Emmanuel Jaffres

Frédérique Nguyen

Pr Jean-Claude Desfontis

Pr Yassine Mallem

Département DSC Sciences cliniques

Table des matières

Table des annexes

Table des annexes

Table des figures

Table des tableaux

Tableau I : Classification des babouins selon le Mammal Species of the Word (Wilson et Reeder, 2005)

Introduction

La gestion de la reproduction des animaux en captivité est aujourd'hui un enjeu considérable à travers le monde. Tant d'un point de vue génétique qu'en termes de risque de surpopulation, les populations captives doivent être efficacement régulées [START_REF] Hosey | AnAge: The animal Ageing and Longevity Database[END_REF].

Les babouins se reproduisent très bien en captivité [START_REF] Deleu | Irreversible birth control methods in captive populations of hamadryas baboons[END_REF], il est donc nécessaire de mettre en place des moyens de contraception pour éviter la surpopulation. Comme le Refuge de l'Arche, certains refuges en Europe font partie du réseau EARS (European Alliance of Rescue centres and Sanctuaries). Les animaux qui y sont détenus sont des animaux sauvages non domestiques issus de zoos, de laboratoires, de cirques, de particuliers, de saisies réalisées par les autorités (police, douane, Office Français de la Biodiversité…) ou des animaux domestiques exotiques dont les propriétaires souhaitent se séparer. Ils n'ont généralement pas de valeur génétique et ne peuvent pas être relâchés dans leur milieu naturel quel que soit le statut de conservation de l'espèce. La reproduction de ces animaux n'a donc pas d'intérêt. L'adhésion au réseau EARS implique le suivi d'une charte qui indique que la reproduction des espèces détenues doit être régulée avec pour objectif final l'absence totale de reproduction. Les animaux y sont donc gardés jusqu'à leur transfert dans une autre structure ou jusqu'à la fin de leur vie, l'espace vacant permettant ensuite de recueillir d'autres animaux.

I.

Caractéristiques du babouin (Papio sp.) en milieu naturel

Certaines espèces de babouins, telles que les babouins de Guinée (Papio papio), ont été moins étudiées que d'autres. Ainsi, les caractéristiques et données pourront être des moyennes toutes espèces confondues ou, le plus souvent, les valeurs pour une des espèces serviront de références ou d'exemples. Pour plus d'informations sur les généralités sur les babouins, il est conseillé de consulter les thèses de Claude-Anne [START_REF] Gauthier | Socialisation et système social chez Papio Papio au Parc Zoologique de Paris[END_REF] et de Bérengère [START_REF] Durou | Influence de la castration chirurgicale sur un groupe de babouins de Guinée (Papio papio)[END_REF].

I.1. Classification et taxonomie

La classification des babouins, singes de l'Ancien Monde [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF], n'a pas toujours été évidente et reste soumise à controverses [START_REF] Jolly | Species, Subspecies and Baboon Systematics[END_REF][START_REF] Frost | Cranial Allometry, Phylogeography, and Systematics of Large-Bodied Papionins (Primates: Cercopithecinae) Inferred from Geometric Morphometric Analysis of Landmark Data[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Les différents babouins sont aujourd'hui considérés comme des espèces différentes par certains [START_REF] Zinner | Pan-African voyagers. The phylo-geography of baboons[END_REF], comme des sous-espèces d'une seule espèce Papio hamadryas par d'autres [START_REF] Jolly | Species, Subspecies and Baboon Systematics[END_REF] ou encore comme deux espèces Papio hamadryas (babouins du désert) et Papio cynocephalus (babouins des savanes), cette dernière comprenant alors les quatre autres espèces de babouins [START_REF] Buettner-Janusch | A problem in evolutionary systematics: nomenclature and classification of baboons, genus Papio[END_REF]. Ici, par souci de simplicité, il sera considéré que les différents babouins présentés appartiennent à des espèces distinctes.

Les babouins font partie de la famille des Cercopithecidae (Tableau I). D'après la troisième édition du Mammal Species of the World, il existerait cinq espèces de babouins : le babouin olive, Papio anubis (Lesson, 1827), le babouin jaune, Papio cynocephalus (Linnaeus, 1766), le babouin hamadryas, Papio hamadryas (Linnaeus, 1758), le babouin de Guinée, Papio papio (Desmarest, 1820), et le babouin chacma, Papio ursinus (Kerr, 1792) (Wilson et Reeder, 2005). Une nouvelle espèce de babouins, le Papio kindae, a également été reconnue plus récemment, elle était auparavant considérée comme une sous-espèce de Papio cynocephalus [START_REF] Zinner | Pan-African voyagers. The phylo-geography of baboons[END_REF]. Ainsi, aujourd'hui, six espèces différentes de babouins sont reconnues [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF], la photographie d'un spécimen de chaque espèce est présentée dans le tableau II.

Tableau I : Classification des babouins selon le Mammal Species of the Word (Wilson et Reeder, 2005).

Règne

I.2. Caractéristiques physiologiques et morphologiques

Même si les différentes espèces de babouins sont identifiables, entre autres par certaines singularités morphologiques, il existe des caractéristiques physiques propres au genre Papio. Tout d'abord, il s'agit d'un singe de grande taille, le plus grand de la sous-famille des Cercopithecinae. Comme l'indique le tableau III, le mâle pèse entre 17 et 30 kg alors que la femelle ne pèse qu'entre 10 et 15 kg [START_REF] Fischer | Insights into the evolution of social systems and species from baboon studies[END_REF]. Sa longévité maximale n'est pas bien connue dans la nature comme en captivité. Chez le babouin hamadryas (Papio hamadryas) elle est autour de 30 à 35 ans avec un maximum mesuré à 45 ans en captivité [START_REF] Rowe | The pictorial guide to the living primates[END_REF][START_REF] Shefferly | Papio. Animal Diversity Web[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]Human Ageing Genomic Resources, 2017).

Tableau III : Tableau présentant la longueur moyenne du corps du bout du museau à la base de la queue (en millimètres) et le poids total moyen (en kilogrammes) des mâles et des femelles des six espèces de babouins.

Mâle

Femelle Longueur Poids Longueur Poids Babouin de Guinée [START_REF] Galat-Luong | Papio papio Guinea baboon[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF] 642 mm 20,2 kg 350-690 mm 11,8 kg Babouin hamadryas [START_REF] Swedell | Papio hamadryas Hamadryas baboon[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF] 700-950 mm 17 kg 500-650 mm 10 kg Babouin chacma [START_REF] Cowlishaw | Papio ursinus Chacma baboon[END_REF] 720 mm 28,3 kg 613 mm 15,1 kg Babouin jaune [START_REF] Altmann | Papio cynocephalus Yellow baboon[END_REF] 730 mm 24,7 kg 620 mm 13,0 kg Babouin olive [START_REF] Palombit | Papio anubis Olive baboon[END_REF] 770 mm 22,8 kg 665 mm 12,3 kg Babouin Kinda [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF] 580 mm 16 kg 560 mm 10 kg

