accompagnées de leur intervalle de confiance au niveau 95 %, sauf pour la parcelle 3 où les captures par coffre sont trop réduites. La distribution « poissonienne >> des effectifs par coffre suggère 1 'absence de structures spatiales intra-parcellaires et justifie les estimations moyennes par champ (dernière ligne).

  TABLEAU V. -Infestation larvaire de deux plantes adjacentes : valeurs de l'indice de contagion L'raie Ucv) pour les trois stades larvaires et les sept parcelles. l 1 'Ç H-E(H) cv = yN L. y var (li) couples avec : N = nombre de couples de mesures ayant au moins deux larves H = 1 D -G 1 avec D et G = contenus de deux plantes adjacentes

FIG. 6

 6 FIG.6.-Carte des parcelles cultivées en colza pendant les campagnes1980-1981 et 1981-1982. Les zones hachurées correspondent à des collines dont l'altitude dépasse 250 rn, l'altitude moyenne du site d'expérimentation étant de 200 m. Les points figurés dans trois parcelles correspondent au colza cultivé en 1980-1981. Les flèches dessinées à l'intérieur des parcelles 1, 4 et 5 représentent des gradients décroissants d'infestation en altises adultes. A et B sont des lignes de cuvettes, espacées de 50 rn, destinées à capturer des altises, soit dans la zone étudiée, soit hors de celle-ci. La ligne en traits discontinus délimite un espace à partir duquel s'effectueraient la majorité des infestations en septembre ct en octobre (pour la campagne 1981-1982).

  captures les plus abondantes sont notées dans les champs 3, 4, 5 et 2. L'importance des captures dépend alors --

	Parcele	4	3	6	5	1	7	2
	Phase
	A (16/9 a1 16/10)	112	66	34	36	10	25	48
	B (17/10 a1 3/12)	52	62	37	55	25	30	48
	RapportC/A	0,42	0,53	0.38 0.67	2,10	1.92	1,56
	Infestation	très forte	forte à moyeme	moyeme à faible
	Mortalité livemale		forte				faiblo
	FIG. 3. -Analyse factorielle des correspondances réalisée
	sur les effectifs moyens d'altises capturées par piège, pour chaque parcelle et chaque date de relevé.

~: 1 c (4/12 .. 19/5) ~}47 ~}35 è}13 1~}24 1~}21 ~~}48 ~}75

Les 2 premiers facteurs sont cartographiés dans le temps (partie 1) et dans l'espace de la commune (partie Il). Dans ce dernier cas, les coordonnées des parcelles sont reportées sur une carte, puis en chaque point est dessiné un carré de côté proportionnel à la valeur du facteur pour la parcelle, le signe du facteur apparaissant au centre du carré. L'interprétation temporelle de Fi et F2 (partie I) suggère le découpage de la période en 4 phases notées A, B, Cl et C2. En réalité, l'absence de différences, au niveau interprétation biologique, de C 1 et C2 nous a conduits à les regrouper en une seule phase C (cf. § 1 et partie III). L'interprétation spatiale de FI et F2 (partie II) conduit à trois catégories de parcelles : 1, 2, 7 (Fi et

  Effectifs des altises adultes en février et mars 1982.Les densités au mètre carré sont calculées sur l'ensemble des coffres mis en place à la date indiquée sur le tableau. L'absence de tendance temporelle des cinq estimations de densité autorise le calcul d'une moyenne. Les variances attachées à ces moyennes ne sont pas calculées (l'absence de coffres dans les parcelles 3 et 4 interdit toute estimation d'une précision relative à l'effectif global des altises dans la commune de Saint-Thomas).

	Parcelle		1	2	5	6	7	Total
	Nombre de coffres	Il	10	7	21	6	55
	Densité	22/02	0, 36	0,70	0,57	0, 19	0,83
	d'Altises	4/03	0,64	0,70	0,43	0,05	1' 17
		15/03	0,55	1120	0,43	0,24	0,83
	au m2	25/03	0,45	0,90	1' 14	0,33	0,50
		5/04	0, 18	1 '40	0,57	0, 14	1,00
	Densité moyenne	0,44	0,98	0,63	o, 19 0,87	0,51
	Estimation des effec-7200 tifs par parcelle	8200	4000	1500	6200	27 100

TABLEAU IV.-

  Les moyennes x et écarts-types a sont calculés pour chaque parcelle. les conditions thermiques (BoNNEMAISON & JoURDHEUIL, 1954). On observe les deux périodes d'éclosion de fin d'automne et de début de printemps avec les Ll ainsi que la resynchronisation du développement pour les L3 résultant de conditions météorologiques nettement plus favorables au printemps (fig.5).

		t N
	4
		2
	fiG. 4. -Résultats de piégeage. Structures spatiales de la répartition des altises adultes dans chaque
	parcelle. Les effectifs sont calculés sur l'ensemble des dates échantillonnées (du 16 septembre 1981
	au 19 mai 1982).
	Symboles :	Effectif (Eff) < x -a
		x-a<Eif<x
		x< Eff <x+ a
		Acta OEcologica/OEcologia Applicata

Eff >x+ a.

