HDR Maîtresse De Conférences
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L'article est consacré aux dimensions éthique et politique de la pensée du traduire, la traduction étant ici considérée comme un lieu problématique où se trouve posé le rapport à l'autre. D'abord, l'étude expose les principes des théories traductologiques centrées sur l'accueil de l'autre et analyse les rapports qu'entretiennent les notions du « propre » et de l'« étranger ». Ensuite, sont examinées les dérives que peuvent engendrer des postures traductives « nonéthiques » qui minorent et/ou ignorent les liens asymétriques entre des langues dominantes et des langues dominées. Enfin, l'article met en perspective ces problématiques autour de l'accueil de l'autre dans la traduction en les confrontant aux thèses qu'avance Tiphaine Samoyault dans son ouvrage, Traduction et violence (2020). Il ne s'agit pas de condamner la traduction sous prétexte qu'elle ne serait que violence, mais de prendre en considération qu'elle est un lieu de tensions qu'il faut apprendre à gérer avec diplomatie. Aussi, en remplacement de la notion de « traduction fidèle », Samoyault propose-t-elle le concept de « traduction juste » qui permet de réunir dans la même expression les notions de « justesse » (trouver le mot juste) et de « justice » (ajuster la traduction, se régler sur les inégalités). En conclusion, l'article entreprend d'examiner le problème de l'autre dans la traduction en se ______________________________________

référant à l'idée ricoeurienne que l'étranger n'est ni le même (identique à nous), ni l'autre (différent de nous), mais l'analogue, c'est-à-dire la conjonction de l'identique et du différent.

Mots clés : traduction ; autre ; analogue ; hospitalité langagière ; violence ; Samoyault ; Ricoeur.

Rien n'est intraduisible en un sens, mais en un autre sens tout est intraduisible, la traduction est un autre nom de l'impossible. En un autre sens du mot « traduction », bien sûr, et d'un sens à l'autre il m'est facile de tenir toujours ferme entre ces deux hyperboles qui sont au fond la même et se traduisent encore l'une l'autre.

Jacques Derrida Le Monolinguisme de l'autre, ou la prothèse d 'origine, p. 102 Les autres sont en nous, toujours, d'une façon ou d'une autre. Annie Ernaux Le Vrai Lieu,p. 103 En France, la réflexion contemporaine sur l'acte de traduire distingue deux « idéaltypes » du rapport à l'autre que l'on peut trouver entremêlés, bien évidemment, parfois, dans les occurrences de certains discours. Barbara Cassin, philosophe et traductrice française, en un raccourci éclairant, discrimine chaque idéal-type en ces termes : « Le rapport à l'autre a beaucoup de noms : répulsion, esclavage, colonisation, charité, acculturation, assimilation, intégration. Accueil, hospitalité, ouverture, réciprocité, invention, sont aussi des options […] » (Cassin 2016: p. 239). En effet, Antoine Berman différencie deux approches de la traduction, l'une que l'on pourrait qualifier de « négative », l'autre de « positive ». La première, dans un geste foncièrement « culturocentrique », a tendance à écraser, sinon à effacer tout simplement, les différences et les singularités de l'autre ; la seconde, à l'opposé de cette attitude, prend soin d'établir avec l'autre une relation éthique, fondée sur le respect et sur une hospitalité soucieuse de conserver l'identité de son hôte. La traduction peut donc être considérée comme un lieu problématique où se trouve posé -linguistiquement, culturellement, éthiquement et épistémologiquement -le rapport à l'autre. On comprend, dès lors, pourquoi, dans un texte intitulé « Le paradigme de traduction » (1999), Paul Ricoeur puisse écrire : « Amener le lecteur à l'auteur, amener l'auteur au lecteur, au risque de servir et de trahir deux maîtres, c'est pratiquer ce que j'aime appeler l'hospitalité langagière » (Ricoeur 2004: p. 42-43). Indiquons d'emblée que la notion d'« hospitalité langagière » proposée par l'auteur de Soi-même comme un autre, est devenu un bien commun repris par un grand nombre de chercheurs en traduction (voir en particulier : Jervolino 2006). Ainsi, la traduction, quand elle est attentive à sa dimension d'hospitalité, relève d'un acte éthique envers l'autre. Cet acte implique une responsabilité envers celui qu'on s'efforce d'accueillir. La traduction, dans cette optique, ne peut se réaliser, positivement, que dans l'horizon de ces réquisits épistémologiques et éthiques.

Néanmoins, il est légitime de se demander, aussi, s'il est toujours facile et surtout possible de pratiquer une telle hospitalité langagière dans la traduction. C'est ce que nous suggère, en tous les cas, une réflexion sur l'étymologie du mot « hospitalité ». Celui-ci, en effet, entretient des liens connexes et oxymoriques avec son antonyme, « hostilité ». Car, ici, sont convoquées et agglutinées, si l'on peut dire, à la fois, les significations et les connotations de « l'hôte » (hospĕs, hospitis) et de « l'étranger » (hostis), c'est-à-dire l'ennemi. Si, par ailleurs, l'on prend en compte le fait que l'« hôte », en français, est aussi bien celui qu'on accueille que celui qui accueille, force est de reconnaître que ces deux notions ne fonctionnent pas comme les termes d'une simple opposition. Tel est le sentiment de Jacques Derrida qui en vient à les réunir dans un mot-valise syncrétique : hostipitalité (Derrida et Dufourmantelle 1997). Cette création lexicale a pour lui l'intérêt de mettre en évidence le caractère paradoxal de l'hospitalité qui est, par définition, c'est le cas de le dire, susceptible de détournements et de retournements. Cette notion, qui tisse aussi des liens avec celles de « frontière » et de « rencontre », implique donc d'être pensée concomitamment avec une réflexion sur des gestes tels que ceux d'attestation et de reconnaissance, dans les multiples sens (épistémique et moral) que peut prendre ce dernier mot.

Dans cette étude, nous nous interrogerons, donc, sur les dimensions éthique et politique que peut prendre la réflexion contemporaine quand elle prend pour objet l'acte de traduire conçu comme une tentative d'accueillir l'autre. Dans un premier temps, nous procéderons à un rapide état des lieux des théories traductologiques centrées sur l'accueil de l'autre, ce qui nous amènera à envisager les rapports qu'entretiennent des notions aussi complexes que le « propre » et l'« étranger ». Dans un deuxième temps, nous examinerons quels sont les biais, si ce n'est les dérives, que peuvent engendrer des postures traductives que l'on pourrait qualifier de « non-éthiques » tant elles sont peu soucieuses de leur rapport à l'autre. En effet, elles minorent, si elles ne les ignorent pas tout simplement, les liens asymétriques qu'il peut exister, dans le contexte mondial, entre des langues dominantes et des langues dominées. De plus, un manque de réflexivité sur les contraintes qu'imposent à la traduction les conditions historiques, économiques, culturelles et politiques de l'espace où celle-ci voit le jour est générateur de dysfonctionnements d'autant plus préjudiciables qu'ils sont souvent ignorés ou refoulés, inconsciemment ou non. Enfin, nous mettrons en perspective ces problématiques autour de l'accueil de l'autre dans la traduction en les confrontant aux thèses qu'avance Tiphaine Samoyault dans son ouvrage, Traduction et violence (2020). Ouvrage qui n'a pas été sans créer un certain remous dans le champ littéraire français, et en particulier dans la corporation des traducteurs, tant il paraissait faire un pas de côté par rapport à une doxa dominante.

L'éthique de la traduction

Le concept de traduction occupe une place essentielle dans la réflexion philosophique contemporaine quand celle-ci tente de penser l'autre, l'étranger. Pour s'en convaincre, il suffit, en guise d'illustration, sans souci d'exhaustivité et de systématicité, bien évidemment, de rappeler ce que Derrida et Ricoeur, deux philosophes qui ont nourri notre réflexion, ont écrit à ce propos. Derrida voit la traduction comme la manifestation du désir de l'autre, de la quête d'une langue qui « lèche un autre, comme une flamme » (Derrida 2005: p. 561). Ricoeur, quant à lui, considère la traduction comme une « hospitalité langagière » où « le plaisir d'habiter la langue de l'autre est compensé par le plaisir de recevoir chez soi, dans sa propre demeure d'accueil, la parole de l'étranger » (Ricoeur 2004: p. 20). Il nous semble, dès lors, qu'on pourrait dire de la traduction ce que Celan disait du poème dans Le Méridien : elle va d'une traite au-devant de cet autre qu'elle suppose à même d'être rejoint. En ce sens, elle est semblable à une poignée de mains -on se souvient qu'Emmanuel Levinas ouvrait, en 1972, un article qu'il consacrait à Paul Celan par cette phrase restée à juste titre célèbre : « Je ne vois pas de différence entre une poignée de mains et un poème » (Levinas 1976: p. 59). Rappelons que l'auteur de Altérité et transcendance a entrepris précisément de faire un commentaire philosophique de l'oeuvre de Paul Celan dont le titre entre directement en écho avec notre propos : Paul Celan. De l'être à l'autre. Ajoutons, néanmoins, que, si, certes, la poignée de mains est un signe lancé à l'autre, elle est, aussi, on le sait, susceptible de multiples interprétations. Telle est une des apories du geste traductif, même pris dans son sens technique le plus restreint ; il faudra y revenir.

La réflexion philosophique sur la traduction a, donc, le mérite de montrer à quel point celle-ci ne peut manquer, volens nolens, tant dans ses réquisits théoriques et méthodologiques que dans sa pratique, d'assigner une identité et une place à l'autre. Et l'acceptation par le traducteur de la porosité et même de la réversibilité de prédicats tels que le « propre » et l'« étranger » lui permet d'échapper à une vision du monde culturocentrée dont les effets sur son travail sont loin d'être mineurs et innocents. Ainsi, Barbara Cassin, dans son Éloge de la traduction, ne manque pas de rappeler que, dans le monde antique, l'autre est très souvent considéré par les Grecs comme le barbare, l'ennemi, « celui qui n'est pas comme nous ». Certes, primitivement, l'opposition binaire grec/barbare relève d'un simple constat linguistique. Est βάρϐαρος, barbare, l'homme qui ne parle pas grec ; et donc le citoyen d'Athènes n'entend que des sons sans significations ou au mieux des onomatopées (bar-bar ou bla-bla) quand cet étranger s'exprime dans sa propre langue. À l'origine donc rien de particulièrement péjoratif, comme le note Michel Dubuisson, un spécialiste en philologie classique, dans cette appellation : le barbare était celui qui balbutiait, bégayait, bredouillait (Dubuisson 2001: p. 4). Mais, il faut se souvenir que pour les Grecs « la langue, c'est la pensée, par définition rationnelle (λόγος) : ceux qui "ne parlent pas" ne pensent donc pas, ou mal, donc se comportent mal » (Dubuisson 2001: p. 4). Ceci explique pourquoi on n'en reste pas au constat d'une telle différence « linguistique » (parler grec ou non), car, par contamination et glissement de sens, le mot « barbare » est amené peu à peu à faire référence à de multiples significations dévalorisantes : le barbare est un abruti, un homme primitif, brutal, cruel, un envahisseur, etc.