Les babouins présentent un dimorphisme sexuel marqué. En effet, les femelles sont en moyenne 1,55 à 2,20 fois plus petites que les mâles [START_REF] Fischer | Insights into the evolution of social systems and species from baboon studies[END_REF]. Les canines longues et pointues qui les caractérisent sont beaucoup plus développées chez les mâles et la fourrure du mâle présente de longs poils sur les épaules et le haut du dos. Cette « cape » est plus prononcée chez les mâles babouins hamadryas (Papio hamadryas), chez qui ce manteau se développe à partir de 6-8 ans et jusqu'à 10 ans sous l'effet de la testostérone [START_REF] Ankel-Simons | Primate Anatomy: An Introduction[END_REF][START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

Leur nez est particulièrement long et fin avec de grandes narines ouvertes vers l'avant. Leur face et leurs oreilles sont glabres et de couleur sombre sauf pour les babouins hamadryas (Papio hamadryas), chez qui elles sont plus claires. Ils sont munis d'une arcade sourcilière prononcée. Ils ont aussi, comme tous les Cercopithecinae, des abajoues [START_REF] Ankel-Simons | Primate Anatomy: An Introduction[END_REF][START_REF] Fleagle | Primate Adaptation and Evolution[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

Les babouins présentent un pelage de couleur variable : grisâtre, verdâtre, marron, jaune… Les petits naissent avec un pelage intégralement noir qui change pour la couleur définitive vers 3 à 6 mois [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Leurs membres thoraciques et pelviens sont approximativement égaux en longueur et leurs doigts sont relativement petits (Figure 1). Leur queue est, quant à elle, plutôt courte comparée aux autres Cercopithécidés mais plus longue que chez les mandrills (Mandrillus sphinx) et les drills (Mandrillus leucophaeus). Les callosités ischiales des babouins sont larges et colorées, rouge vif chez le babouin de Guinée (Papio papio) [START_REF] Ankel-Simons | Primate Anatomy: An Introduction[END_REF][START_REF] Fleagle | Primate Adaptation and Evolution[END_REF].

I.3. Répartition géographique naturelle

La répartition géographique des babouins est la plus étendue parmi les espèces de primates. Ce genre est endémique en Afrique subsaharienne (Figure 2). Les populations ne se superposent pas mais elles peuvent se croiser et s'hybrider [START_REF] Jolly | GENUS Papio Baboons[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Seuls les babouins olive (Papio anubis) et les babouins hamadryas (Papio hamadryas) se retrouvent dans des zones isolées : les premiers au nord du Niger et au nord du Tchad et les seconds en Arabie, à l'ouest du Yémen notamment [START_REF] Gilloliti | Papio hamadryas. The IUCN Red List of Threatened Species 2019[END_REF]Wallis, 2020a).

I.4. Niche écologique, relations et activités

I.4.1. Habitat

Les babouins sont des animaux terrestres quadripèdes (Figure 1) diurnes qui ne grimpent dans les arbres ou sur les falaises rocheuses quasiment que pour dormir ou se reposer [START_REF] Rowe | The pictorial guide to the living primates[END_REF][START_REF] Fleagle | Primate Adaptation and Evolution[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Malgré des particularités dans les zones occupées pour certaines espèces, le milieu de vie est sensiblement commun aux six espèces de babouins. Il comprend les savanes boisées, les forêts tropicales primaires, secondaires et parcellaires, les steppes, les prairies, les mangroves, les zones de broussailles, les déserts subtropicaux ainsi que les régions montagneuses, pour une altitude allant du niveau de la mer à environ 3300 mètres [START_REF] Jolly | GENUS Papio Baboons[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF][START_REF] Gilloliti | Papio hamadryas. The IUCN Red List of Threatened Species 2019[END_REF][START_REF] Sithaldeen | Papio ursinus (errata version published in[END_REF]Wallis, 2020a[START_REF] Wallis | Papio cynocephalus. The IUCN Red List Of Threatened Species 2020[END_REF][START_REF] Wallis | Papio papio (amended version of 2020 assessment)[END_REF][START_REF] Wallis | Papio kindae (amended version of 2020 assessment)[END_REF]. Certaines populations se retrouvent également dans les champs cultivés et les zones anthropisées, particulièrement les babouins chacma (Papio ursinus) et les babouins jaunes (Papio cynocephalus) [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF][START_REF] Sithaldeen | Papio ursinus (errata version published in[END_REF][START_REF] Wallis | Papio cynocephalus. The IUCN Red List Of Threatened Species 2020[END_REF]. Leur position dépend fortement de la proximité avec des points d'eau. Par exemple, un groupe de babouins jaunes (Papio cynocephalus) ne se trouve jamais à plus d'une journée d'une zone d'abreuvement [START_REF] Altmann | Papio cynocephalus Yellow baboon[END_REF].

I.4.2. Régime alimentaire

Omnivores opportunistes [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF], les babouins se nourrissent principalement de végétaux : graines, pousses, racines, fruits, herbes, bourgeons, tubercules, bulbes, feuilles, écorces, champignons, lichens… Ils complètent leur ration par des invertébrés, des lézards, des oiseaux, des oeufs ou des petits mammifères, y compris des petits primates comme les singes vervets (Chlorocebus pygerythrus) ou les galagos du Sénégal (Galago senegalensis) [START_REF] Altmann | Papio cynocephalus Yellow baboon[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Les babouins chacma (Papio ursinus) consomment occasionnellement des petites antilopes, des petits impalas voire des agneaux ou d'autres petits animaux de rente. Pour les troupes vivant proches de zones cultivées, il n'est pas rare qu'ils se nourrissent directement dans les cultures de riz, maïs, patates douces, arachides et autres. Les babouins sont amenés à se déplacer dans la journée pour se nourrir, ils parcourent jusqu'à plus de 10 kilomètres quotidiennement [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF][START_REF] Gilloliti | Papio hamadryas. The IUCN Red List of Threatened Species 2019[END_REF][START_REF] Sithaldeen | Papio ursinus (errata version published in[END_REF]Wallis, 2020a[START_REF] Wallis | Papio cynocephalus. The IUCN Red List Of Threatened Species 2020[END_REF][START_REF] Wallis | Papio papio (amended version of 2020 assessment)[END_REF][START_REF] Wallis | Papio kindae (amended version of 2020 assessment)[END_REF].