  Acta OEcologica/OEcologia Applicata autorise la formulation d'hypothèses sur la biologie des populations d'altises et, en toute première approximation, sur la notion de population. Il semble exister une relation entre le taux d'infestation d'une parcelle et sa distance par rapport aux champs cultivés en colza l'année précédente. Lors de 1 'infestation, les captures les plus abondantes (période A) sont obtenues dans les trois parcelles (3, 4 et 2) les plus proches des trois parcelles de colza de l'année 1980-1981 ; les captures les plus faibles sont notées dans les parcelles 1, 6 et 7, les plus éloignées de ces anciens colzas (fig.3 et 6); les taux d'infestation varient dans un rapport de 1 à 3. Cependant, cette interprétation ne doit pas oublier l'existence des structures temporelles induites par l'échelonnement des levées des cultures qui induisent les mêmes phénomènes pour la répartition des insectes.Un autre argument étaye néanmoins l'hypothèse de structures spatiales : l'existence de gradients d'infestation. Ces gradients sont décroissants d'Ouest en Est dans les parcelles 4 et 5 et s'opposent à la relative isotropie de la parcelle 2. Cela suggère, d'une part, que la colonisation des cultures par les altises s'effectue à partir d'un« foyer» situé près des parcelles semées en colza en 1980-1981 et, d'autre part que les altises se dispersent peu avant et après leur estivation. Une influence marquée des vents semble peu vraisemblable car il n'existe aucun vent dominant dans la « cuvette >> de Saint-Thomas-en-Royans. Des apports extérieurs au site, venant du Nord-Ouest c'est-à-dire des zones de cultures du colza les plus proches, doivent également être rejetés compte tenu de l'absence de gradient dans la parcelle 2 et de l'absence de captures dans les cuvettes placées à l'Ouest du site expérimental (fig.6).

Vol. 5, no 4 -1984

Vol. 5, n" 4 -1984

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J Thioulouse

Space-Time Structures in a Winter Rape Pest Population, Psylliodes Chrysocephala (Col., Chrysomelidae): Methodological Proposals and Biological Interpretations

1) Graphical representations, non-parametric tests, and correspondence analysis are used to describe spatial and temporal structure in a population of a winter rape pest (Psylliodes chrysocephala L.) on three scales: between-plants, within-plots, and betweenplots.

(2) The between-plants variability was related to the egg-laying of females and to the attractiveness of plants for young larvae. A density-dependent regulation mechanism occurs at this scale, either by differential mortality, or by dispersal of larvae.

(3) The within-plot structures were analysed in terms of static spatial structures, of spatial and temporal interactions. and of variation during the life history of the pest. (4) The between-plots variability is described, and a qualitative model of plot invasion explains the between-plots variation in infestation.

(5) Data are discussed from the point of view of methodology and population biology.

INTRODUCTION

In a recent book, [START_REF] Legay | Introduction a une Biologie des Populations[END_REF] emphasize the role of structures in the definition of naturalpopulations: spatial, temporal, genetic, kinship, and social structures are to be analysed to understand how populations are organized and how they function. In non-social insect populations, spatial and temporal structures are directly observable. For [START_REF] Taylor | Assessing and interpreting the spatial distribution ofinsect populations[END_REF], spatial distribution ofinsects results from 'the population expression of the individual behaviour', and therefore leads to characteristic parameters of populations.

Four main characteristics arenecessary for astudy of spatial and temporal structures in insect populations:

(i) The life history and general biology of the species must be well known. This is so for the system we have been studying since 1981: the cabbage stem flea beetle (Psylliodes chrysocephala L.) and its host plant, the winter rape (Brassica napus L.). This pest has been thoroughly studied by [START_REF] Bonnemaison | L'altise d'hiver du colza[END_REF] in France, by [START_REF] Kaufmann | Zur Biologie des Rapserdflohes (Psylliodes chrysocephala L.)[END_REF] and [START_REF] Buhl | Beobachtungen und Untersuchungen iiber Biologic und Bekiimpfung des Rapserdflohes (Psrlliodes chrysocephala L.) in Schlewsig Holstein[END_REF] in Germany, by [START_REF] Alford | Survey ofpest incidence on oil-seed rape in the U. K[END_REF] and [START_REF] Alford | Observations on the cabbage stem flea beetle, Psy//iodes chrysocephala. on winter oil-seed rape in Cambridgeshire[END_REF] in England, and by [START_REF] Ebbe-Nyman | Rapsjordloppan Psylliodes chrysocephala L. bidrag till Kannedom om <less biologi och bekiimpning[END_REF] in Sweden. (ii) Favourable experimental conditions are required to lessen the complexity of natural situations. The agrosystem offers such conditions for studying the spatial distribution of insect pests (see a review in [START_REF] Stinner | Dispersal and movements of insect pests[END_REF]). (iii) As a first step, all the sites occupied by insects in the area of study must be controlled. This control may be ensured by spreading thesampling intensity over the sites; systematic sampling is particularly well adapted to this. (iv) The whole life history of the insect must be sampled: data on the number and distribution of adults only are rarely sufficient for understanding and predicting the dynamics of an insect population. Our objectives were to describe the various scales ofheterogeneity in the distribution of P. chrvsocephala in St Thomas-En-Royans, in relation to environmental or biological factors, and the consequences of these structures forthe definition of a natural population of insects.