À cet égard, comme en phonologie on distingue des termes marqués ou non marqués, les premiers possédant une caractéristique que ne possèdent pas les seconds ; on pourrait dire que par rapport à la marque « logos », le barbare est le terme non marqué, celui à qui il manque le trait considéré. Mais ce qui est remarquable, dans le cas de l'antiquité grecque, c'est que le terme non marqué (« barbare »), négatif, est perçu avant le terme marqué (« grec »). Pour le dire autrement, les Grecs s'identifient assez paradoxalement par rapport aux barbares, c'està-dire que le terme négatif semble advenir avant le terme positif. Car « ce ne sont pas les Barbares qui ont été définis, mais bien des Grecs qui ont été définis par opposition à des Barbares » (Dubuisson 2001: p. 4). Ou bien, faudrait-il considérer que c'est le « barbare » qui est le terme marqué ? Qu'est-ce qui manquerait alors au « grec » ? Il ne nous appartient pas, ici, d'examiner ce paradoxe ontologique et culturel, mais, seulement, de signaler, à nouveau, à quel point, dans ce domaine, les termes sont réversibles et que, parfois, constituer sa propre identité semble devoir passer par un geste identifiant et excluant un autre. Définir sa propre identité en fonction d'une différence et même d'une opposition à l'autre, on le sait, n'est pas un geste axiologiquement neutre. Car il est à la racine de toutes sortes de nationalismes et de revendications d'essences éternelles et discriminatoires qu'il faut conquérir éventuellement par un retour à une origine perdue ou oubliée. Ainsi, pour prendre un exemple parmi bien d'autres, on a pu déceler chez un philosophe comme Heidegger, dont on sait les accointances avec le nazisme, une volonté de retrouver une authenticité et un enracinement dans une vérité liée au sol et à la langue allemande seule, selon lui, à être apte à exprimer le philosophique. Selon le recteur de l'Université de Fribourg, la « réalité allemande » est incarnée dans un Volk (un peuple) dont on doit préserver la pureté de la corruption occidentale représentée par les Juifs. Dans la pensée heideggérienne et dans l'imaginaire des penseurs de la germanité du début du XIX e siècle dont l'auteur des Cahiers noirs est en quelque sorte l'héritier, l'identité allemande, autrement dit la germanité, ne peut s'établir que contre un autre, à savoir contre l'Occident et contre Rome (« Los von Rom » (Au large de Rome), disait-on alors).

Il Le concept d'intraduisible qu'élabore Barbara Cassin est essentiel à cet égard. Est « intraduisible », non pas ce qu'on ne peut pas traduire, car au fond, comme elle l'indique, tout est traduisible, plus ou moins bien, mais c'est là une autre question ; en fait, est « intraduisible », assez paradoxalement, ce qu'on n'arrête pas de (ne pas) traduire. Ainsi, pour reprendre un mot qui nous a occupée précédemment, logos, Barbara Cassin fait remarquer qu'il a été traduit en latin par ratio (« raison ») ou par oratio (« discours ») ; et pour dire ousia (« la qualité d'être ») on a cherché deux équivalents, essentia (esse, être) et substentia (littéralement, « ce qui tient dessous ») ; ce qui a donné en français les notions-mots « essence » et « substance » qui ont nourri de nombreux débats et polémiques au cours de l'histoire philosophique. Un intraduisible est donc, pour reprendre l'expression de l'autrice de l'Éloge de la traduction, « un symptôme de la différence des langues ». Les textes sont constamment retraduits ; il faut continuellement remettre sur le métier l'ouvrage sans perdre courage, comme le disait Boileau, car le résultat est toujours insuffisant ; si perfection il y a en ce domaine, elle se trouve dans un horizon qui, par définition, recule à chaque fois qu'on pense l'atteindre. Le traducteur le sait bien, mais il sait aussi que cet effort toujours recommencé l'amène à mieux connaître chaque langue, celle qu'il traduit et celle qui est la sienne. Donc à mieux connaître l'autre et soi-même comme un autre, comme aurait dit Paul Ricoeur.

On peut avancer qu'il existe un véritable consensus parmi les chercheurs qui sont soucieux de prendre en compte la dimension éthique de la traduction. Ils rejettent toute tentative qui aboutirait à capturer une langue en l'enfermant dans les frontières, géographiques, historiques ou culturelles, d'une nation. Ils n'hésitent pas à qualifier de mythiques, sinon de trompeurs, les discours qui célèbreraient l'unité, la pureté et le génie à nul autre pareil d'une langue. Il faudrait être aveugle, en effet, pour ne pas voir que la hiérarchie des langues ne tient pas à leurs supposées qualités immanentes, mais à la domination et à la standardisation, économiques, culturelles et linguistiques, qu'impose un pays à ses « colonies », si l'on peut dire (voir : Sepp et Humblé 2018). L'accent est mis, au contraire, sur le multilinguisme qui innerve toute langue, sur le dialogisme et la polyphonie qui constitue le propre de la langue littéraire, sur le nombre et la diversité des langues dans le monde. Faut-il rappeler, par ailleurs, que toute langue est déjà en soi une traduction, un pot-pourri ? L'origine et l'évolution de la langue française qui, rappelons-le, porte mal son nom qui fait référence à un peuple germain, les Francs, en est une illustration éclatante. Le français n'est pas une langue germanique, ni gauloise ou celtique ; elle est romane, c'est-à-dire d'origine latine ; ce n'est que plus tard qu'elle subit l'influence des Francs et des divers parlers vernaculaires. La constitution des normes des langues nationales a, donc, évidemment partie liée avec la traduction. Il n'est pas étonnant, si l'on considère ces faits, de constater que les premiers dictionnaires, et notamment en France, ont été bilingues ; Chevrel aime à rappeler que le premier dictionnaire monolingue français ne date que du début du XVII e siècle.

Nous ne pouvons, donc, que souscrire à ce que dit Barbara Cassin quand, évoquant les enjeux éthiques qu'implique toute traduction, elle propose de « voir une langue, et sa propre langue, depuis ailleurs pour comprendre ce que c'est une langue, la remettre en jeu autrement que comme logos universel, naturel, maternel » (Cassin 2016: p. 122).

Le corps étranger et étrange de la langue

La question de la langue maternelle ne peut être qu'au centre d'une réflexion qui envisagerait la traduction comme l'accueil de l'autre, et ce au moins pour deux raisons. D'une part, nombreux sont les traducteurs, notamment ceux des oeuvres littéraires qui nous intéresseront au premier chef ici, qui s'interrogent, en partant de leur propre expérience, sur les modalités d'acquisition de leur langue maternelle et sur la place qu'elle occupe face aux autres langues, notamment dans des espaces multilingues qu'ils soient pacifiés ou conflictuels. Leurs réflexions les amènent souvent à reconnaître qu'il existe une altérité foncière de toute langue maternelle (langue mère, langue morte, langue mort-née, langue morte vitale, langue tierce, etc.). Ainsi Derrida n'hésite-t-il pas à écrire dans Le Monolinguisme de l'autre à propos du français, sa langue maternelle :

Quiconque doit pouvoir déclarer sous serment, dès lors : je n'ai qu'une langue et ce n'est pas la mienne, ma langue « propre » m'est une langue inassimilable. Ma langue, la seule que je m'entende parler et m'entende à parler, c'est la langue de l'autre (Derrida 1996: p. 47 ; souligné par nous).

La langue maternelle ne peut donc être, à la fois, qu'une origine perdue à jamais et une destination qui fuit continuellement à l'horizon de toute quête. Si tel est le cas, on est amené à considérer que la « traduction dévoile un espace symbolique, dans lequel est envisagée plutôt la possibilité d'une symbiose de soi avec l'autre que l'idée de l'autre comme alter ego. Elle prend ses responsabilités en répondant au discours de l'autre » (Sepp et Humblé 2018). D'autre part, il appert, comme nous l'avons indiqué précédemment, que la rencontre avec l'autre nous amène à voir différemment notre propre langue maternelle. En effet, le fait de se déterritorialiser et de rencontrer l'autre nous amène à comprendre et à saisir, non seulement dans notre entendement mais aussi dans notre chair, que nous sommes aussi des autres et que pour être nous-mêmes, pour avoir accès à notre propre langue, en connaître toutes les subtilités, les richesses et les limites nous avons besoin de nous frotter à un autre, de passer par sa médiation. Barbara Cassin rappelle à juste titre que Humboldt prend soin de souligner […] qu'on en apprend plus avec plusieurs langues qu'avec une, plus sur une langue, et plus sur sa propre langue -il faut savoir plusieurs langues pour comprendre que c'est une langue que l'on parle, une langue entre autres, même si elle vous est plus « maternelle », propre ou nationale, que les autres (Cassin 2016: p. 184).

Ainsi, la traduction, autre figure de la rencontre avec l'autre, peut être perçue comme un instrument diacritique qui permet non seulement de révéler quelque chose d'implicite dans ce qui nous est propre, mais aussi d'enrichir ce propre en recueillant l'énergie qui se trouve nécessairement au sein de l'autre. On comprend, dès lors, que Bernard Hoepffner, connu pour être un passeur hors-pair de l'anglais au français, ait pu déclarer que

[les] langues sont chatoyantes ; une langue n'est pas une et indivisible ; c'est peut-être en acceptant que les frontières en sont floues, que l'ambiguïté y règne, qu'on parvient à se servir du langage, à l'attaquer de l'extérieur, de biais. […] La traduction devrait plus souvent se faire outil, serpent pénétrant la langue pour y injecter son venin (Hoepffner 2018: p. 26).