I.4.3. Relations avec les autres espèces

En termes de relations inter-espèces, le babouin est un prédateur opportuniste (voir paragraphe précédent) et est la proie d'un certain nombre de grandes espèces vivant en Afrique. Il s'agit de léopards (Panthera pardus), de hyènes tachetées (Ceocuta crocuta) ou d'autres espèces de hyènes, de lions (Panthera leo), de guépards (Acinonyx jubatus), de chacals à chabraque (Canis mesomelas), de chimpanzés (Pan troglodytes), d'aigles de Verreaux (Aquila verreauxii), de pythons (Python spp.), de lycaons (Lycaon pictus), ou encore de crocodiles du Nil (Crocodylus niloticus) [START_REF] Altmann | Papio cynocephalus Yellow baboon[END_REF][START_REF] Cowlishaw | Papio ursinus Chacma baboon[END_REF][START_REF] Galat-Luong | Papio papio Guinea baboon[END_REF][START_REF] Palombit | Papio anubis Olive baboon[END_REF][START_REF] Swedell | Papio hamadryas Hamadryas baboon[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Afin de limiter les pertes dues à la prédation, les mâles tentent de ramener les individus du groupe qui s'éloignent et peuvent attaquer les assaillants notamment en les blessant sévèrement grâce à leurs canines acérées [START_REF] Shefferly | Papio. Animal Diversity Web[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. La nuit, les babouins dorment en hauteur dans les arbres ou sur des falaises rocheuses, limitant aussi le risque de prédation [START_REF] Fleagle | Primate Adaptation and Evolution[END_REF][START_REF] Swedell | Papio hamadryas Hamadryas baboon[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

I.4.4. Relations avec l'Homme

Certaines populations de babouins vivent proches de zones anthropisées, ils peuvent y être chassés pour la viande mais surtout pour arrêter leurs attaques dans les cultures [START_REF] Galat-Luong | Papio papio Guinea baboon[END_REF][START_REF] Palombit | Papio anubis Olive baboon[END_REF]. Les babouins hamadryas (Papio hamadryas) sont, eux, peu chassés pour la viande mais il arrive qu'ils soient tués pour leur peau ou pour leurs callosités dans le cadre de la médecine traditionnelle en Erythrée. Les petits sont rarement capturés pour devenir des animaux de compagnie [START_REF] Swedell | Papio hamadryas Hamadryas baboon[END_REF]. La menace prioritaire reste la diminution de l'aire de répartition causée par l'expansion de l'agriculture, les nouvelles implantations humaines et la dégradation de l'habitat [START_REF] Altmann | Papio cynocephalus Yellow baboon[END_REF][START_REF] Swedell | Papio hamadryas Hamadryas baboon[END_REF].

I.4.5. Budget d'activité

La journée des babouins est partagée entre la recherche de nourriture, le déplacement, la socialisation et le repos. La proportion de ces différentes activités dépend grandement de la qualité du milieu de vie, de la disponibilité en nourriture et de la saison. En effet, lorsque les températures sont plus chaudes par exemple, ils passent plus de temps à se reposer [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Cette proportion est évidemment aussi très différente chez les babouins captifs qui n'ont notamment pas besoin de chercher leur nourriture ni de se déplacer sur de grandes distances, ils allouent alors plus de temps au repos et aux comportements sociaux [START_REF] Rowell | A quantitative comparison of the behaviour of a wild and a caged baboon group[END_REF].

Pour résumer

Le babouin est un singe de l'Ancien Monde vivant en Afrique dont la classification des différentes espèces est toujours soumise à controverse. Il s'agit d'un primate de grande taille à la face longue. Son dimorphisme sexuel est très marqué avec des canines masculines beaucoup plus longues et un pelage long en forme de cape sur le dos chez les mâles. Le babouin est omnivore, ce n'est pas un grand prédateur mais il peut, lui-même, être chassé par de grands animaux ainsi que par l'Homme. En effet, son contact avec les activités humaines se réduit souvent à ses attaques dévastatrices dans les cultures pour se nourrir, il est parfois chassé pour cette raison.

II. La reproduction du babouin

La reproduction non saisonnière du babouin a fait l'objet de nombreuses études variées tant sur l'anatomie que sur la physiologie, le comportement, la génétique ou encore les pathologies… C'est la proximité avec la reproduction humaine qui explique cet intérêt particulier des chercheurs pour le genre Papio sp. Ainsi de nombreuses informations sont disponibles quant au fonctionnement de la reproduction des animaux de cette étude [START_REF] Bauer | The baboon (Papio sp.) as a model for female reproduction studies[END_REF]. La physiologie de la reproduction étant similaire aux autres mammifères placentaires, nous ne développerons ici que les particularités propres aux babouins. Les informations ci-dessous sont pour la plupart tirées des travaux de Erika Honoré et de Suzette Tardif [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF].

II.1. Chez la femelle

II.1.1. Anatomie de l'appareil reproducteur

L'appareil reproducteur de la femelle babouin est constitué des organes externes : vulve, clitoris, lèvres, périnée et callosités ischiales et des organes internes : vagin, col de l'utérus, utérus, oviductes et ovaires [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

Le clitoris est proéminent ventralement au vestibule du vagin. Cet organe est également bordé par une paire de lobes clitoridiens. Les lèvres sont peu développées chez le babouin. Le périnée, situé entre la base de la queue, l'arc pelvien et les callosités ischiales, est recouvert par une peau fine, fragile et dilatable. Les callosités ischiales sont paires, ovoïdes, épaisses et constituées d'une peau lichénifiée couvrant les tubérosités ischiatiques. Tous ces organes changent d'aspect en fonction du stade dans le cycle sexuel. La région qui entoure la vulve et le périnée est appelée peau sexuelle, le gonflement peut aussi concerner les callosités ischiales. Cette peau sexuelle varie entre lisse et arrondie et tendue et lobulée autour de l'ovulation, dans des proportions différentes selon les espèces de babouins [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Fischer | Insights into the evolution of social systems and species from baboon studies[END_REF][START_REF] Petersdorf | Sexual selection in the Kinda baboon[END_REF].

Le vagin est une structure tubulaire, linéaire et fibromusculaire, relativement large par rapport à l'utérus. Il est long d'environ 65 millimètres et son diamètre au niveau du vestibule est de 15 à 30 millimètres. L'épithélium vaginal est formé par une couche basale, une couche intermédiaire et une couche externe. Les cellules le constituant varient en proportion en fonction du stade dans le cycle sexuel : cellules basales, cellules parabasales, cellules intermédiaires et cellules superficielles [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

Le col de l'utérus est facilement visualisable, relativement court et moins tortueux que chez le macaque rhésus (Macaca mulatta) [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Bauer | The baboon (Papio sp.) as a model for female reproduction studies[END_REF]. Il abouche sur l'utérus qui repose lui-même sur la cavité pelvienne entre le rectum et la vessie. Suspendu par le ligament large et le ligament rond, il est maintenu en position légèrement inclinée. Hors gestation, cet organe est creux, piriforme, à la paroi épaisse, long de 40 millimètres, large de 30 millimètres et épais de 25 millimètres. En cours de gestation, celui-ci mesure plus de 170 mm de long et plus de 155 millimètres de large. Sa paroi est formée par la tunique séreuse, le périmétrium, la tunique musculaire, le myomètre et la tunique muqueuse, l'endomètre. Dans l'endomètre et le myomètre, il existe des récepteurs à la progestérone, aux oestrogènes et à la prolactine. Les variations des concentrations de ces molécules sont responsables des modifications de la structure de la paroi utérine. Les glandes utérines s'étendent dans tout l'endomètre et sont modifiées par le cycle. Les glandes du col utérin sont longues et enroulées et produisent du mucus. Ces dernières ne changent pas au cours du cycle mais sont hypertrophiées pendant la gestation [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

Les oviductes partent de l'ovaire par une ouverture large et s'abouchent latéralement à l'utérus par une fine ouverture, l'isthme, au niveau de la jonction entre le corps et le fundus. Ils mesurent environ 55 millimètres. La partie de l'oviducte plus dilatée, en forme de ventouse, est l'infundibulum et constitue le lien avec l'ovaire. Chez le babouin, l'ovaire est ovoïde (14 x 9 x 10 millimètres) et latéral à l'utérus, il est situé dans une bourse au sein de la partie crâniale du ligament large, le mésosalpinx dorsal. Les ovaires sont relativement mobiles dans la cavité abdominale lorsque l'animal bouge ou lors de la gestation. La vascularisation ovarienne est contenue dans le ligament suspenseur de l'ovaire [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. Comme chez la femme, l'irrigation se fait par deux branches de l'artère iliaque interne et de nombreuses anastomoses entre les artères utérines et ovariennes [START_REF] Bauer | The baboon (Papio sp.) as a model for female reproduction studies[END_REF].