MATERIALS AND METHODS

Life history of insect

In the region of St Thomas-En-Royans, adults emerge from the soil in June (Fig. I). After feeding on rape plants for about 2 weeks, they enter diapause. Activity resumes in early September, and is followed by a dispersal phase. Crop invasion takes place ifyoung rape plants are present in the fields. Otherwise, insects disperse in temporary shelters, such as hedges or surrounding woods, and invasion of the rape crops is delayed until the appearance of the first plants. In St Thomas-En-Royans, winter rape is sown in the first halfofSeptember. Egg laying begins a few days after the invasion of crops (Fig. I) and can extend until spring. Eggs are laid in batches, into the superficial layer of soil; larvae develop within rape stems. Three larval stages are defined and, at the end of their third instar, larvae drop into the soil, where they pupate.

The site of study

The site of St Thomas-En-Royans (Drome, France) was chosen because it is favourable for isolated rape cultivation. The area is surrounded by hills, 100-1000 m high, creating a natural barrier to insect movements (Fig. 2). Field work to implement our sampling designs was carried out by the field laboratory of CETIOM (Interprofessional Technical Centre ofMetropolitan Oilseed Crops). Contracts between farmers and CETIOM made control of cultivated areas and practices possible; no insecticide was applied during the study. Each year since 1981, rape cultivation was limited to c. 5 ha and the fields were within an area of 2 km 2.

Sampling methods

Each year, all winter rape plots were sampled according to a systematic design. A regular grid was defined within each plot; the nodes of this grid were 20 mapart, except for some plots in 1981-82, where the nodes were I 0-40 m apart.

At each node of the grid, three sampling techniques were used, according to the insect development stage. A yellow water-trap (a plastic basin, 0·26 m in diameter, full of water and a few drops of detergent) was set into the ground. Adult insects that drowned in the traps were collected 1-3 times a week, from the invasion of the crops until the end of emergence of the new insect generation. A box was set up in the vicinity ofeach trap; two types of box were used in the first 2 years, a square one (I m x Im x 0· 3 m) and a cylindrical one (diameter 0·5 m, 0·3 m high). In 1983-84, only the square type was used. Boxes had two functions. (i) To collect adults trapped underneath; the efficiency of this technique was tested by [START_REF] Ballanger | Etude de !'invasion des cultures par les altises[END_REF] who obtained good estimates of infestation during the invasion phase, in September and October. However, in winter, the efficiency decreased because of the decrease in insect activity, so boxes were used in early autumn and spring only. (ii) To collect young adults at emergence. Larvae were numbered by dissecting two adjacent plants at each sampling point. Plants were picked once a week or twice a month, from November to May; during this period, larvae of the three instars were present.

Table I summarizes information about the sampling devices for each plot from 1981 to 1984.

In the first days of September, adults were collected by sweep-net in all the bushes, hedges and coppices around, mainly near the rapefields ofthe previous year. Water-traps were placed in these fields. About forty traps were set up along two transects (three in 1982-83), one outside the area to provide information on its isolation, and the other within it, to check insect movements.

Data analysis methods

For the first 3years, the data obtained represent c. 27 000 water-trap collections, 4800 box collections, and 12 000 plant dissections. TABLE I. Main characteristics of the sampling devices used for each plot from 1981 to 1984. Plots are numbered following a three digit code, the first two corresponding to the year of harvest. In 1981-82, the number of sampling points was divided by four during spring to reduce sampling intensity A computer database set up to store this information gave simple and quick access to any required subset of data and stored data on other winter rape pests, such as the stem weevil (Ceuthorrhynchus napi Gyll).