Il faut, cependant, garder à l'esprit qu'une traduction qui veillerait à garder une coloration d'étrangeté ne serait acceptée qu'à condition que le texte d'arrivée « sente plus l'étranger que l'étrange », car « trop d'étranger crée l'étrangeté », mais « l'étrangeté tue l'étranger » (Cassin 2016: p. 188). Dans le champ de la traductologie ukrainienne, la question de l'ouverture à l'autre a été discutée dès la naissance de cette science, à savoir dans les années 1920. Ainsi, dans ses articles critiques Mykola Zèrov (1890-1937), homme de lettres, poète et traducteur ukrainien, recommande, en 1928, de choisir une « voie intermédiaire » entre l'étrangéisation et la domestication de l'original. C'est-à-dire une voie qui,

[…] devrait, d'une part, éduquer et habituer le lecteur, en élargissant son horizon de réception, et, d'autre part, éviter le risque de susciter chez lui une répugnance pour l'oeuvre littéraire traduite, en saturant le texte d'éléments qui lui seraient difficiles d'assimiler (Зеров 2002: p. 621).

André Markowicz, traducteur français des classiques russes, précise à ce sujet :

Je ne traduis pas pour rendre français. -Ce qui m'intéresse en traduisant, c'est de faire le chemin contraire : faire que notre langue à nous, la langue française, devienne comme un peu étrangère ; qu'elle accueille les formes, les mémoires qui ne sont pas les siennes. Qu'elle les accueille aussi radicalement, aussi, dirai-je, ouvertement que c'est possible. Avec la traduction la langue française doit se sentir non pas étrangère, mais un peu bousculée, comme surprise (Markowicz 2015: p. 180).

Dans ses entretiens, il affirme que, grâce à son « oreille russe », il entend dans la langue française le système métrique russe, et qu'il veille donc à ce que ses traductions révèlent aux Français ces accents enfouis dans leur propre langue qu'ils ignorent. La puissance créative de la traduction ne consiste donc pas seulement en la production d'une néologie lexicale insérée dans la langue d'accueil, mais invite aussi les lecteurs à « réapprendre leur langue, à l'entendre à neuf » (Samoyault 2020: p. 77). Pour Henri Meschonnic, la traduction est bien une « poétique expérimentale », car elle est le « meilleur poste d'observation sur les stratégies de langage, par l'examen, pour un même texte, des retraductions successives » (Meschonnic 2008: p. 58).

Dans une conception positive de la traduction, la considération (au sens, à la fois, d'examen attentif et d'égards et d'estime) de l'autre est donc appréhendée comme un passage obligé, un détour fructueux. Pour paraphraser le vocabulaire de Derrida, on pourrait dire que la médiation de l'autre est génératrice de différance (avec un « a ») : elle crée de la différence (avec un « e ») et diffère le repli identitaire sur soi. Car, ce n'est qu'en passant par la médiation de l'autre qu'on est en capacité de se reconnaître et de se connaître soi-même. Il s'agit de se mettre à la place de l'autre tout en restant soi-même pour se comprendre, passer par la langue de l'autre pour parler avec justesse sa langue. Si identité linguistique il y a, elle ne peut être, à l'instar des autres identités, qu'une identité-Relation, une identité rhizomatique au sens qu'Édouard Glissant donne à ces mots. Il s'ensuit que pour lui a traduction est essentiellement un « art de la fugue » ; écoutons-le, car sa parole mérite d'être entendue dans ces temps de crispation identitaire et de fièvre obsidionale :

Le langage du traducteur opère comme la créolisation et comme la Relation dans le monde, c'est-à-dire que ce langage produit de l'imprévisible. Art de l'imaginaire, dans ce sens la traduction est une véritable opération de créolisation, désormais une pratique nouvelle et imparable du précieux métissage culturel. Art du croisement des métissages aspirant à la totalité-monde, art du vertige et de la salutaire errance, la traduction s'inscrit ainsi et de plus en plus dans la multiplicité de notre monde. La traduction est par conséquent une des espèces parmi les plus importantes de cette nouvelle pensée archipélique. Art de la fugue d'une langue à l'autre, sans que la première s'efface, sans que la seconde renonce à se présenter. Mais aussi art de la fugue parce que chaque traduction accompagne le réseau de toutes les traductions possibles de toute langue en toute langue (Glissant 1996: p. 36).

L'« asymétrie » des langues comme écueil à l'hospitalité langagière

Mais d'aucuns peuvent se demander, à juste titre, si les réquisits éthiques qui se trouvent au fondement d'une traduction soucieuse d'accueillir l'autre ne risquent pas d'« abâtardir la langue » d'arrivée, selon l'expression ironique de Bernard Hoepffner (Hoepffner 2018: p. 24). En effet, les traducteurs de littérature prennent, généralement, très vite, conscience que traduire c'est participer, volens nolens, à la lutte qui met aux prises des langues hégémoniques et des langues subalternes. Si l'on considère que la littérature peut constituer à la fois un lieu d'épanouissement, de diffusion, de survie et de conservation pour un grand nombre de langues mineures, force est de constater que la traduction, dans des langues majeures, peut devenir un allié non négligeable des processus de domination. La traduction, dans son existence même, met donc en lumière la vulnérabilité des langues considérées comme hiérarchiquement secondaires dans l'ordre de la raison ou de l'étendue. Dans Traduction et violence, Tiphaine Samoyault remarque opportunément que la rencontre des langues n'est pas toujours aussi irénique qu'on pourrait le souhaiter, car leur relation est très souvent particulièrement asymétrique. Certes, poursuit-elle, il est incontestable que les langues ouvertes à la différence s'enrichissent, « sont créatives et peuvent déplacer leur pensée ». Mais, « il faut [aussi prendre en compte le déséquilibre des langues, leur hétérogénéité créée par les déterminations historiques et sociales », et « analyser les risques, appeler à la vigilance, ne pas masquer que la traduction est aussi l'espace de la lutte » (Samoyault 2020: p. 27).

Tiphaine Samoyault prend donc le soin de relever les antagonismes auxquels la traduction doit faire face. Car il existe une rivalité entre les langues qu'il serait préjudiciable, théoriquement et pragmatiquement, d'oublier ou de nier. Par exemple, traduire dans la langue du colon des textes d'auteurs autochtones, ou, à l'inverse, traduire des textes des colonisateurs dans la langue des colonisés sont des gestes qui sont loin d'être innocents et qui ont des effets dans les sociétés où ces traductions sont reçues ; il nous paraît nécessaire de préciser que nous employons, ici, les termes de « colon » et de « colonisé » dans leur sens littéral (historiographique et géographique), mais aussi dans un sens métaphorique, comme le fait Kafka dans La Colonie pénitentiaire. Si la traduction est un acte illocutoire, elle produit aussi, donc, des effets perlocutoires psychologiques, culturels et politiques pour ceux qui s'y adonnent et pour ceux qui la reçoivent. La traduction, en effet, lorsqu'elle s'exerce (n'est-ce pas toujours le cas, en fait ?) dans un champ linguistique agonistique où chaque langue lutte pour la vie, produit d'étranges sélections et hybridations qui n'ont rien de « naturel », pour employer cum grano salis un vocabulaire darwinien.

À cet égard, le phénomène de l'autotraduction, c'est-à-dire ce cas où le traducteur est aussi l'auteur du texte original, mérite qu'on s'y arrête un instant. Il suffit de rappeler quelques noms, appartenant au champ littéraire français, pour se rendre compte que ce phénomène n'est ni marginal ni exotique ; parmi les autotraducteurs « canoniques », on trouve Elsa Triolet, Julien/Julian Green, Romain Gary, Elie Wiesel, et, parmi les plus contemporains, on pourrait citer Milan Kundera, Vassilis Alexakis, Atiq Rahimi, Nancy Huston. L'autotraducteur est bilingue, voire polyglotte et connaît des parcours d'éducation linguistique et culturelle, et des lieux de résidence divers et multiples, sinon contradictoires. Sans entrer dans les détails, nous nous contenterons, ici, de signaler, eu égard à notre perspective, que l'autotraduction remet en cause la notion même d'unicité de l'oeuvre et jette le trouble dans celles d'auctorialité et d'autorité. Elle correspond, en effet, parfois à de vraies réécritures qui rend irrésolues et floues les disjonctions habituelles, normées et normatives, pour ne pas dire rassurantes, comme celles d'original vs traduction, ou d'original vs deuxième original. De plus, en revendiquant un statut d'écrivain à part entière, l'autotraducteur déconstruit le principe même d'équivalence et de fidélité, la « Règle d'or », apparemment, de tout traducteur, en rendant ce principe nul et non avenu dans son cas. Il faut reconnaître aussi que l'autotraduction peut servir d'exutoire pour des écrivains bilingues ou plurilingues en quête d'une identité, d'un dire et d'un écrire, et à la recherche d'un pays d'accueil réel ou fantasmé. Le cas des autotraducteurs est passionnant, car l'autre se situe précisément en eux, si bien que cette altérité interne opère une sorte de clivage intrapsychique de leur Moi. Et, à la suite de Lacan, on peut considérer que ce clivage n'est pas seulement un mécanisme de défense, mais « la condition nécessaire de tout sujet en tant qu'il est pris dans le langage » (Chemama et Vandermesch 1995: p. 50).

Le sort de l'autotraducteur est donc aussi le nôtre comme parlêtre. Le multilinguisme et les conflits de la légitimité, linguistique, culturelle et politique, qui en découlent caractérisent bien entendu la situation de l'Ukraine encore aujourd'hui. Il n'entre pas dans notre propos d'étudier ce phénomène dont les déterminations sont historiques et, en dernière instance, très certainement, politiques. Mais ce cas mériterait, à coup sûr, une étude précise et transdisciplinaire, à un autre moment. Il ne faudrait pas, par ailleurs, oublier que les antagonismes liés à la traduction naissent aussi de la situation économique que connaissent les éditeurs, les auteurs et les traducteurs ; il est de notoriété publique que de nombreux auteurs tirent leur principal revenu de leurs traductions et que, pour ces raisons, la concurrence est redoutable. Il faut en convenir, le darwinisme social et économique règne aussi dans le champ de la traduction ; on ne s'y fait pas de cadeaux. En matière de traduction, les conflits linguistiques et scientifiques, sont certes souvent justifiés et argumentés, mais il n'en demeure pas moins qu'ils sont aussi surdéterminés par des questions de légitimité et d'argent, l'une n'allant pas, souvent, sans l'autre. Tiphaine Samoyault, dans Traduction et violence, prend soin d'examiner ces différents antagonismes qu'on pourrait qualifier d'hétéronomes. Mais, dans une perspective plus philosophique, elle s'attarde aussi sur l'antagonisme qui est inhérent, immanent au geste traductif. Tout traducteur, en effet, connaît ce moment où il doit prendre une décision qui risque de travestir l'original. Il y a quelque chose de vrai dans la paronomase italienne si connue, Traduttore, traditore, dont l'origine est peut-être à rechercher dans La Deffence et Illustration de la Langue Francoyse de Joachim du Bellay écrite en 1549 :

Mais que diray-je d'aucuns, vrayement mieux dignes d'estre appelez traditeurs, que traducteurs ? veu qu'ils trahissent ceux qu'ils entreprennent exposer, les frustrans de leur gloire, et par mesme moyen seduisent les lecteurs ignorans, leur monstrant le blanc pour le noir (Bellay 1905: p. 76).