Enfin, les glandes mammaires, fines plaques de tissus en partie haute des pectoraux, sont des structures lobulaires, alvéolaires et tubulaires séparées par une couche de tissu conjonctif. Elles possèdent plusieurs conduits accessoires qui abouchent sur un conduit central. Le tissu mammaire est sensible aux variations hormonales. La poitrine des femelles nullipares est plate malgré le développement alvéolaire à la puberté, les glandes ne sont visiblement augmentées qu'à partir de la fin de la gestation jusqu'à l'involution après le sevrage. Les mamelons sont proéminents (10-30 millimètres de long), ils sont plus longs chez les femelles multipares [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

II.1.2. Physiologie

La maturité sexuelle des babouins femelles n'est pas forcément évidente à déterminer car le gonflement de la poitrine n'est pas visible et les premières chaleurs détectables sont un signe tardif de cette maturité. Le changement d'apparence de la peau sexuelle se fait plusieurs mois avant le premier oestrus. On considère que la maturité sexuelle des femelles est atteinte vers 4-6 ans en liberté et vers 3-4 ans en captivité (3,[START_REF]Méthodes de stérilisation chez la femelle[END_REF](2)(3)(4)8 ans pour Papio papio, 3,3-4,1 ans pour Papio hamadryas) [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF][START_REF] Bauer | The baboon (Papio sp.) as a model for female reproduction studies[END_REF]. La survenue de cet évènement, en liberté ou en captivité, dépend de l'individu, de son état de santé, de sa nutrition, de son exercice physique, de son environnement et de son statut social [START_REF] Plant | Puberty in Nonhuman Primates and Humans[END_REF][START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF]. Les femelles grandissent encore après avoir atteint leur maturité sexuelle [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. De la naissance à la puberté, la concentration en sulfate de déhydoépiandrosterone (androgène primaire) diminue alors que les concentrations en hormones de croissances IGF1 (Insulin-like Growth Factor 1) et IGFBP-3 (Insulin-like Growth Factor Binding Protein-3) augmentent. Chez le babouin hamadryas (Papio hamadryas), on observe une augmentation régulière de la masse musculaire et de la taille des membres et des callosités ischiales avant d'atteindre un plateau au moment du premier oestrus [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

Les femelles babouins sont sujettes à la ménopause, la date de cet évènement correspond à la cessation des chaleurs. La ménopause intervient à un âge variable selon les individus, lorsque le pool d'ovocytes est épuisé. Elle est précédée de modifications hormonales, d'une augmentation de l'irrégularité des cycles et d'une baisse de la fécondité. La moyenne d'âge à la ménopause est de 26,3 ans en captivité [START_REF] Martin | Variation in menstrual cycle length and cessation of menstruation in captive raised baboons[END_REF].

Les femelles, entre la puberté et la ménopause, hors période de gestation, en bonne santé et en captivité, présentent un cycle sexuel régulier de 30 à 35 jours en moyenne [START_REF] Wildt | Correlation of perineal swelling with serum ovarian hormone levels, vaginal cytology, and ovarian follicular development during the baboon reproductive cycle[END_REF][START_REF] Ankel-Simons | Primate Anatomy: An Introduction[END_REF][START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Durant la phase folliculaire qui dure 15-16 jours, la peau sexuelle devient de plus en plus turgescente [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF] et la concentration plasmatique en oestrogènes augmente [START_REF] Stevens | Levels of Estrogens, Progestogens and Luteinizing Hormone During the Menstrual Cycle of the Baboon[END_REF]. Cette turgescence atteint ensuite un maximum en même temps que le pic d'oestrogènes suivi du pic d'hormone lutéinisante (LH) et d'hormone de stimulation folliculaire (FSH) 17 à 23 heures après. L'ovulation a lieu environ 41 heures après le pic d'oestradiol [START_REF] Shaikh | Temporal relationship of hormonal peaks to ovulation and sex skin deturgescence in the baboon[END_REF][START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. Ce délai est très variable, un tiers des ovulations ont lieu entre 48 et 72 heures après ce pic. L'ovule arrive ensuite dans l'oviducte 24 heures postovulation et y survit jusqu'à 48 heures [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. Le corps jaune résultant de l'ovulation, s'il n'y a pas de fécondation, reste actif 12 à 14 jours [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF]. Pendant la phase lutéale (15-17 jours), le corps jaune produit de la progestérone. Cette hormone atteint un pic vers 6 à 9 jours après le pic de FSH/LH (Honoré et Tardif, 2009) (Figures 3 et 4). L'oestrus est particulièrement visible chez le babouin grâce à la turgescence de la peau sexuelle. Cette dernière devient plus lisse et tendue, elle passe de rose pâle à rose brillant voire rouge au cours de la phase folliculaire, sous imprégnation ostrogénique, pour atteindre un plateau de gonflement maximal, comme présenté sur la photographie en figure 5, autour de l'ovulation d'une durée de 4 à 7 jours [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Un à deux jours après l'ovulation, la turgescence diminue en quelques jours, sous imprégnation progestéronémique, pour devenir rouge grisonnante et flaccide. La turgescence de la peau sexuelle est un phénomène assez constant d'un cycle sur l'autre chez un individu mais très variable d'un individu à l'autre, elle peut aussi changer d'aspect avec l'âge de l'individu [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. Les femelles sont réceptives et attirent les mâles quelques jours avant et juste après l'ovulation, c'est-à-dire quand la turgescence de la peau sexuelle est maximale [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Il a cependant été prouvé que certaines femelles présentent une turgescence hors des périodes d'oestrus. Ce « pseudo-oestrus » peut aussi avoir lieu pendant la gestation ou la lactation [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

Figure54 : Diagramme représentant les différentes phases et événements du cycle sexuel de la femelle babouin (source personnelle).

Figure45 : Photographie légendée d'une femelle adulte debout vue de trois-quarts arrière au stade de gonflement maximal de la peau sexuelle (source de la photographie : ©Victoria De Cuyper).