Three methods were used to analyse the data from each plot. Our objectives were to describe how the insects were distributed within each plot, so we used methods very different from those ofTaylor (1984) or Iwao (1968). See [START_REF] Debouzie | Statistics to find spatial and temporal structures in populations. Pest Control: Operations and Systems Analysis in Fruit Fly Management[END_REF] for a discussion of these two approaches, and [START_REF] Bouxin | Structure de la strate herbacee dans deux pelouses calcaires du district mosan[END_REF], [START_REF] Bouxin | Multi-scaled pattern analysis: an example with savanna vegetation and a proposal for a sampling design[END_REF], and [START_REF] Bouxin | A phytosociological problem based on multi-scaled pattern analysis: a first example[END_REF] for examples of applications of these methods to phytosociological problems. The between-plots and within-plot heterogeneity was studied by graphical mapping and by non-parametric statistics described by [START_REF] Chessel | Description 11011-parametrique de la dispersion spatiale des individus d'une espece[END_REF][START_REF] Chessel | The spatial autocorrelation matrix[END_REF] and [START_REF] Debouzie | Statistics to find spatial and temporal structures in populations. Pest Control: Operations and Systems Analysis in Fruit Fly Management[END_REF]. Correspondence analysis (CA) was used for studying the temporal collections of grids. The main interest of the above mentioned non-parametric tests is that the spatial structure of data is used in the analysis, by the mean of the neighbouring relationships inside blocks. This is not true for the methods based on adjustments to theoretical distributions (i.e. Poisson, Negative Binomial, Log Normal, Neyman type A, etc.) or on indices derived from the variance-to-mean ratio; in both cases, the spatial location of measures is not used in the analysis.

Graphical representations

Maps of each plot were drawn, using squares proportional to the number of insects captured for each sampling point. These maps are convenient for a qualitative analysis of the spatial distribution of insects within plots, but need to be complemented with statistical tests for the presence ofspatial structures. Moreover, the temporal variations of spatial structures are difficult to assess by simply observing the chronological succession of maps. Multivariate analysis, and especially correspondence analysis, is well adapted to such designs.

Non-parametric tests

Several non-parametric tests were used; only three are presented here: the true aggregation index (TAI), the spatial autocorrelation matrix (SAM) and the trend test (TT).

The TAI [START_REF] Chessel | Mesure de la contagion vraie en echantillonnagc par carres dans !"analyse des populations vegetales[END_REF][START_REF] Mead | A test for spatial pattern at several scales using data from a grid of contiguous quadrats[END_REF][START_REF] Debouzie | Introduction a !'elude de la dispersion horizontale en milieu steppique. II. Le traitement statistique des lignes de placettes contigiies[END_REF][START_REF] Chessel | Description 11011-parametrique de la dispersion spatiale des individus d'une espece[END_REF] was used to check the presence of true aggregation (sensu Feller 1943): the difference in the numbers of insects captured in two adjacent points was compared with its expected value under a random distribution hypothesis:

TAI= (1/P) I[D;-E(D;)]/JVar(D;), i= I
n*: number ofpairs such that L;+R;?; 2, D;= IL;-R;l L; and R;: number of insects in the left and right parts, respectively, of the ith pair.

E(D; 2) = I, if k even, E(D; k)=E(D; k-1), if k odd, E(D; k)=E(D; k-l)+(k-l)!/{2k-1 [(k-l)/2]!}. Var(D; k)=k-[E(D; k)]2.
If n* is large and if the distribution of counts is random, the TAI follows a Gaussian law. Several scales of heterogeneity may be detected by grouping the sampling points into blocks of increasing size (see [START_REF] Mead | A test for spatial pattern at several scales using data from a grid of contiguous quadrats[END_REF], or Ripley 1981 pp. 108-109 for a discussion of this technique, originally introduced by Greig-Smith 1952).

The SAM [START_REF] Chessel | The spatial autocorrelation matrix[END_REF]) is used to test the correlation between the values recorded at two adjacent points of a grid. It is derived from Geary's index [START_REF] Geary | The continguity ratio and statistical mapping[END_REF]. The principle of the statistical test is to estimate the variability between two contiguous blocks as against the total variability of the grid.

The SAM has several useful characteristics: it applies to quantitative and qualitative data, to non-rectangular or incomplete grids, and allows several definitions for the contiguity relationship. By varying the size of the blocks, it is also possible to examine several scales of heterogeneity. If the grid is rectangular, the SAM is the non-parametric version of the analysis of variance of [START_REF] Greig-Smith | The use of random and contiguous quadrats in the study ofplant communities[END_REF]; for unequal blocks, it generalizes the statistical test of the number of pairs of [START_REF] Walter | On the detection of household aggregation of disease[END_REF] and, for binary data, it is equivalent to the non-parametric dispersion index ofChessel & Croze (1978).