Le traducteur doit assumer de procéder à des suppressions, à des ajouts, à des déplacements et avoir le courage, si ce n'est l'audace, de proposer des équivalences relativement étrangères à l'original qu'il traduit pour être compris des lecteurs de son temps dans son espace culturel. Le risque est donc grand qu'il soit accusé par des puristes de tout poil de manquer de respect à l'autre. Tiphaine Samoyault va même plus loin, car elle estime que la traduction ne parvient jamais, réellement, à éviter la destruction de l'original ; tout au plus, le traducteur ne peut que minimiser les dégâts. Pour elle, il faut penser l'autre moins comme une altérité, que comme un être dont la rencontre crée nécessairement de l'hétérogénéité et de l'hybridation chez celui qui tente de l'accueillir. Aussi ne fait-il pas de doute que « la traduction produit de la ressemblance habitée de dissemblance » (Samoyault 2020: p. 57). La traduction est donc le lieu par excellence du conflit. Pour rendre compte et mieux décrire une telle belligérance, Tiphaine Samoyault propose le concept de traduction agonique, l'agonisme devant être compris ici comme un « antagonisme apprivoisé ». Car précise-t-elle : « La traduction agonique est ainsi celle qui laisse en jeu les forces du conflit inhérentes à la traduction, entre les langues, entre l'esprit et la lettre, entre l'original et les traductions » (Samoyault 2020: p. 52). Parler de traduction agonique, c'est prendre en considération qu'il n'existe pas de traduction qui ne soit traversée par des rivalités, des conflits qui mettent aux prises les différentes langues, la forme et le sens, la domestication et l'étrangéisation, les différentes options qui se présentent et parmi lesquelles il faut choisir.

Traduction e(s)t violence

En pensant la traduction en termes de lutte, Tiphaine Samoyault est amenée à recenser et à examiner plusieurs types de violence en jeu dans la traduction ; citons-en quelques unes : l'impossibilité de trouver une équivalence (« rendre justice ») ; la traduction déformante et/ou instrumentalisée (« rendre justesse ») ; la naturalisation ou la traduction éclaircissante et l'effacement de l'autre. Attardons-nous quelque temps sur cette traduction effaçante. Tiphaine Samoyault reprend à Meschonnic cette expression qui lui servait à qualifier une « traduction selon le signe », c'est-à-dire une traduction qui court après le français courant, et qui entreprend d'effacer « le continu, le rythme au sens du continu et [… son propre effacement » (Meschonnic 2008: p. 61). La traduction transparente fait donc tout pour se faire oublier et faire oublier le texte source. La situation alors est bien celle du simulacre, puisque le lecteur est invité à lire le texte traduit comme s'il avait affaire à un texte original écrit dans sa langue maternelle. Il ne fait pas de doute, pour Tiphaine Samoyault, que l'on se trouve ici, quand sont biffés aussi bien l'autre que son médiateur, le traducteur en l'occurrence, devant une grande violence. Car « [la transparence est violence lorsqu'elle est recherchée par la traduction, lorsqu'elle est idéologique et qu'elle postule la communication universelle » (Samoyault 2020: p. 72).

En effet, une telle traduction, procède préférentiellement à une naturalisation du texte original ; naturalisation qu'il faut prendre aux deux sens du terme : introduction et adaptation d'une espèce dans un autre milieu et action de conférer à un étranger la nationalité du pays où il va résider. Lorsque cette naturalisation se fait sans retenue, sans restes, sans traces du corps importé, et même parfois implicitement (ou non) avec une arrogance teintée de nationalisme culturel, elle relève plus de l'assimilation que de l'intégration ou de la syncrétisation plus propices au métissage culturel. À cet égard, le cas de Nikolay Lyoubimov, éditeur soviétique et traducteur consacré des oeuvres des grands classiques français est tout à fait paradigmatique pour illustrer ce processus de naturalisation-nationalisation de l'autre. Celui-ci a entrepris, en effet, en tant que (re)traducteur, de renouveler les traductions existantes des écrivains étrangers en les adaptant de telle sorte que leur style se mette à ressembler à celui des grandes oeuvres de la littérature classique russe. Ainsi, (Архипов 1993: p. 332).

Bref, tous ses efforts consistaient à écrire un texte comme s'il avait été écrit « naturellement » par un grand classique russe. Le lecteur soviétique russophone était invité de cette façon à appréhender l'oeuvre de l'auteur traduit à travers le filtre de la littérature russe, comme si celle-ci en constituait son intertexte fondamental. Bien entendu, une telle attitude cause un tort à la langue d'arrivée, car elle la fossilise en l'empêchant d'évoluer et de s'enrichir au contact d'autres langues, donc d'autres formes de vie, et l'on sait qu'une telle entropie est profondément mortifère par essence. Et, elle exerce aussi sur le texte original une réelle violence aussi bien matérielle que symbolique, en faisant en sorte que sa présence ne puisse être perceptible à l'arrière-plan du texte traduit. La livisibilité du texte traduit se fait donc au détriment de l'existence du texte original devenu par un coup de force invisible et même inexistant. Joseph Brodsky, prix Nobel de littérature en 1987, semble penser la même chose, quand, interrogé en 1978, sur ce qu'il pense de la qualité des traductions anglaises de ses textes, non sans humour, il rappelle, pour y souscrire, quelle était la réponse du poète suédois, Tomas Tranströmer, à la même question :

Mon attitude envers les traducteurs traverse, si l'on peut dire, trois stades. Le premier : tu leur fais confiance, et ils te tuent. Le deuxième : tu ne leur fais pas confiance, et ils te tuent quand même. Au troisième stade, tu commences à apercevoir en toi des penchants masochistes et tu implores le traducteur : « Tue-moi, tue-moi, tue-moi… » Et il te tue (Полухина 2000). Tiphaine Samoyault, sur un autre registre, ne dit pas autre chose quand elle déclare que la traduction est « d'abord et d'emblée une opération violente, d'appropriation et d'assimilation, où le mouvement de circulation masque assez mal les processus de domination » linguistique, culturelle, sociale, économique et politique (Samoyault 2020: p. 149). Elle n'hésite pas à relever non plus les insuffisances de l'éthique de la traduction, telle qu'elle a été développée par Berman, et les apories auxquelles peuvent mener les théories du dialogisme des langues. Ainsi, pour prendre un exemple, on peut légitimement s'interroger sur la validité et la justesse du geste qui consiste à laisser dans le texte d'arrivée des traces d'un dialogue entre des langues, alors que ce dialogue est précisément absent dans le texte source. Et, ce faisant, ne prend-on pas le risque « […] en mettant en valeur [son étrangeté » de « l'isole [r et [de le rend[re inacceptable » (Samoyault 2020: p. 151) ? Il y a donc, incontestablement, une part de violence dans la traduction. Et Tiphaine Samoyault le démontre en recourant à une argumentation serrée qui remet en causeavec une certaine violence, n'hésitons pas à le dire -bien des « vérités » admises dans la doxa dominante en cours dans les discours réflexifs sur la traduction. Toutefois, on pourrait aussi ajouter qu'il importe, comme le fait remarquer Bernard Hoepffner, de « distinguer la violence faite à une langue afin d'y intégrer les éléments venus d'une autre culture, ce qui devrait permettre aux diverses cultures de mieux se comprendre, de la violence entre cultures et nations dont le seul but est de massacrer et de conquérir » (Hoepffner 2018: p. 24). Il ne s'agit donc pas de condamner la traduction sous prétexte qu'elle ne serait que violence, mais de prendre en considération qu'elle est un lieu de tensions qu'il faut apprendre à gérer avec diplomatie. En ce sens, il faudrait se résoudre à admettre, en reprenant des catégories ricoeuriennes, que l'étranger n'est ni le même (identique à nous), ni l'autre (différent de nous), mais l'analogue, c'està-dire à la fois identique et différent de nous. C'est un beau projet pour une traduction, avouons-le, qui se voudrait accueil respectueux, hospitalière.

Pour une traduction juste

Nous ne pouvons donc que suivre Barbara Cassin quand elle affirme que la traduction ouvre un espace à une « dés-essentialisation » des langues qui interdit toute nationalisation ou radicalisation (Cassin 2016: p. 199). Elle est convaincue, en effet, que la traduction permet de « stationner "entre"», et qu'elle nous engage à « savoir rester entre les langues, [à apprendre à savoir faire avec les différences » (Cassin 2016: p. 216). C'est pourquoi la traduction peut être considérée comme « le modèle alternatif ou le contre-imaginaire qui permet d'articuler autrement le dedans et le dehors, l'unité et la diversité » (Cassin 2016: p. 232). Tout en sachant, comme le remarque Tiphaine Samoyault, qu'il faut aussi considérer « la différence en tant qu'elle est à la fois la réunion et l'hybridation, réunion dans l'hybridation et assimilation impossible » (Samoyault 2020: p. 60). C'est pourquoi, en lieu et place de la notion de « traduction fidèle » en vogue dans les théories de la traduction « positive », l'autrice de Traduction et violence propose le concept de traduction juste qui permet de réunir dans la même expression les notions de « justesse » (trouver le mot juste) et de « justice » (ajuster la traduction, se régler sur les inégalités). En effet, pour Tiphaine Samoyault, il existe trois manières d'être juste dans le domaine de la traduction (Samoyault 2020: p. 112) : tout d'abord, la « justesse ponctuelle » qui consiste à actualiser l'original ; ensuite la « justesse interprétative » qui concerne la juste compréhension de l'original ; et, enfin, la « justesse égalisatrice » qui a le souci d'établir une véritable réciprocité avec l'original, ce qui nécessite de faire disparaître l'artifice, la technè qui permet le passage d'une langue à l'autre. Il ne peut y avoir, selon elle, de traduction éthiquement juste que si l'on sort de la relation binaire (le propre vs l'étranger) qui est foncièrement stérile tant elle paralyse l'imaginaire et la puissance créatrice du traducteur, et en définitive de son lecteur. Au contraire, il faut, penser et se penser dans le multiple, seul capable de « proposer, avec la traduction, une éthique des particularités » (Samoyault 2020: p. 156). En effet, la traduction éthique doit prendre en compte à la fois « la créolisation » (fondamentalement imprévisible, au contraire du métissage qui est prévisiblevoir la définition qu'en donne Édouard Glissant dans le texte que nous avons cité plus haut) et « l'opacité » des langues. Le traducteur ne doit jamais perdre de vue le fait que la langue littéraire est déjà une langue étrangère à l'intérieur de la langue commune, que la langue d'un auteur est en soi une langue plurielle et que, de ce fait, il traduit du traduit. Il lui incombe donc d'inventer une nouvelle relation entre les langues qui en s'efforçant de traiter de manière juste l'étranger saurait « prendre en charge une double dimension de ce dernier : la différence et la minorité » (Samoyault 2020: p. 119 ;nous soulignons).