Enfin, les primates non-humains font partie des rares mammifères à présenter des pertes sanguines à la fin de la phase lutéale [START_REF] Ankel-Simons | Primate Anatomy: An Introduction[END_REF][START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF][START_REF] Magden | Nonhuman Primates[END_REF]. L'endomètre, sous l'influence des oestrogènes durant la deuxième moitié de la phase folliculaire, prolifère, s'épaissit et se vascularise. Cet effet continue pendant la phase lutéale sous l'action supplémentaire de la progestérone. Puis, lorsque les concentrations en progestérone et en oestrogènes diminuent, les artérioles se rompent et le sang est évacué par le vagin, contrairement aux autres espèces chez qui ce sang est résorbé [START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF]. Les pertes sanguines sont moindres que chez la femme [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

II.1.3. Gestation

La reproduction des babouins n'est pas saisonnière [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Bauer | The baboon (Papio sp.) as a model for female reproduction studies[END_REF][START_REF] Polo | Seasonality of reproductive events and early mortality in a colony of hamadryas baboons (Papio hamadryas hamadryas) over a 30-year period: Capital breeding and life history patterns in a food-provisioned population seasonally thermally stressed[END_REF], mais, comme pour beaucoup de paramètres de la reproduction, les facteurs environnementaux jouent un rôle important dans la dispersion des naissances [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF][START_REF] Polo | Seasonality of reproductive events and early mortality in a colony of hamadryas baboons (Papio hamadryas hamadryas) over a 30-year period: Capital breeding and life history patterns in a food-provisioned population seasonally thermally stressed[END_REF]. Il existe une corrélation positive entre saison de reproduction et disponibilité de la nourriture, c'est-à-dire qu'en milieu naturel le taux de conception est maximal en fin de saison humide [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Polo | Seasonality of reproductive events and early mortality in a colony of hamadryas baboons (Papio hamadryas hamadryas) over a 30-year period: Capital breeding and life history patterns in a food-provisioned population seasonally thermally stressed[END_REF].

La première gestation d'une femelle commence vers 6 ans en milieu naturel [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF] mais intervient plus tôt en milieu captif, vers 4 ans pour Papio hamadryas, vers 4 ans et 4 mois pour Papio papio [START_REF] Gauthier | Reproductive Parameters and Paracallosal Skin Color Changes in Captive Female Guinea Baboons, Papio papio[END_REF][START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. Les femelles ont entre 17 et 20 ans lors de leur dernière gestation. Elles mettent ainsi au monde entre 4 et 7 petits au cours de leur vie [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. La durée de la gestation est de 170 jours [START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF][START_REF] Bauer | The baboon (Papio sp.) as a model for female reproduction studies[END_REF] ; 165-184 jours chez Papio hamadryas [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Suite à la mise-bas, l'aménorrhée post-partum est plus courte en captivité (5,5 mois) que dans la nature (14-16 mois) et est également plus courte en cas de décès du nouveau-né (environ 1 mois) [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. L'intervalle entre deux naissances est approximativement de 2 ans mais il dépend de l'environnement, de l'accès à la nourriture, de l'état de santé de la mère, de la survie du nouveau-né, etc. [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Ce délai est également plus court en captivité avec 13 mois pour Papio papio et Papio hamadryas. Si le nouveau-né meurt, le délai entre deux gestations est en moyenne de 11 mois en milieu naturel et en milieu captif [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Magden | Nonhuman Primates[END_REF].

Normalement, elles mettent au monde un seul petit à la fois, le plus souvent la nuit. A la naissance, les petits pèsent environ 900 grammes et ont le pelage tout noir. Lors de la parturition, le foetus sort normalement en position antérieure, c'est-à-dire la tête en premier. Lors de présentation postérieure, les chances de survie du foetus sont très faibles [START_REF] Schlabritz-Loutsevitch | Parturition in baboons (Papio spp.)[END_REF].

La placentation chez les primates non-humains est de type hémochoriale bi-discoïde [START_REF] Ankel-Simons | Primate Anatomy: An Introduction[END_REF][START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF][START_REF] Bauer | The baboon (Papio sp.) as a model for female reproduction studies[END_REF][START_REF] Magden | Nonhuman Primates[END_REF]. Le chorion est en contact direct avec la circulation maternelle. Le placenta, comme chez les autres espèces de mammifères placentaires, est à la fois une zone d'échange entre la mère et le foetus et un organe endocrine. Cependant, chez les primates non-humains, la synthèse d'oestrogènes par le placenta dépend de précurseurs provenant des glandes surrénales du foetus [START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF].

II.1.4. Allaitement

Le babouin est un genre nidicole : les nouveau-nés sont totalement dépendant de leur mère pendant leurs quatre premiers mois de vie (Chesnoy, 2003), ils ont besoin de beaucoup de soins pour se déplacer, se nourrir, se socialiser et nécessitent un contact permanent avec leur mère. D'abord positionnés sous le ventre de leur mère, qui les retient pendant les premiers jours de vie, ils se positionnent ensuite soit sous le ventre soit sur le dos de leur mère ou encore en position de jockey. En grandissant ils s'éloignent de plus en plus et sont sevrés à un âge variable, vers 8 à 12 mois (Chesnoy, 2003 ;[START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Ils peuvent être sevrés plus tôt, dès 6 mois [START_REF] Magden | Nonhuman Primates[END_REF].

II.2. Chez le mâle

II.2.1. Anatomie de l'appareil reproducteur

Chez le mâle, les organes reproducteurs sont : les testicules, les épididymes, les conduits déférents, les vésicules séminales, la prostate, les glandes bulbo-urétrales, le pénis et le scrotum [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. Tout d'abord, le pénis du babouin est allongé (140-145 millimètres en érection) en lien avec le large gonflement de la peau sexuelle lors de l'oestrus chez les femelles. C'est un organe pendulaire composé de trois épaisseurs de tissus érectiles : le corps caverneux, le corps spongieux et la tunique albuginée. Les muscles sont le bulbo-spongieux, l'ischio-caverneux et l'élévateur du pénis. Enfin, de la même manière que chez beaucoup de primates, le babouin possède un os pénien. Ce dernier grandit jusqu'à la maturité sexuelle pour attendre 22 à 30 millimètres. Il se situe longitudinalement au pénis dans la partie dorsale de l'urètre [START_REF] Ankel-Simons | Primate Anatomy: An Introduction[END_REF][START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

Les vésicules séminales sont paires, larges et lobulées, elles sont responsables de la production de la majorité de l'éjaculat. La prostate est petite et divisée en deux lobes. Le lobe crânial est déterminant pour la coagulation du sperme et le lobe caudal est traversé par le conduit déférent. Les glandes bulbo-

Pour résumer

L'anatomie génitale de la femelle babouin est relativement comparable à celle de la femme, excepté la présence de la peau sexuelle. Le cycle sexuel est régulier et dure 30-35 jours. Dans l'ordre chronologique s'alternent une phase folliculaire, un oestrus, une phase lutéale et des menstruations. La particularité du babouin est sa peau sexuelle dont l'aspect et la couleur varient au cours du cycle et en fonction des concentrations hormonales. La femelle babouin présente également des pertes sanguines lors des menstruations.