Let Vbe the matrix of contiguity relationship of Npoints: Vu= 1, ifpoints (or blocks) P; and P1 are neighbours, V;;=0 otherwise; x; and x1 are the values measured at points (or inside blocks) P; and P1. Then, the SAM is defined, for each size of blocks, by:

Z* = [E(Z)-ZJ/jVar(Z) E(Z) = 1 Var(Z) = (X1 + X2 + X3)/[A(V)2N(N -2) (N-3)] with: X1 = [(N2-3)-(N-1)2 B2]A(V) X2 = 2 A(V) (N-1) [N2-3N + 3] X3 = (N-1) [D(V) + A(V)] [(N2-N + 2)B2-(N2 + 3N-6)]
and: B2 = NI(x;-x)4/[L (x;-x)2]2. [START_REF] Cliff | Spatial Autocorrelation[END_REF] showed that Z* approximately follows a Gaussian law, which allows one to test the significance of the observed values. If spatial autocorrelation exists, i.e. if the values measured at two adjacent points are more closely related than values measured at two points selected at random, then the observed value of Z decreases and Z* becomes significantly positive.

The trend test [START_REF] Chessel | Description 11011-parametrique de la dispersion spatiale des individus d'une espece[END_REF]) is used to test the presence of trends within data. Ifx; is the ith value measured on a line of length N (I < i < N), the statistic W: W= LN ix; i= I is high if the high values of x; are placed at the end of the line, and otherwise it is low. Let m and s2 be the observed mean and variance of the series; E(W) and Var(W) are given by:

E(W) = [m N(N + l)]/2 Var(W) = s2N (N + 1)/12
Then the TT is defined by:

W* = [W-E(W)]/JVar(W)
and it is approximately Gaussian if N;:::: 20.

Correspondence analysis

Correspondence analysis (CA) is a multivariate method used to analyse contingency tables; the table T=[tu] has / rows and J columns (/ < J), corresponding to the classes of two discrete variables. The value tif contained in the ith row andjth column represents the number of individuals belonging to class i of the first variable and class} of the second. [START_REF] Kendall | The Advanced Theory of Statistics[END_REF], [START_REF] Benzecri | L'Analyse des Donnees[END_REF] and [START_REF] Hill | Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination[END_REF]Hill ( , 1974) ) have developed the mathematical theory of this analysis, and [START_REF] Nishisato | Analysis ofcategorical data: dual scaling and its applications[END_REF] gives a more recent synthesis of it, with a complete bibliography.

We used CA to interpret the results of sampling plans organized in space and time. Systematic sampling gives grid-organized data, which are often collected more than once, hence leading to three-dimensional data sets (i.e. time plus two dimensions in space) which cannot be analysed with classical statistical methods. Correspondence analysis can be performed on such data sets by reorganizing them into a two-dimensional table: the rows ofthis table correspond to the sampling dates, and each sampling pointcorresponds to a column, or inversely, since rows and columns are symmetrical for CA. The spatial structure of data (i.e. the location of measures) is thus not used as such in the analysis; but TABLE 2. Values of the index of true aggregation for each plot and the three larval ins tars. The index is computed over all the pairs of plants picked at each sampling point. If the distribution of larvae within the plants of a pair is random, and if the number of pairs is large enough (which is always the case here), the distribution of the index is approximately normal we must point out that (i) it may be re-introduced when interpreting the results of the analysis (see next paragraphs); (ii) as remarked by Ripley (1981, p. 101), the theory of spatial processes may be extended to space-time processes [START_REF] Bennett | Spatial Time Series[END_REF]), but 'these models are multivariate time series' and do not take into account the spatial nature of data.

Our objectives are: (i) to compare the curves of catches during the whole sampling period at each sampling point (i.e. to compare the distribution in each column of the table); (ii) to compare the maps of catches at each date (i.e. the distribution in each row). This point of view is rather different from [START_REF] Hill | Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination[END_REF] but the mathematical properties of CA are well adapted to these aims: (i) the scores of the sampling points maximize the between-dates variance (and minimize the within-dates variance); (ii) the scores of the sampling dates maximize the between-points variance (and minimize the within-points variance).

Correspondence analysis of spatio-temporal data sets (number of insects captured at point i and at timej) leads to canonical partitions of space (into homogeneous zones) and time (into homogeneous periods). The best way to represent these partitions is not the classical scatter diagram of the first two axes derived from commonly used multivariate methods. Instead, we suggest that the successive factors built by CA should be represented as functions of time or space. Homogeneous periods (i.e. periods during which spatial distribution of insects remains constant) appear by plotting the line-factor values ( Yaxis) against time (X axis). Homogeneous zones appear by plotting the columnfactor values in space, for example by drawing squares proportional to the value of the score in each point of the grid. The sign of the factor value may be given by a symbol placed in the centre of each square [START_REF] Auda | Role des methodes graphiques en analyse des donnees: application au depouillement des enquetes ecologiques[END_REF].