Pour conclure définitivement notre propos, laissons la parole à un écrivain et traducteur de littérature américaine (Thomas Pynchon, Mason & Dixon en 2001, et Lucy Ellman, Les Lionnes, Alan Moore, Jérusalem, Anne Carson, Atelier Albertine, pour ne citer que les traductions les plus récentes, 2017-2020), en l'occurrence Claro. Celui-ci prononce, en 2005, la conférence inaugurale aux Vingt-Deuxièmes Assises de la traduction littéraire à Arles qui ont précisément comme thème la violence. Il y pointe l'ambivalence foncière de la traduction qui est à la fois opacité et transparence, impossibilité et possibilité, torsion et redressement, violence et réparation. L'auteur de La Maison indigène (2020), dans une image saisissante, identifie l'acte de traduire non pas à celui de « faire le singe », mais à celui de « faire la vitre » (cité par Samoyault 2020: p. 75-76). « Faire la vitre » voici un mot d'ordre dont tous les traducteurs de textes littéraires devraient, à notre avis, s'emparer, sous peine, peut-être et malheureusement, de « faire le singe » :

Анотація. Переклад розглядається як проблемне полю функціонування поняття "взаємини з Іншим" в етичному й політичному вимірах. Спочатку висвітлено теоретичні принципи сучасних підходів до вивчення перекладу, що концентрують свою увагу на питанні прийняття Іншого, тобто проблемі "мовної гостинності". Відтак проаналізовано відношення, які утворюються в перекладі між поняттями "Свій" і "Чужий", та окреслено потенційні наслідки "не-етичних" перекладацьких дій, що недооцінюють та/або ігнорують асиметричність між домінантними та меншинними мовами. Й нарешті, досліджувана проблематика зіставляється з тезами, які пропонує Тіфен Самуайо у праці "Переклад та насильство" (2020). У ній французька літературознавиця не стільки постулює переклад як джерело прояву насильства, як привертає увагу до того, що переклад вимагає дипломатичного ставлення, оскільки він позначений постійним напруженням між Своїм і Чужим. На зміну нині поширеного поняття "правильність перекладу" вона пропонує концепт "справедливий переклад" (traduction juste), що дозволяє поєднати "точне, справедливе відтворення" (justesse) і "встановлення правової рівності" (justice). У висновках дослідження існуючі тлумачення проблеми (не)прийняття Іншого в перекладі були розвинуті (спираючись на рікерівську термінологію) в тезу, що в перекладі Чужий не є ані тим самим (ідентичним), ані Іншим (відмінним), а є Аналогічним, тобто сполученням ідентичного з відмінним, що ускладнює реалізацію в перекладі "мовної гостинності".

Ключові слова: переклад; Інший; Аналогічний; мовна гостинність; насильство; Самуайо; Рікер.

THE OTHER IN TRANSLATION: TO WELCOME OR NOT TO WELCOME

Galyna Dranenko

orcid.org/0000-0002-8909-452X galynadranenko@yahoo.fr Department of Romance studies and Translation Yuriy Fedkovych Chernivtsi National University 2 Kotsiubynsky str., 58012, Chernivtsi, Ukraine Abstract. This article is devoted to the ethical and political dimension of the thought of translation, here being considered as a problem place where the relationship to the Other is the question. First, the study shows the principles of translation theories centered on the welcoming of the Other and it analyses the relationship between the notions of "proper" and "foreign". Then the drifting that can be borne out of "non-ethical" translation which undervalue and/or ignore the asymmetrical links between dominant and dominated languages. Finally, the article sets into perspective the problems surrounding the question of the welcoming of the Other in translation in confronting them with the theses Tiphaine Samoyault puts forth in her book Traduction et violence (2020). The point is not to condemn translation under the pretext that it would only be violence, but to take into consideration the fact that it is a place full of tensions which one should learn to manage in a tactful manner. Therefore, to replace the notion of "truthful translation" Samoyault offers the concept of "just translation" which allows to reunite in the same phrase the notion of "justness" (to find the just word) and that of justice (to adjust the translation, to adapt to inequalities). In short, the article undertakes the examination of the problem of the Other in translation while referring to Ricoeur's idea that the foreigner is neither the same (identical to us) nor the other (different from us) but the similar, that is to say the conjunction of the identical and the different.

Keywords: translation; Other; similar; language hospitality; violence; Samoyault; Ricoeur.

  est donc nécessaire, pour des raisons philosophiques et politiques que l'on comprendra aisément, de rompre avec une telle posture. C'est à ce que s'emploie Barbara Cassin. Pour l'autrice du Vocabulaire européen des philosophes : Dictionnaire des intraduisibles, il est difficile de parler d'une langue au singulier comme l'ont fait les Grecs, puisque, comme on l'a dit, le logos est à la fois pour eux langage, raison et langue grecque. Ou comme le pensait Heidegger qui estimait que porter une attention scrupuleuse, étymologique très souvent, aux langues qu'il considérait comme « supérieures », la langue grecque et allemande en l'occurrence, permettait de se relier à l'être, au fond de toute chose. Elle considère que chaque langue porte en elle une vision du monde. En ce sens, elle aime rappeler qu'on peut assimiler métaphoriquement la langue, comme nous y invite Wilhelm von Humboldt, à un filet de pêche.

Car, en fonction des mailles du filet, de la façon dont on va le lancer, de l'endroit où on le jette, les poissons qu'il ramènera seront très différents. Il n'existe pas, selon elle, un seul universel, la « langue de la raison ». L'universel est toujours celui d'un particulier qui est lui-même situé dans un temps, un espace et une culture. Si l'expression « le génie de la langue » a un sens, c'est à condition de le penser au pluriel, de l'écrire au pluriel (« génies de la langue ») ; il faudrait donc, selon Barbara Cassin, écrire de même toujours le mot « langue » au pluriel. Précisons, en passant et rapidement, que cette position n'est pas réductible à un quelconque relativisme. De plus, il faut bien voir que, dans le contexte qui est le nôtre aujourd'hui où la disjonction logos/barbare ne cesse d'être remise à l'ordre du jour sous de multiples formes, affirmer qu'il n'existe pas une « langue de la raison » unique et universelle a une portée politique qu'on ne saurait négliger. La traduction participe, à coup sûr, à cette déconstruction de ce qu'on appelle d'une façon restrictive le « génie d'une langue », car elle entreprend de « [d]élier langue et peuple, ou [de dénationaliser la langue maternelle »

(Cassin 2016: p. 216

). Il ne fait pas de doute, en effet, pour Barbara Cassin qu'une nation n'a pas l'usage et la jouissance exclusifs de sa langue maternelle.

  en abordant la traduction d'un maître étranger nouveau, il commençait par rechercher son analogue russe. Son Rabelais ne serait jamais né sans les Contes populaires russes, Cervantès sans Gogol, […] Flaubert sans Gontcharov et Tourgueneff, Maupassant sans Tchékhov, Maeterlinck sans Sologoub et Blok. Proust ? Son Proust ne serait jamais né sans Bounine


Elsa Bazellie

` Res

Andre ´le Bivic

Fillingham Ij

Mechanoregulation of PDZ Proteins, An Emerging Function

Keywords: PDZ proteins, Forces, Tight junctions, Adherens junctions, Actomyosin

Mechanical forces have emerged as essential regulators of cell organization, proliferation, migration, and polarity to regulate cellular and tissue homeostasis. Changes in forces or loss of the cellular response to them can result in abnormal embryonic development and diseases. Over the past two decades, many efforts have been put in deciphering the molecular mechanisms that convert forces into biochemical signals, allowing for the identification of many mechanotransducer proteins. Here we discuss how PDZ proteins are emerging as new mechanotransducer proteins by altering their conformations or localizations upon force loads, leading to the formation of macromolecular modules tethering the cell membrane to the actin cytoskeleton.

A Brief Introduction on Mechanotransduction/Mechanoregulation in Biology

All the cells and tissues of the body are subject to external and internal forces. These forces can affect the shape and intracellular organization of cells, their proliferation, their migration, and their intercellular interactions. Forces influence the development of embryos [1] as well as cell functions and homeostasis in the adult [2]. Moreover, many disease states are characterized by changes in these forces and/or a loss of the normal cellular response to them [3]. Over the last decade, mechanotransduction has emerged as a key process in development and diseases. Mechanotransduction can be defined as a cellular event that converts a mechanical input such as fluid shear stress (blood vessels), stretch (lung, intestine), osmotic forces (urinary tract), mechanical load (bone, muscle) [4,5] as well as the impact of the stiffness of the extracellular matrix (ECM) that surrounds most cells leading to a biochemical response [6]. In well-studied examples of mechanotransduction, proteins can undergo force-induced changes into conformations that lead to modification in affinity for binding partners or catalytic activity.

The mechanical load triggers biochemical changes that can propagate via the activation of specific signaling pathways [7]. In a simple context, the mechanical load can accelerate the association or dissociation of protein-ligand bonds [8]. In the case of adhesion proteins, that exhibit catch-bond behavior, mechanical loads can produce changes in the conformation of the proteins that lead to high affinity for a binding partner [9][10][11].

Deciphering how fundamental physical principles are controlled by protein interactions is central to understand how forces are converted into biochemical signals. Elucidation of the specificity, selectivity, and regulatory mechanisms involved in protein-protein interactions can therefore provide important insights into many biological processes such as cell proliferation, cell migration, and cell polarity. Structural studies have revealed that mechanosensitive proteins with multiple domains and flexible interdomain interfaces can pass through multiple conformations [12,13]. For example, a bent conformation can open up to a straighter arrangement of domains along the direction of the applied force. These changes in conformation result in modification of the affinity for the binding partners, exposure or hiding of different catalytic domains that will trigger differential intracellular signaling responses or even redistribution of the protein within the cell [14][15][16]. Among the proteins that mediate protein-protein interactions, there is the large PDZ (postsynaptic density 95/Disc large/Zonula occludens) family. Most of the PDZ proteins are multimodular scaffold proteins and often contain multiple PDZ domains which can interact with various binding partners and thereby assemble supramolecular signaling complexes [17].