La reproduction du babouin n'étant pas saisonnière, des bébés naissent toute l'année. Les femelles sont matures vers l'âge de 3-4 ans en captivité et subissent le phénomène de ménopause à un âge très variable. Après une gestation d'environ 6 mois, la femelle met bas un seul nouveau-né à la fois. Ce petit restera collé à sa mère durant ses premiers mois de vie puis changera de pelage entre 3 et 6 mois, prendra de plus en plus d'indépendance et sera sevré vers un an. urétrales sont, elles, situées le long de l'urètre pelvien, en forme de haricot. Il semblerait qu'elles interviennent dans la lubrification de l'urètre au cours de l'éjaculation [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

Situé directement sur la surface du testicule, l'épididyme est une structure tubulaire enroulée sur elle-même. Il est constitué d'une tête comportant les canaux efférents depuis le rete testis et d'une queue (vas deferens) qui est un tube musculeux qui rejoint le canal de la vésicule séminale ipsilatérale pour former le conduit éjaculatoire [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

Les testicules sont ovoïdes. Leur développement se fait dans la cavité péritonéale et ils ne descendent définitivement dans le scrotum que vers l'âge de 4 à 6 ans. Chaque testicule est entouré par deux couches de tissus : la tunique vaginale et la tunique albuginée [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. Les tailles absolues et relatives des testicules dépendent de l'espèce, de l'âge et du poids corporel de l'individu [START_REF] Harcourt | Testis weight, body weight and breeding system in primates[END_REF][START_REF] Petersdorf | Sexual selection in the Kinda baboon[END_REF] mais pas de son activité sexuelle [START_REF] Bercovitch | Body Size, Sperm Competition, and Determinants of Reproductive Success in Male Savanna Baboons[END_REF]. Par ailleurs, la taille relative semble plus faible chez les babouins de Guinée que chez les autres espèces de babouins [START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Elle ne varie pas au cours de l'année car la reproduction n'est pas saisonnière. La croissance des testicules est accélérée autour de 3-4 ans d'âge et ils atteignent plus de 50 cm 3 de volume à l'âge adulte [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

Finalement, le scrotum entoure les testicules et les épididymes. Comme chez l'homme, les testicules des babouins se situent hors de la cavité abdominale dans un scrotum, ceci joue un rôle crucial dans la régulation de la température des testicules grâce au plexus pampiniforme et aux muscles dartos et crémaster [START_REF] Ankel-Simons | Primate Anatomy: An Introduction[END_REF][START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

II.2.2. Physiologie

Chez le mâle, la puberté débute entre 3 et 4 ans d'âge et dure environ 4 ans [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF]. Elle est marquée par une prise de poids et de muscles, un élargissement des testicules, une augmentation des comportements agressifs mâle-mâle, une augmentation du taux de testostérone, la présence d'éjaculations et une maturation des spermatozoïdes. Ces évènements sont en lien avec l'augmentation accrue des taux de LH et de FSH [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF][START_REF] Tardif | Reproduction and Breeding of Nonhuman Primates[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. En réalité, les mâles sont sexuellement matures à l'âge de 4 ans mais ils atteignent leur maturité physique et sociale seulement quelques années plus tard, entre 6 et 9 ans [START_REF] Zinner | Early sexual maturity in male hamadryas baboons (Papio hamadryas hamadryas) and its reproductive implications[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Le développement corporel et social des mâles est très lié à la concentration sanguine en testostérone produite par les cellules de Leydig. Celle-ci chute à la naissance puis reste à un taux basal jusqu'à l'âge de 3-4 ans. C'est alors qu'elle augmente fortement pour atteindre un plateau vers 7-8 ans chez Papio hamadryas. La croissance du poids corporel et du coussin fessier est donc linéaire jusqu'à 3-4 ans puis accélérée durant la puberté. C'est vers 4-5 ans que la courbe de croissance, à l'origine du dimorphisme sexuel marqué des babouins, devient très différente entre mâles et femelles [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

En captivité, chez les babouins hamadryas (Papio hamadryas), il a été démontré que les mâles ont toujours une activité sexuelle après 20 ans mais que le taux d'androgènes testiculaires diminuait alors que la concentration en LH augmentait. Ainsi après 25 ans, le taux de conception des mâles chute [START_REF] Honoré | Reproductive Biology of Baboons[END_REF].

II.3. Comportement sexuel

La femelle attire les mâles pendant la période autour de l'ovulation, lorsque la turgescence de la peau sexuelle est maximale. Le jour du pic de gonflement ne correspond pas systématiquement au jour exact de l'ovulation mais les femelles sont plus actives sexuellement à ce moment du cycle et les mâles montrent plus d'intérêt pour les femelles également [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Les interactions sociales en lien avec la reproduction ne semblent cependant pas seulement liées au degré de gonflement de la peau sexuelle mais aussi aux comportements invitatoires de la femelle et à ses expressions faciales par exemple [START_REF] Saayman | Effect of Ovarian Hormones upon the Sexual Skin and Mounting Behaviour in the Freeranging Chacma Baboon (Papio ursinus)[END_REF].

Lors de la copulation, la femelle est posée sur ses quatre pattes, présentant son arrière-train vers le ventre du mâle. Le mâle tient la femelle au niveau du dos, il pose ses pieds sur ses tibias et les agrippent. Immédiatement après l'acte de copulation, la femelle émet un son caractéristique rauque dont le rôle ou la signification ne sont pas encore élucidés [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

Dans les groupes multi-mâles, les femelles peuvent copuler avec plusieurs mâles et choisir un des mâles préférentiellement tout en copulant avec d'autres comme des jeunes mâles [START_REF] Rowe | The pictorial guide to the living primates[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Elles vont alors le solliciter en le suivant, l'épouillant, etc. Chez le babouin, elles choisissent généralement le mâle dominant en priorité ou un mâle nouvellement arrivé. Lorsque plusieurs femelles sont en oestrus au même moment, elles peuvent alors être en compétition pour l'accès au mâle [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Le succès reproducteur des mâles est très variable et directement lié à leur rang de dominance et donc aux comportements d'agressivité alors que ce succès chez les femelles est plus stable (Muller et Wrangham, 2009 ;[START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Il peut tout de même varier à cause de la compétition femellefemelle. En effet, les femelles dominantes peuvent empêcher les dominées de copuler notamment lorsque les mâles sont peu nombreux. Ces femelles dominantes commencent à se reproduire plus jeunes, elles ont un intervalle inter-naissances plus court et un apport nutritionnel plus important [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

Il est fréquent chez les babouins que d'autres individus que la mère prennent soin du petit, ce comportement est appelé l'alloparentalité. Les petits des femelles dominantes en bénéficient plus souvent que les autres. Ce comportement est pratiqué par les femelles adultes, surtout les nullipares, par les jeunes femelles et les jeunes mâles et très occasionnellement par les mâles adultes (quasiment seulement s'il y a un lien de parenté). Chez le babouin jaune (Papio cynocephalus), l'alloparentalité se produit préférentiellement avec des femelles apparentées. Les femelles primipares sont généralement plus stressées, certaines femelles ont également des comportements inappropriés envers leur petit en cas d'inexpérience, de conditions de vie particulières ou de compétition avec d'autres femelles. Le comportement de harcèlement ou de kidnapping par d'autres femelles est parfois observé [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

Pour résumer

Le babouin est un animal dont la taille relative des testicules est relativement stable au cours de l'année puisque la reproduction n'est pas saisonnière. Alors que les mâles peuvent se reproduire dès l'âge de 3-4 ans, ils n'atteignent leur taille adulte et leur place dans la structure sociale qu'entre 6 et 9 ans. C'est au cours de cette puberté que leur taux de testostérone augmente fortement. Après 20 ans, l'activité sexuelle des mâles diminue.