RESULTS

Spatio-temporal structures in the population of P. chrysocephala were observed in St Thomas-En-Royans on three scales: FIG. 3. Maps of plots 824 (I981-82), 832 (1982-83), and 844 (1983-84). Square sizes are proportional to the number ofadults ofP. chrysocephala captured at each sampling point in box traps.

(i) the winter-rape plant, (ii) the rape plot, (iii) and the area of rape cultivation. Between-plants variation in the number of larvae Valuesofthe index oftrue aggregation foreach plot are shown in Table 2. For the seven plots of 1981-82, these values are almost always highly significant, hence denoting a high degree of true aggregation in the distribution of numbers of larvae within two neighbouring plants.

In 1981-82, no decrease in aggregation intensity was observed during larval development. This difference may be explained by less infestation in 1981-82: c. 1first instar larva per plant (mean value for all plots), compared with > 2 later.

Within-plots spatial and spatio-temporal variability of insect numbers

Three kinds of spatio-temporal structures were studied within plots:

Spatio-temporal interactions

Among the sixteen plots studied sinee 1981, plot 845 was chosen to show how the evolution of the spatial distribution of insects can be described by correspondence analysis. Data are organized in a table: the columns represent the thirty-three sampling points and the lines correspond to the sixty-four dates of water-trap collections, from 12 September 1983 to 11 July I 984.

The first four factors of the CA defined three homogeneous zones (Fig. 4) and four periods (Fig. 5 ).

The first period ( 12-29 September 1983) corresponded to the arrival of insects in the crops. The number of catches per trap (26 September) was highest in zone C (ninety-three insects per trap) and lowest in zone A (fifty-five insects per trap), showing that insects did not invade the plot uniformly.

During the second period (30 September to 27 October 1983), adults were still not dispersed uniformly, but fewer were caught in zone C (thirty-four adults per trap on 10 October) than in zone B (fifty adults per trap on 10 October). On average, the number of insects captured decreased during this period, because of a temperature decrease and natural mortality.

The third period corresponded to winter and spring (28 October 1983 to 7 June 1984); few adults were captured except in zone C on 2 and 7 November.

The fourth period was the emergence phase of the new generation (8 June to 11 July). More insects were caught in zone A (fifty-four insects per trap on 18 June) than in zones C (thirty-four inects per trap) and B (twenty-one insects per trap). The zone with the highest emergence (A) was that with the lowest invasion; no correlation between invasion and emergence rates was found for the other zones.

Table 3 summarizes the numbers of adult insects captured for each period and zone.

In other plots, similar results were found. For example, in plot 822, two areas of insect arrival during crop invasion were detected; one in the north of the plot, c. 300-500 m2, the other in the south, c. !000 m2. In plot 834, variations in spatial structures were found between crop invasion (4 October 1982) and spring resumption of activity ( 11 April 1983).

These variations were attributed either to differential survival rates within the plot, or to movements of adults. For now, it is impossible to distinguish between these two interpretations. FIG. 6. Spatial structures in plot 843 (1983-84). Square sizes are proportional to: Al: number of adults of P. chrysocephala captured in boxes set out in autumn (27 September to 25 October 1983). A2: number of adults of P. chrysocephala captured in water-traps from 12 to 16 September 1983. Bl-B2-B3: number oflarvae of first, second and third instars per plant (sum from 17 October 1983 to 28 May 1984). Cl: number of adults ofthe new generation captured in boxes duringemergence (from 28 May to 11 July 1984). C2: number of adults of the new generation captured in water-traps during emergence (from 29 May to 11 July 1984). Variation in spatial structures during the We history of the insect Spatial structures detected for the various developmental stages of P. chrysocephala were compared.

In plot 843 (Fig. 6) a N-S gradient observed during invasion was still present for the three larval instars, and was also detected during emergence. But in plot 844, the gradient (Fig. 3) was not found again in larval infestation, or during emergence (Fig. 7).

If spatial structure set up during crop invasion are strongly marked, they can persist until emergence of the new generation. But spatial heterogeneity may be due to other factors, such as interactions between P. chrysocephala and rape, or variation in the surroundings of the plot, creating differences in the micro-environment.

Between-plots variability

Several parameters of the cabbage stem flea beetle dynamics varied greatly from one FIG. 7. Spatial structures in plot 844 (1983--84). See legend of Fig. 6. plot to another for each year. For example, in 1983-84 (Table 4), infestation varied from 8 to 18 insects per m2; winter survival ofadults, calculated from October 1983 to April 1984, varied from 12 to 27%; 10-50% of the third instar larvae survived to the adult stage; emergence varied from 33 to 131 insects per m2, and the multiplication ratio, calculated between two successive generations, from 4 to 12.