As PDZ domains interact with motifs present in many proteins, understanding the regulatory mechanism of PDZ mediated interactions is important to gain insight into biological processes. So far, posttranslational modifications, autoinhibition, and allosteric interactions have been proposed to regulate PDZ-mediated interactions and thus intracellular signaling [18], but little is known about the impact of mechanical inputs on PDZ proteins. In this review, we will focus on the current knowledge on the mechanoregulation of PDZ proteins, focusing on few recent findings.

PDZ Proteins as Mechanotransducers

Biological mechanotransducers can be defined as a single protein or a protein complex that produce or enable a chemical signal in response to mechanical stimuli. These mechanotransducers can participate in mechanoreception and mechanotransmission as direct mechanosensitive structure, which respond by altering their conformation upon force loads, or as second line mechanotransducers. Among the mechanotransducer proteins studied so far, the PDZ protein family is emerging as a new pool of protein sensitive to forces, but only few examples are known so far. In epithelial cells, the adhesion machineries at the cell-cell or cell-substrate interfaces are known to play an important role in mechanotransduction [10,19]. These machineries are composed of several proteins, and many of them are part of the PDZ family [20]. Being integrated in a complex modular array tethering the cell membrane to the cell cytoskeleton, the adhesion scaffolding PDZ proteins might constitute an important link to transduce the mechanical signals into an appropriate cell response to maintain cellular homeostasis. We will thus focus on PDZ proteins from the adhesion machinery that have been recently shown to be regulated by forces in a direct or indirect manner (Fig. 1).

3 Force Regulated PDZ Proteins

ZO1

ZO1 is a tight junction scaffolding protein that belongs to the MAGUK (membrane associated guanylated kinase homolog) family. It is characterized by the occurrence of three PDZ, one SH3 and a GUK (guanylate kinase homologous domain) domains [21]. ZO1 is a cytoplasmic protein, that anchors actin filaments through its actin binding domain at its C terminal region [22,23]. At the N-terminus, the PDZ1 and PDZ3 domains bind to the tight junction membrane associated proteins, Claudins and JAM-A, and to TAZ, a member of Hippo pathway, while the PDZ2 domain promotes heterodimerization between ZO1 and either ZO2 or ZO3 [22,[24][25][26]. A larger region encompassing the PDZ3, SH3, U5, and GUK domains (ZPSG-1) interacts with and recruits to junctions the transmembrane TJ protein occludin, but also DbpA/ZONAB (DNA binding protein A/ZO1 associated Nucleic Acid-binding protein) [27,28] only important for the junctional localization of ZO1 but also for its interaction with Occludin, DbpA, and thus for barrier formation and epithelial polarization [33][34][35][36][37][38]. Forces act as an allosteric effector by stretching ZO1 protein to promote the interaction of ZPSG-1 with its ligands, occludin and DbpA. While the stretched conformation of ZO1 is the active conformation, the folded conformation is the inactive form in which the ZPSG domain is autoinhibited. In its inactive form, junctional ZO1 remains anchored to the membrane through binding of its N-terminal domain with interactors such as TAZ or Claudins, while the C-terminal half is intramolecularly autoinhibited. The release of ZPSG-1 domains may also regulate the interaction of other proteins such as α-Catenin, Afadin, JAM-A, Vinculin and Shroom2 [39].

MUPP1

MUPP1 belongs to the family of multi-PDZ proteins and contains a L27 domain at its N-terminal region followed by 13 PDZ domains [40]. MUPP1 is a structural paralog of PATJ, and both share several binding partners such as PALS1, PAR-6, AMOT, Jeap, ZO3, Claudins, or Nectins [41]. Lanaspa et al. by the use of osmolarity changes demonstrated that both acute and chronic hyperosmolarity in inner medullary collecting duct 3 cells induce an increase in the expression of MUPP1, ZO1, and Afadin [42]. As MUPP1 expression increases, it localizes to the apical side of the membrane at the level of the Tight Junctions (TJs). To survive hyperosmotic stresses and to maintain the integrity of the cell sheet with efficient barrier functions, cells have to adapt through ä Fig. 1 (continued) conformation, and the second line mechanotransducers Afadin and Mupp1 are in the cytoplasm. The actin filaments are exerting low mechanical loads. Under high tension, generated by actomyosin bundles, ZO1 unfolds and unmasks several domains that leads to the binding with Occludin and JAM together with the recruitment of DbpA and Afadin. Afadin is then able to recruit Rap2c generating a positive feedback loop on RHO allowing for actin contractions and thus force generation. This increase in forces results in the recruitment of Mupp1 at the TJs, that will bind to ZO1, ZO2, and JAM but also potentially to the CRB3A/Pals1 polarity complex. The formation of this macromolecular complex that tethers transmembrane proteins (Claudins, Occludins, JAM) to the actin cytoskeleton is key for the strengthening and the stabilization of the TJs. (b) In the lateral domain of the cells, at the level of the lateral Adherens Junctions (LAJs), the actin filaments that binds to the E-cadherin-catenin complex, exert low tension and Scribble is in the cytoplasm. Above the lateral junctions, the E-cadherin-catenin complex is link to vinculin and binds to actomyosin bundles that are under high mechanical loads. SCRIBBLE is also enriched at the AJ level, and plays a key role in the stabilization of the AJs reorganization of the actin cytoskeleton as mentioned previously but also through differential expression of proteins, that move to the junctions to counterbalance the changes in membrane tension.

PDZ Proteins "Second Line" Mechanotransducers

In this part, we will describe how some PDZ proteins interact with proteins that are activated upon forces. These interactions may trigger a change in the conformation or in the localization of the "second line" mechanotransducers, thereby regulating different signal pathways.

DLG

DLG is a MAGUK protein that presents an L27 domain, 3 PDZ domains, an SH3 domain, a HOOK domain and a Guanylate like domain. DLG is a member of the basolateral polarity complex SCRIBBLE, and is involved in processes such as cell division, cell migration and cell polarity [START_REF] Su | Polarity protein complex Scribble/Lgl/Dlg and epithelial cell barriers[END_REF] The N-terminal L27 domain interacts with the two L27 domains of calcium/calmodulin-dependent serine protein kinase (CASK) [START_REF] Lee | A novel and conserved proteinprotein interaction domain of mammalian Lin-2/CASK binds and recruits SAP97 to the lateral surface of epithelia[END_REF]. CASK is a membrane-associated guanylate kinase and a scaffolding protein, that has been demonstrated to recruit or organize other proteins at the plasma membrane to coordinate signal transduction pathways within the cytoplasm and nucleus [START_REF] Zhu | Calcium/calmodulin-dependent serine protein kinase is involved in exendin-4-induced insulin secretion in INS-1 cells[END_REF]. A study done in 2016, using a cell mechanical stretch device shows that CASK expression and localization to the basal membrane is needed for the inhibition of proliferation of cells under cyclic stretch [START_REF] Jiang | Changes in tension regulates proliferation and migration of fibroblasts by remodeling expression of ECM proteins[END_REF]. The authors show that CASK interacts with ß1-integrin, however, the tension-driven interaction between these two proteins still has to be formally proven. Depletion of CASK results in aberrant proliferation of cells under mechanical stress demonstrating that CASK localization under tension is important for the mechanoregulation of the cell division [START_REF] Jiang | Changes in tension regulates proliferation and migration of fibroblasts by remodeling expression of ECM proteins[END_REF]. In 2019, Porter et al. demonstrated that the direct interaction of CASK with DLG is required for normal cortical recruitment of NUMA, a key component of spindle orientation machinery [START_REF] Porter | The interaction between CASK and the tumour suppressor Dlg1 regulates mitotic spindle orientation in mammalian epithelia[END_REF]. Disruption of this interaction affects the integrity of epithelial architecture and results in misoriented cell division that give rise to multilumen cyst in 3D. Since the formation of 3D cysts generates an increase in tension at the cell-cell interface [START_REF] Hannezo | Theory of epithelial sheet morphology in three dimensions[END_REF], it is tempting to speculate that CASK is recruited at the cell-cell interface in a force-dependent manner and then will recruit DLG allowing the formation of well polarized 3D cysts.

DLG interacts with the C terminal PDZ binding domain of CD97 and together these proteins are part of the adherens junctional signaling complex composed of E-cadherin and catenins [START_REF] Takeichi | Dynamic contacts: rearranging adherens junctions to drive epithelial remodelling[END_REF]. This macromolecular complex is linked to the F actin cortex and is thus submitted to cellular forces. The localization of CD97 at the plasma membrane is actin dependent as blocking actin polymerization and elongation prevents its membrane localization. When present at the cell membrane CD97 strengthens the adherens junction (AJs) [START_REF] Becker | Overexpression of CD97 in intestinal epithelial cells of transgenic mice attenuates colitis by strengthening adherens junctions[END_REF] while deletion of its PDZ binding domain results in the loss of cell-cell contacts [START_REF] Hilbig | Mechano-phosphorylates JAM-A at Ser285 to promote cell contact maturation and tight junction formation[END_REF] Interestingly, when JAM-A is localized at the TJs which are under high levels of tension [95] it is phosphorylated [96]. It is thus tempting to speculate that mechanical tension, above a certain threshold might induce the phosphorylation of JAM-A. This phosphorylation will control the affinity for Afadin thereby controlling the contraction of apical cytoskeleton that allows for the maintenance of ZA and TJs.

SCRIBBLE

SCRIBBLE is a classical multimodular scaffold protein that contains 16 leucine-rich repeats (LRR) and four PDZ domains.

N-terminal LRR domain can associate with LGL and is required for the association with the lateral cortex and the establishment of apicobasal polarity [START_REF] Albertson | Scribble protein domain mapping reveals a multistep localization mechanism and domains necessary for establishing cortical polarity[END_REF][START_REF] Zeitler | Domains controlling cell polarity and proliferation in the Drosophila tumor suppressor Scribble[END_REF] LGN can directly interact with the cytosolic tail of E-cadherin that localizes LGN at the cell-cell contacts [117]. Increase in tension does not trigger a polarized distribution of E-cadherin, while LGN and myosin IIA are polarized suggesting that an additional intermediate, LGN interacting protein might be involved in its polarized localization. This protein could be SCRIB-BLE as other ones (DLG, Afadin, ERM proteins) were ruled out in this study. SCRIBBLE is indeed able to interact with LGN, and the interaction between LGN and E-cadherin is reduced in cells depleted for SCRIBBLE. The formation of this ternary complex is also important for proper cell division [101]. Taken together, all these data point to SCRIBBLE as a likely "second line" mechanotransducer to trigger signaling pathways downstream of the mechanosensitive E-cadherin units.