L'infanticide est une pratique courante chez les babouins comme chez un certain nombre de singes de l'Ancien Monde. Il s'agit de la plus forte agression sexuelle qui puisse se produire entre un individu et une femelle suitée (Muller et Wrangham, 2009 ;[START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Les mâles tuent les petits qui ne sont probablement pas les leurs. Cela se produit, par exemple, quand un mâle acquiert la dominance d'un groupe car, dans ce cas, il est peu probable que les petits soient les siens et peut les tuer. Les femelles reviennent plus vite réceptives et sont alors fécondées par le nouveau mâle dominant [START_REF] Swedell | Infant mortality after takeovers in wild Ethiopian hamadryas baboons[END_REF]. L'infanticide est la première cause de mortalité infantile chez les babouins hamadryas (Papio hamadryas) et les babouins chacma (Papio ursinus). Les femelles babouins développent différentes stratégies pour minimiser le risque d'infanticide. Elles peuvent présenter un « pseudo-oestrus », former des coalitions avec d'autres femelles qui protégeront le petit, copuler avec plusieurs mâles pour dissimuler la paternité, sevrer leur petit plus rapidement, créer une relation affiliative forte avec un mâle protecteur, être très fidèle au nouveau mâle dominant ou encore changer de groupe au moment du changement de dominance (Muller et Wrangham, 2009 ;[START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF].

Les singes de l'Ancien Monde non captifs évitent naturellement la consanguinité en ne copulant pas avec des individus de la même lignée. Chez les babouins jaunes (Papio cynocephalus), les relations de type sexuelles sont effectivement moins fréquentes entre demi-frères et demi-soeurs [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

Pour résumer

Autour de l'oestrus, au maximum de la turgescence de la peau sexuelle, la femelle est réceptive au mâle et essaye de l'attirer. En général la femelle attire un mâle dominant ou un mâle nouvellement arrivé, mais elle peut copuler avec plusieurs individus. Le succès reproducteur est meilleur chez les mâles dominants mais peut changer en fonction des agressions et des modifications dans la structure sociale du groupe. L'alloparentalité, comportement de soin au nouveau-né d'une autre mère, est fréquente chez le babouin et réalisée par différents types d'individus. Malgré les stratégies pour réduire les risques d'infanticide par les mâles adultes, cet acte reste la première cause de mortalité infantile chez le babouin.

III. Organisation, structure et interactions sociales des babouins

III.1. Organisation sociale des babouins des savanes

Les babouins des savanes, c'est-à-dire les babouins olives (Papio anubis), chacma (Papio ursinus) et jaunes (Papio cynocephalus), présentent une structure sociale en groupes multi-mâles multi-femelles (MMU, c'est-à-dire multi-male unit) avec un sexe-ratio penchant du côté des femelles. Chaque unité sociale est donc composée de plusieurs mâles adultes avec plusieurs femelles adultes et leurs descendants. Les femelles ont plusieurs partenaires sexuels. Ces groupes sont composés de 20 à 100-130 individus, rarement plus. Les mâles migrent après la puberté dans d'autres groupes alors que les femelles restent dans leur groupe [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Les jeunes sont protégés par leur mère et héritent de leur statut social [START_REF] Rowe | The pictorial guide to the living primates[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Le mâle dominant du groupe est le géniteur de la plupart des petits et sa place est disputée par d'autres mâles qui s'unissent pour essayer de prendre la dominance.

III.2. La stricte organisation sociale du babouin hamadryas (Papio hamadryas)

III.2.1. Organisation multi-niveaux stricte

Contrairement aux babouins des savanes, les babouins hamadryas (Papio hamadryas) ont une organisation sociale stricte à plusieurs niveaux. Ils se retrouvent en unité uni-mâle multi-femelles (OMU, c'est-à-dire one-male unit) [START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Ces groupes sont composés d'un mâle dominant, de 2 à 3 femelles (entre 1 et 9) et leurs petits, et possiblement d'un ou de deux mâles « suiveurs ». Ces OMU se regroupent entre elles (2-4 OMU) avec d'autres mâles solitaires pour former un clan. Plusieurs clans donnent une bande qui peut atteindre plus de 100 individus. Enfin, le regroupement de plusieurs bandes correspond à une troupe sur le lieu de sommeil. Les individus d'une bande partagent le même habitat, ils se déplacent ensemble. Cette structure sociale basée sur des petits groupes uni-mâle multi-femelles semble caractériser cette espèce car les groupes de Papio hamadryas vivant en captivité depuis longtemps gardent cette organisation malgré l'absence de prédateurs et l'apport extérieur de nourriture en quantité suffisante [START_REF] Rowe | The pictorial guide to the living primates[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

III.2.2. Interactions sociales

Chez les babouins hamadryas (Papio hamadryas), la plupart des interactions sociales se font au sein de l'OMU et plus spécialement entre les femelles et le mâle dominant [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Les mâles babouins hamadryas protègent les femelles et les maintiennent aussi autour d'eux et loin des autres mâles agressivement, en les menaçant, en les frappant ou en les mordant au cou (Muller et Wrangham, 2009 ;[START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF]. Elles sont plus victimes d'agressions lorsqu'elles présentent une turgescence de la peau sexuelle marquée et au contraire sont plus tranquilles quand elles sont en lactation (Muller et Wrangham, 2009). Les mâles chassent également violemment les autres mâles qui s'approchent des femelles de l'OMU voire interrompent la copulation entre un autre mâle et une de leur femelle s'il y a lieu.

Le mâle monopolise toutes les copulations avec les femelles de son OMU, ce comportement est d'autant plus facile qu'il n'y a pas de saison de reproduction et que les femelles ne sont donc pas réceptives au même moment [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF].

III.2.3. Mouvements des individus

La dispersion des individus n'est pas très claire chez les babouins hamadryas (Papio hamadryas). Les femelles sont amenées à quitter leur groupe de naissance pour rejoindre une autre OMU au sein du clan ou de la bande, parfois même entre bandes. Les mâles, eux, ne quittent que parfois leur OMU mais peuvent être amenés à changer de groupe également [START_REF] Rowe | The pictorial guide to the living primates[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. D'après [START_REF] Städele | Fine-scale genetic assessment of sexspecific dispersal patterns in a multilevel primate society[END_REF], la dispersion des mâles et des femelles se limite effectivement aux mouvements entre les bandes avec plus de mouvements inter-bandes de la part des femelles.