A qualitative model describing the invasion ofthe rape plots is proposed. It is based on the date ofappearance of the first stems of rape in the plots, and on the position of plotswithin the area of rape cultivation.

The date of appearance of stems interacts with the date of dispersal of insects: the earliest plots will be more infested, even if differences are only 1-2 days. For example, in 1981-82, a delay of 2 days in rape shoot emergence corresponded to a decrease in infestation of 50% [START_REF] Thioulouse | Structures spatiales et temporelles des populations d'un ravageur du colza (Psylliodes chrysocephala L. (Col., Chrysomelidae)) dans plusieurs parcelles de culture[END_REF]. TABLE 4. Between-plot variation of several parameters of the population dynamics of P. chrysocephala in 1983-84. Infestation and emergence are calculated from box results in September (infestation) and June (emergence)

The position of the plot, in relation to the position of plots of the previous year, of aestivation places, or of temporary shelters during dispersal, was also important in the determination ofinfestation. For example, in 1983-84, the most infested plots were plots 843 and 845: fifteen and eighteen insects per m2, respectively. They were near former rape plots of I 982-83, and rape growth was early: 1-2 days before other plots. Early growth was also observed in plot 841, butremoteness of this plot in the west of the area resulted in much less infestation (nine insects per m2)

. Plots 842 and 844 were in the centre ofthe site, near former plots 832 and 833, but rape was I or 2 days late in these fields; hence they were only moderately infested (eight and eleven insects per m2, respectively).

In spite of its simplicity, this model allows us to explain the main between-plots variation in infestation in the autumn.

DISCUSSION

Knowledge of spatio-temporal heterogeneity among natural populations of insects is of interest at two levels: (a) in population biology, because it makes it easier to understand how populations are organized and regulated; (b) from a methodological point of view, it offers possibilities for reliable sampling designs, giving accurate estimates of the population parameters.

However, the number of insects captured in one water-trap (or even in one box) cannot be representative of the number of insects in a plot, and this is also true for the number of larvae present in one plant. The spatial structures, either at the sampling point scale, or at the plot scale, require several sampling points to be spread out over the plot. The number ofinsects present on one plot cannot be representative of the number of insects present in a cultivated area: the infestation may vary from one to fivefold, depending on sowing date, or plot position and surroundings.

Systematic sampling within the plots, and survey of at least several plots is thus necessary to obtain good estimates of the real insect numbers. As far back as 1953, [START_REF] Cochran | Sampling Techniques[END_REF] remarked that systematic sampling is both easier to set up in the field and more precise than simple random sampling, oreven than stratified sampling in mostcases. While, at that time, the analysis ofdata collected according to a systematic design lacked statistical analysis methods, now many well-adapted statistical tests are available [START_REF] Chessel | Description 11011-parametrique de la dispersion spatiale des individus d'une espece[END_REF], and for practical examples, Chessel et al. 1984[START_REF] Chessel | Statistical pattern analysis of a plant population measured by geometric sampling on a limited space. Sampling method and taxon analysis in regetation science[END_REF][START_REF] Debouzie | Statistics to find spatial and temporal structures in populations. Pest Control: Operations and Systems Analysis in Fruit Fly Management[END_REF][START_REF] Thioulouse | Structures .,patio-temporelles en biologie des populations d'insectes[END_REF]. Moreover, the theory of regionalized variables [START_REF] Matheron | Les Variahles Regionalisees et leurs Applications: une Application de la Theorie des Fonctions Aleatoires aux Sciences de la Nature[END_REF][START_REF] Matheron | La theorie des variables regionalisees et ses applications[END_REF] allows one to calculate the accuracy of the estimates; two examples in the one-dimension case are given by Thioulouse, Ma thy & Ploye ( 1985) in the field of stereology, and [START_REF] Thioulouse | Variables regionalisees et denombrements d'insectes: cas unidimensionnel[END_REF] for insect counting (application to the sampling methodology of Trialeurodes vaporariorum). For plot 832, the accuracy ofthe estimation of the total number of insects obtained from box results is about 8 '1/,, (coefficient ofvariation), but other experiments areneeded to confirm this value and compare it with those obtained under other conditions.

The problem of reducing the sampling intensity must be approached according to the objectives of the study; to find spatial structures within a plot, i.e. to find invasion mechanisms (flight direction, sources of insects) or spatio-temporal interactions, a minimum of twenty sampling points per ha seems necessary. In order to calculate the total number ofinsects per plot (for a population dynamics study), the sampling intensity may vary greatly according to the desired accuracy of estimates. In ourcase, twenty-five points per ha gave sufficient accuracy.