Concluding Remarks

In the last two decades, mechanical stimuli have emerged as essential regulators of several biological processes. Mechanotransduction has revealed a new layer of control of the interaction between proteins, and will potentially lead to global guiding principles for the organization of complex living systems. The convergent inter- Pulling forces generated by the actomyosin network can stretch molecules exposing their cryptic binding sites or cryptic phosphorylation sites, triggering specific signaling pathways [5,118]. In the case of ZO1, physical forces are responsible for the stretching of the molecule that is needed for its correct localization while allowing for the interaction with its different partners. This activated unfolded ZO1 protein is important for the maintenance of the TJs. The actomyosin network can thus directly by its contractions pull on proteins but also on the actin cytoskeleton, resulting in flow of material that leads to the formation of polarized clusters of proteins at the cell cortex that allow for adaptation of cell cytoskeleton [51,119]. Under higher cortical tension PAR3 clusters and MUPP1 is recruited to the cell cortex. The tension-dependent clustering of PAR3 could promote its oligomerization at the cell cortex where it could recruit PAR6 and aPKC, leading to the establishment of anteroposterior or apicobasal polarity. The recruitment of the PDZ protein MUPP1 to the TJs is key to maintaining the integrity of the TJ barrier during hyperosmotic stress. Finally, loading forces can regulate cell adhesion machineries [105,106,120]. The adhesive contacts can adapt to external forces, by modifying their binding to specific proteins, their structural conformations, their stability but also their links to the actin cytoskeleton.

  . The sequestration of DbpA by ZO1 and ZO2 at the junctions of confluent monolayers inhibits its nuclear activity that regulates gene expression and cell proliferation [27-30]. Recently, Spadaro et al. demonstrated that ZO1 stretches upon mechanical forces [31]. In 2011, Then et al. have already proposed an impact of membrane tension on the localization of ZO1 [32]. Under hyperosmotic stress that generates an increase in membrane tension, the actin cytoskeleton is reorganized with the appearance of a dense F-actin cortical ring. In this condition, ZO1 expression is increased, and it colocalizes with the newly formed actin ring [32]. As ZO1 is anchored to the actin filaments through is C-terminal region, this change in actin organization exerts direct pulling forces on the ZO1 protein. When present as a heterodimer with ZO2 within cells, ZO1 is in a stretched configuration that allows binding to DpbA. However, the depletion of ZO2 together with an inhibition of myosin contractility promotes a folding of the N-terminal and C-terminal end of ZO-1, and releases the

Fig. 1

 1 Fig. 1 Hypothetical role of the PDZ protein in the strengthening and stabilization of intercellular adhesions. (a) At the level of the tight junctions (TJs), under low tension the mechanotransducer ZO1 is in an inactive

  Depletion of MUPP1, results in a disruption of the TJ barrier, with a drop of transepithelial resistance of about 25% [42]. Molecularly, depletion of MUPP1, in hyperosmotic conditions, triggers a decreased expression and loss of membrane localization of Clau-din4, a TJ protein [42]. These data clearly show that MUPP1 is important in the maintenance of the epithelial homeostasis and confirm previous study that pointed out a predominant role of MUPP1 in the disruption of both TJs barrier and apicobasal polarity [43-45]. A more recent study shows that MUPP1 stability and degradation in endothelial cells depends on the regulation of PDZRN3, an E3 ubiquitin ligase PDZ domain containing ring finger 3 protein [46]. The interactions between PDZRN3, MUPP1, PAR3, and aPKC regulate the stabilization of TJs in endothelial cells. Perturbation of PDZRN3 expression induces degradation of MUPP1 that correlates with destabilization of the actin cytoskeleton and disruption of the TJs. All these studies point toward a role of MUPP1 in the stabilization and maintenance of actin cytoskeleton and TJs in cells. 20 years ago, it was suggested that MUPP1 could change its conformation through the interaction of its PDZ10 domain with the 5-hydroxytryptamine type 2C receptors [47]. This interaction induces a conformational change in MUPP1 and triggers a clustering of the 5-hydroxytryptamine type 2C receptors at the cell membrane, triggering downstream signal transduction pathways. It is of interest that different PDZ domains of MUPP1 can bind to CADM1, a transmembrane cell adhesion protein, with different affinities. The PDZ2 of MUPP1, for example, presents the highest affinity for CADM1, but when this PDZ is absent, CADM1 can still interact with other PDZ domains of MUPP1. These data could point to a change in conformation of MUPP1 that would unmask the PDZ2 domain leading to a strong binding to CADM1 [48, 49]. In the case of CADM1 and maybe of other interactors of MUPP1, the interactions with multiple domains can be an alternative when some domains are either occupied by other ligands or hidden by an autoinhibitory conformation of MUPP1. These multi-low-affinity interactions might then serve as transient interaction contacts before MUPP1 reaches its stretched configuration.However, the unfolding/folding regulation of MUPP1 is still under debate as only indirect evidence has been obtained to date.

  of the Partitioning defective proteins and presents a CR1 oligomerization domain, 3 PDZ domains and aPKC binding domain. A recent study pointed out that cortical forces are responsible for the clustering of PAR3 on the cell cortex. In C. elegans, inhibition of actin contraction with blebbistatin or actin filament polymerization causes a reduction of the PAR3 clusters on the cortex, demonstrating that higher cortical tension can drive PAR3 cluster formation at the cortex [50]. The actomyosin membrane associated network generates flows [51], which promote symmetry breaking along the anterior posterior axis through the advection of polarity components [52-54]. The polarized actomyosin contractions pull actin networks along the membrane toward the anterior region while triggering local disassembly and turnover via increased local tension, resulting in flow of material [55]. Based on the advective flow model proposed by Goerhing et al. [53] that predicts that diffusivity and turnover of cortical polarity proteins should be slow and stable enough to be passively transport by the advective cortical flow, Wang et al. [50] postulate a "clustering and stabilization" hypothesis for PAR3. By using fluorescence recovery after photobleaching, they demonstrate that the half-life of PAR3 and PKC are shorter before symmetry breaking. During the early to middle establishment phase, when the clusters are formed, the halflife increases. Molecularly, during this phase the activity of Cdc42 is reduced allowing PKC3 and PAR6 to associate with PAR3 clusters at the cortex and thus facilitates effective transport by advective cortical flows. During the maintenance phase, the half-lives of PAR3 and PKC are shorter, when the clusters disassemble, concomitant with an increased activity of Cdc42 that prevents PKC and PAR6 association with PAR3. As cortical tensions trigger a dynamic equilibrium between an unclustered and clustered form of PAR3 correlating with its association with PAR6 and PKC, it is tempting to speculate that PAR3 may undergo structural changes by mechanical stretching, which could relieve the amino-terminal CR1 domain from intramolecular inhibitions, thus promoting PAR3 oligomerization [56]. These mechanically induced conformational changes may directly activate the ability of the CR1 domain to facilitate its oligomerization, and proper localization in cells [56]. Furthermore, similar cortical flows are observed during cell division or cell migration, and then could, if proven, also explain the interaction between the different members of the PAR complex.

  PAR6 is part of the Partitioning defective proteins in C. elegans, and encodes a protein with PKC binding domain (PB1), a semi-Cdc42/Rac1 interactive binding (CRIB) and a PDZ domain[57]. Recently a PDZ binding motif (PBM) was identified at its C-terminal region[58]. PAR6 in many species is involved in cell division, cell polarization, and cell migration, processes that are characterized by changes in cellular forces[59][60][61].PAR6 function is able to segregate to the apical or leading edge of epithelial cells upon activation by Cdc42-GTP[57, 62]. Accumulating evidence indicates that Cdc42 responds to and is activated upon different mechanical loads such as hyperosmolarity, shear stress, and intercellular increased tension[63]. Upon exposure to mechanical loads, Cdc42 translocates from cytosol to the membrane and is concomitantly activated[64]. Activation of Cdc42 by exchange of GDP for GTP triggers actin polymerization and generation of tension[65,[START_REF] Plutoni | P-cadherin promotes collective cell migration via a Cdc42-mediated increase in mechanical forces[END_REF]. Binding of activated Cdc42GTP to the CRIB domain of PAR6 favors the interaction with CRUMBS over the interaction with PALS1 through a change in conformation of the CRIB-PDZ domains of PAR6[START_REF] Whitney | Binding of crumbs to the Par-6 CRIB-PDZ module is regulated by Cdc42[END_REF]. Upon Cdc42-GTP binding, a portion of the flexible CRIB motif folds into a stable conformation with the PDZ domain[START_REF] Garrard | Structure of Cdc42 in a complex with the GTPasebinding domain of the cell polarity protein, Par6[END_REF], triggering an increase affinity for the interaction with CRUMBS, and releasing the interaction with PALS1. The modular nature of PAR6 may allow the mutually exclusive interaction of CRUMBS and PALS1 with its PDZ domains, regulating the assembly and localization of different polarity complexes depending on the cellular context.The localization of PAR6 to the plasma membrane depends on both the PDZ and the PBM domains, as both deletions caused a strong mislocalization of PAR6 to the cytosol. The PBM domain binds with different affinities to the PDZ1 and PDZ3 of PAR3, whose clustering is mediated by an increase in cortical tension as previously mentioned[50]. The weak but multivalent interaction of one PAR3 molecule with two PAR6 molecules might allow the assembly a large cluster of PAR complexes at the cell membrane.The formation of the large-scale cluster of PAR complexes can facilitate the actomyosin dependent advective transport of several PAR6 proteins during the establishment of polarity but also the formation of large clusters made with several proteins such as aPKC, PALS1, or CRUMBS that can serve different functions.

  upon mechanical shear stress. Taken together these data show a role of CD97 in the mechanoregulation of cell-cell contacts. In a recent study, mechanical stimulation of epithelial cells applied by using shear stress or wound assay results in a rapid phosphorylation of Ser740 of CD97. This phosphorylation disrupts the binding of DLG1 to the PDZ binding domain of CD97, and correlates with a disorganization of the actin cytoskeleton. PKC contributes to the mechanical force induced cellular responses [78] and is a potential candidate to phosphorylate CD97 at S740. PKCα interacts via its PBM with PDZ3 domain of DLG1 [79]. Upon mechanical stress, PKCα might be recruited to the cell membrane via DLG1 and will then trigger phosphorylation of CD97 causing F-actin depolymerization, loss of cell-cell contact, and DLG1 detachment. This signaling pathway when activated induces depolymerization of actin and loss of cell-cell contacts, that will result in a relaxation of the tension at this particular cellular junction avoiding tissue breaking.

4. 3

 3 AfadinAfadin is a filamentous actin binding protein with two Ras domains, a forkhead association domain, a dilute domain, a PDZ domain, and three proline-rich domains. Afadin is implicated in many cellular processes from cell survival, cell proliferation to cell migration and formation of the apical junctions in epithelial cells[80][81][82][83]. Afadin can interact both directly or indirectly with the actin cytoskeleton through several partners such as JAM-A, ZO1/ZO2, vinculin, and α-actinin[84][85][86][87][88]. Afadin is thus a strong candidate to be involved in mechanoregulated processes as many of its partners have been already linked to mechanotransduction. Interestingly, depletion of Afadin, JAM-A or double depletion of ZO1/ZO2 results in similar phenotypes with increased contractility triggered by activation of RhoA and phosphorylation of myosin-light chain [89-91]. In response to ZO1/ZO2 double depletion, Afadin is recruited to the cellular cell contacts, and inhibiting contractility perturbs the homogeneous localization of Afadin. Thus, myosin contractility is essential for maintaining Afadin uniform distribution along the zonula adherens (ZA). Removing Afadin in ZO1/ZO2 depleted cells specifically altered actomyosin architecture at the ZA of tricellular junctions where actin cables are anchored. This perturbation is accompanied by discontinuities in the E-cadherin, claudin, and occludin stainings [92]. Taken together, this data shows a synergy between ZO and Afadin depletions in disrupting tissue integrity under tension. Afadin may therefore act as a robust protein scaffold that maintains ZA architecture at tricellular junctions. JAM-A, a component of the TJs, via its PDZ binding motif, can associate with signaling molecules such as scaffold PDZ proteins, ZO1/2, and Afadin, as well as with the guanine exchange factor PDZ-GEF2 [83, 93]. Monteiro et al. demonstrate that JAM-A interacts with Afadin, ZO2, and PDZ-GEF1 to activate the small GTPase Rap2c [89]. The activation of Rap2c controls the contraction of the apical cytoskeleton regulating the epithelial permeability to prevent cell injury. In this study, the authors also mention that Afadin is able to immunoprecipitate a doublet of JAM-A that might represent phosphorylated forms of JAM-A, although they did not investigate this phosphorylation but another team did. Scott at al show that mechanical stimulation can trigger phosphorylation of JAM-A [94]. Forces were applied by using fluid shear stress or by using magnetic tweezer. After applying forces, several biochemical analyses were performed that demonstrate that tension induces rapid phosphorylation of JAM-A S284. This phosphorylation of JAM-A induces activation of RhoA by PKCζ triggering cell stiffening by modifying actin cytoskeleton. These results clearly demonstrate that JAM-A is a direct transducer of mechanical forces.

  . The C-terminal PDZ domains of SCRIBBLE can interact with a diverse range of proteins such as β-Pix [99], Vangl2 [100], and LGN [101], allowing for cell polarization, cell migration [102], establishment of planar cell polarity, and cell division, respectively. In epithelial cells, SCRIBBLE is required for normal intercellular adhesion by stabilizing E-cadherin-p120 catenin at the plasma membrane [103]. 10 years ago, E-cadherin complex was tagged as a mechanosensor complex. Since then many studies using different approaches such as FRET sensor, magnetic tweezer, and cell stretching have confirmed that E-cadherin can sense changes in mechanical forces within an epithelial monolayer [104-106]. The role of SCRIBBLE in mechanotransduction has, however, not been investigated so far. Some hints based on the function of SCRIBBLE in the stabilization of E-cadherin point to a role in the mechanoregulation of AJs. E-cadherin receptors form adhesive clusters that are coupled to the contractile actomyosin cortex [107, 108]. At the cellular level, E-cadherin adhesion not only binds cells together but also mechanically couples the contractile modules of neighboring cells together to generate junctional tension [109]. This junctional tension has been mainly treated as homogeneous along the cell-cell interface. However, E-cadherin forms clusters of different sizes along the junctions between cells [108-110]. Interestingly, despite overall basolateral localization, SCRIBBLE is enriched at the ZAs, where it stabilizes E-cadherin-p120 catenin adhesions [111, 112]. At the level of the ZAs, clusters of stabilized E-cadherin are linked to large actomyosin bundles [113-115]. Below the AJs, at the lateral adherens junctions (LAJs), E-cadherin is coupled to less aligned actomyosin network. Contractile tension is thereby greater at the ZA than at the LAJ. SCRIBBLE could be enriched at the ZA in a tension-dependent manner, and thereby by stabilizing E-cadherin could be implicated in a feedback positive loop in the generation of forces at the ZAs. This tension driven localization of SCRIBBLE to E-cadherin can also take place during the orientation of the mitotic spindle to align epithelial cell division. In 2017, Hart et al., by applying uniaxial stretch on epithelial cells, showed that cell division aligned with the stretch axis [116]. The orientation of this cell division axis requires trans-engagement of E-cadherin adhesions and involves tension-dependent recruitment of LGN to E-cadherin.

  ests from physicists and biologists to understand the complexity of integrated systems have led to the development of new biophysical tools. These new technological advances such as stretching devices, optical/magnetic tweezers, or atomic force microscopy have enabled to measure and apply controlled forces on cells. Applying different forces on cells trigger several cellular responses and activate different signaling pathways that have led to the identification of an emerging mechanotransducing function for PDZ proteins. These mechanotransducers can participate in mechanoreception and mechanotransmission as direct mechanosensitive components or as second line mechanotransducers.

  Some PDZ proteins such as SCRIBBLE, Afadin, or ZO1 can, upon loading forces, strengthen the cell adhesion machinery at the ZA and TJs localization respectively to preserve epithelial homeostasis by allowing for the proper polarization of the tissue and the tethering of the adhesions to the actin cytoskeleton. In these cases, the connections between adhesions are strengthened by assembly of new components, however in other cases the connections can be severed[121]. DLG is located at cell-cell contacts and upon forces generation will recruit aPKC at the ZA. The recruitment of aPKC by DLG at the ZA can then regulate the load of tension at the cellcell contact by controlling the depolymerization of actin and disruption of cell-cell contact leading to a relaxation of the tissue when the forces are too elevated.The active nature of cell adhesion machineries implies that the time from the mechanosensing to the mechanoresponse is slow and occurs within seconds to minutes allowing the occurrence of many different interactions between proteins [122-124]. In the case of PDZ scaffolds proteins, this could trigger specific interactions allowing for the cells to have a multimodal adaptive "repertoire" to properly adapt their responses to the change in forces. Sci 20:6020 21. Stevenson BR, Siliciano JD, Mooseker MS, Goodenough DA (1986) Identification of ZO-1: a high molecular weight polypeptide associated with the tight junction (zonula occludens) in a variety of epithelia. J Cell Biol 103:755-766 22. Fanning AS, Jameson BJ, Jesaitis LA, Anderson JM (1998) The tight junction protein ZO-1 establishes a link between the transmembrane protein occludin and the actin cytoskeleton. J Biol Chem 273:29745-29753 23. Itoh M, Nagafuchi A, Moroi S, Tsukita S (1997) Involvement of ZO-1 in cadherinbased cell adhesion through its direct binding to α catenin and actin filaments. J Cell Biol 138:181-192 24. Itoh M, Furuse M, Morita K, Kubota K, Saitou M, Tsukita S (1999) Direct binding of three tight junction-associated Maguks, Zo-1, Zo-2, and Zo-3, with the Cooh termini of claudins. J Cell Biol 147:1351-1363 25. Wittchen ES, Haskins J, Stevenson BR (1999) Protein interactions at the tight junction. Actin has multiple binding partners, D, Le S, Laroche T, Mean I, Jond L, Yan J, Citi S (2017) Tension-dependent stretching activates ZO-1 to control the junctional localization of its interactors. M, Andres-Hernando A, Rivard C, 704 Dai Y, Berl T (2008) Hypertonic stress 705 increases claudin-4 expression and tight junc-706 tion integrity in association with MUPP1 in IMCD3 cells. Proc Natl Acad Sci U E, Tanabe Y, Imhof BA, Momoi MY, Momoi T (2012) A complex of synaptic adhesion molecule CADM1, a molecule related to autism spectrum disorder, with MUPP1 in the cerebellum. J Neurochem 123:886-894 49. Baliova M, Juhasova A, Jursky F (2014) Using a collection of MUPP1 domains to investigate the similarities of neurotransmitter transporters C-terminal PDZ motifs. Biochem Biophys Res Commun 454:25-29 50. Wang S-C, Low TYF, Nishimura Y, Gole L, Yu W, Motegi F (2017) Cortical forces and CDC-42 control clustering of PAR proteins for Caenorhabditis elegans embryonic polarization. Nat Cell Biol 19:988-995 51. Munro E, Nance J, Priess JR (2004) Cortical flows powered by asymmetrical contraction transport PAR proteins to establish and maintain anterior-posterior polarity in the early C. elegans embryo. Dev Cell 7:413-424 52. Goehring NW, Hoege C, Grill SW, Hyman AA (2011) PAR proteins diffuse freely across the anterior-posterior boundary in polarized C. elegans embryos. J Cell Biol 193:583-594 53. Goehring NW, Trong PK, Bois JS, Chowdhury D, Nicola EM, Hyman AA, Grill SW (2011) Polarization of PAR proteins N, Ogita H, Komura H, Ozaki M, 897 Sakamoto Y, Majima T, Ijuin T, Takenawa T, 898 Takai Y (2008) Involvement of the nectin-899 afadin complex in PDGF-induced cell sur-

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Jean-Paul Borg (ed.), PDZ Mediated Interactions: Methods and Protocols, Methods in Molecular Biology, vol. 2256, https://doi.org/10.1007/978-1-0716-1166-1_15, © Springer Science+Business Media, LLC, part of Springer Nature 2021

Mechanoregulation of PDZ Proteins

Acknowledgments

Elsa Bazellie `res and Andre ´Le Bivic are supported by CNRS. This project was developed in the context of the LabEx INFORM (ANR-11-LABX-0054) and of the A*MIDEX project (ANR-11-IDEX-0001-02) funded by the "Investissements d'Avenir" French Government program.