Concerning the area of rape cultivation, one may ask to what extent the results obtained in St Thomas-En-Royans may be extrapolated to other situations. The geographical isolation of the site, though convenient for our objectives, hardly allows generalizations. However, in similar conditions, sampling techniques should take into account the spatial organization of plot infestation, by defining central and peripheral plots in the area. The date ofappearance of young rape plants should also be considered, since we know that early plots will be invaded before the others. The survey then should give priority to plots with early rape, and to each kind of plot (central or peripheral).

The spatial and spatio-temporal structures found in the distribution of P. chrysocephala suggest that each of the three scales of heterogeneity has a biological meaning. The rape plant constitutes a significant unit for larval instars. Two facts may explain the high level of true aggregation observed between two adjacent plants: (i) the egg-laying behaviour offemales: eggs are laid in batches (two to sixteen eggs per batch, [START_REF] Bonnemaison | L'altise d'hiver du colza[END_REF]; (ii) the attractiveness of rape plants for young larvae [START_REF] Queinnec | Etude des facteurs psycho-physiologiques permettant la decouverte de la plante hole par Jes larves neonates de l'altise d'hiver du colza (Psylliodes chrysocephala L.)[END_REF].

Larvae from the same batch will make their way towards the nearest plant, and an adjacent plant may contain only a few larvae. Moreover, a density-dependent regulation appears at this level. The mechanism of this regulation may be either greater mortality of larvae in over-infested plants, or dispersal towards surrounding plants. The mortality seems to be important mainly during egg incubation, and remains low for larval instars. However, a quantitatively low mortality, but acting only on larvae present in overinfested plants, could be sufficient to explain the variation of true aggregation. The dispersal of larvae during host-plant senescence was observed by [START_REF] Bonnemaison | L'altise d'hiver du colza[END_REF], and may take place even in healthy plants if the infestation is high. [START_REF] Ru-Mei | Dynamics of within-leaf spatial distribution patterns of greenhouse whiteflies and the biological interpretations[END_REF] showed that the decrease in aggregation during larval development of whiteflies (Trialeurodes vaporariorum) could result from mortality and dispersal, both being density-dependent.

The rape plot is also a meaningful unit, in that most of the life history of the insects occurs in the same plot, and that, after invasion, adults remain in the same plot. Nevertheless, the spatial structures in the within-plot distribution of insects showthat this unit is not uniform in relation to insect behaviour or life conditions. These structures may be explained by several factors: (a) non-homogeneity of plot infestation during crop invasion, due to the proximity of shelters for insects, (b) interactions with rape quality or density of stems, (c) differential survival rates, or insect movements within the plots.

The area of rape cultivation in St Thomas-En-Royans represents the lowest organizational level where one population of P. chrysocephala may be defined. This level is also spatially and temporally structured, by the positions of plots and aestivation shelters within the area. The crop invasion model helps to explain the between-plots variation in infestation, and will be quantified and developed in the next year of study.

The study of spatial heterogeneity is a good way of assessing the nature of factors influencing the dynamics ofpopulations on several scales. As pointed out by [START_REF] Hutchinson | The concept of pattern in ecology[END_REF] and recalled by [START_REF] Taylor | Assessing and interpreting the spatial distribution ofinsect populations[END_REF], this interpretation of spatial structures has to be based on experimental evidence, and not on theoretical arguments: the same factor may be of primary importance on one scale, and meaningless on another. For example, competition for food may be a limiting factor for larval development ofP. chrysocephala at the scale of one plant, but certainly not at the plot scale. [START_REF] Addicott | The population dynamics of aphids on fireweed: a comparison of local populations and metapopulations[END_REF] and [START_REF] Coulson | Population dynamics of bark beetles[END_REF] gave other examples of variation ofthe factors to be taken into account according to the scale ofstudy. Chessel et al (1984) showed that three scales of spatial heterogeneity in the distribution of the cockchafer larvae (Melolontha melolontha L.) could be explained by behavioural or environmental factors relating to each scale.

FIG. 2 .

 2 FIG. 2. General map of the region of St Thomas-En-Royans. Hatched areas correspond to an altitude > 250 m.

  ) = "f_L;(L;-1) ; For each size of blocks, let Z = H,/ H T, with: Hr = ['i,(x;-xi)2]/[N (N-1)] = 2I(x;-.x)2/(N-l) i,j (total variability of measures), H,, = [L,Vii(x;-x;)2]/L,Vii i,j i,j (variability of measures for two neighbouring points).

  Figure3shows the maps of three plots, one chosen in each year, where spatial

ACKNOWLEDGMENTS

I am greatly indebted to D. Debouzie, J. M. Legay, and C. Biemont for criticizing the manuscript. I thank the members of the field laboratory at CETIOM, Y. Ballanger, D. Chollet, P. Beau, and S. Gounon for collecting data. This work was supported by several grants from CETIOM (lnterprofessional Technical Centre of Metropolitan Oilseed Crops).