III.3. Particularités de la structure et de l'organisation sociale du babouin de Guinée (Papio papio) III.3.1. Organisation multi-niveaux et dynamique de fission-fusion

Les babouins de Guinée (Papio papio) ont une organisation sociale qui fait toujours débat au sein de la communauté scientifique [START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Malgré un habitat et une morphologie similaires aux autres espèces de babouins des savanes, les babouins de Guinée s'organisent selon un système différent de ces derniers. Comme chez le babouin hamadryas, il s'agit d'un système multi-niveaux dont l'unité sociale de base est l'OMU. Cette unité uni-mâle multi-femelles est composée d'un mâle dominant pour 1 à 4 femelles, parfois accompagnés d'un mâle « secondaire » [START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Cette petite unité est stable durant un temps très variable allant de quelques jours à plusieurs années. Le système social chez les babouins de Guinée (Papio papio) est beaucoup moins strict que chez les babouins hamadryas (Papio hamadryas) [START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. En effet, les femelles changent facilement, rapidement et individuellement d'OMU [START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF], indépendamment de leur statut sexuel. Lors de ces changements, il n'a pas été observé d'agressions de la part du mâle dominant vers la femelle, ni d'infanticide [START_REF] Boese | Behavior and social organization of the Guinea baboon (Papio papio)[END_REF][START_REF] Maestripieri | One-male harems and female social dynamics in Guinea baboons[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Les groupes se séparent et fusionnent donc quotidiennement et en fonction de la saison. Dans la nature, chez les babouins de Guinée, il peut donc être complexe de reconnaître les OMU [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Plusieurs OMU se chevauchent spatialement [START_REF] Maciej | Social monitoring in a multilevel society: A playback study with male Guinea baboons[END_REF] et se regroupent pour former des « parties » au sein desquels les mâles peuvent créer des liens et des coalitions. Enfin, plusieurs parties regroupées correspondent à un « gang », ces attroupements ont lieu pour les déplacements et sur le lieu de sommeil [START_REF] Rowe | The pictorial guide to the living primates[END_REF][START_REF] Galat-Luong | Papio papio Guinea baboon[END_REF][START_REF] Patzelt | The Social System of Guinea Baboons ( Papio papio ) With a Focus on Male-Male Relationships[END_REF][START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF][START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF]. Parfois des « gangs » se regroupent pour former une plus grosse population appelée communauté [START_REF] Patzelt | The Social System of Guinea Baboons ( Papio papio ) With a Focus on Male-Male Relationships[END_REF].

III.3.2. Interactions sociales

Contrairement aux babouins chacma (Papio ursinus) par exemple, les concentrations en testostérone et en glucocorticoïdes circulants ne semblent pas significativement liées au taux d'interactions de type agonistique -comportements sociaux relatifs à l'agressivité, la violence et la soumission -chez le babouin de Guinée (Papio papio) [START_REF] Kalbitzer | Social behavior and patterns of testosterone and glucocorticoid levels differ between male chacma and Guinea baboons[END_REF]. Contrairement aux babouins hamadryas, les mâles Papio papio sont très tolérants [START_REF] Maciej | Social monitoring in a multilevel society: A playback study with male Guinea baboons[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Leurs principales interactions sociales sont les gestes affiliatifs [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF][START_REF] Kalbitzer | Social behavior and patterns of testosterone and glucocorticoid levels differ between male chacma and Guinea baboons[END_REF] comme le toucher, les embrassades, la manipulation des organes génitaux ou la monte homosexuelle. Ces comportements affiliatifs chez le babouin semblent avoir plusieurs rôles comme le renforcement du lien social [START_REF] Whitham | Primate Rituals: The Function of Greetings between Male Guinea Baboons[END_REF] ou la réduction des tensions dans un contexte d'agression [START_REF] Colmenares | Greeting behaviour between male baboons: oestrous females, rivalry and negotiation[END_REF]. Ils apparaissent comme indépendants du degré d'apparenté, du rang social, du degré d'agressivité, etc. [START_REF] Whitham | Primate Rituals: The Function of Greetings between Male Guinea Baboons[END_REF] mais ils interviennent plus souvent au sein du sous-groupe de l'individu voire entre mâles d'un même « gang » [START_REF] Patzelt | The Social System of Guinea Baboons ( Papio papio ) With a Focus on Male-Male Relationships[END_REF] et avec des partenaires particuliers préférentiellement [START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Ces liens permettent de former des coalitions contre les mâles d'autres parties ou contre les femelles de leur partie [START_REF] Patzelt | The Social System of Guinea Baboons ( Papio papio ) With a Focus on Male-Male Relationships[END_REF]. Les individus ont tendance à ignorer les appels et les interactions avec les mâles d'autres « gangs » [START_REF] Maciej | Social monitoring in a multilevel society: A playback study with male Guinea baboons[END_REF]. Les interactions agonistiques étant peu fréquentes, il est difficile d'établir une hiérarchie claire au sein des groupes de babouins de Guinée [START_REF] Kalbitzer | Social behavior and patterns of testosterone and glucocorticoid levels differ between male chacma and Guinea baboons[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF].

La plupart du temps, les femelles sont fidèles à un seul mâle au même moment mais, comme dans les MMU chez les babouins des savanes, elles peuvent copuler avec plusieurs mâles [START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF]. Les mâles peuvent être affiliés à plusieurs femelles sur la même période. Les relations sociales affiliatives, sexuelles mais aussi agressives entre femelle et mâle se font plus souvent entre une femelle et le mâle dont elle est fidèle [START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Les relations femelle-mâle d'épouillage et d'agression ne semblent pas dépendre du statut sexuel des femelles alors que les salutations -comportement affiliatif -sont moins fréquentes pendant la période de lactation [START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF]. L'épouillage -comportement affiliatif de toilettage, « grooming » -est plus fréquemment unidirectionnel de la femelle vers le mâle [START_REF] Maestripieri | One-male harems and female social dynamics in Guinea baboons[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Si cette action a lieu entre une femelle et un autre mâle, elle n'est pas cachée et n'entraîne pas de comportements agressifs de la part du mâle dominant [START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Les comportements agonistiques sont toutefois présents, le plus souvent du mâle vers la femelle mais la femelle riposte dans 20% des cas par une agression ou une coalition avec une autre femelle [START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Les femelles babouins de Guinée passent du temps loin des mâles sans que cela ne génère un comportement de rassemblement de la part du mâle dominant contrairement aux babouins hamadryas [START_REF] Whitham | Primate Rituals: The Function of Greetings between Male Guinea Baboons[END_REF][START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF].

Pour ce qui est des relations femelle-femelle, au sein de l'OMU les femelles interagissent moins avec les autres femelles qu'avec le mâle dominant alors qu'avec les individus d'autres OMU, les relations affiliatives et agonistiques se limitent aux interactions avec d'autres femelles uniquement. Dans une OMU, indépendamment du lien de parenté, les relations agonistiques sont présentes entre femelles mais ces dernières échangent aussi régulièrement des comportements affiliatifs souvent mutuels, c'est-à-dire réciproques [START_REF] Maestripieri | One-male harems and female social dynamics in Guinea baboons[END_REF].

III.3.3. Mouvements des individus

Le mouvement des individus autour de la puberté n'est pas totalement élucidé. D'après les observations sur une population de babouins de Niokola-Koba, les mâles semblent autant rester dans leur groupe d'origine que les femelles [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Dernièrement, il a été montré que ce sont les femelles babouins de Guinée (Papio papio) qui quitteraient leur groupe d'origine [START_REF] Kopp | Population Genetic Insights Into the Social Organization of Guinea Baboons (Papio papio): Evidence for Female-Biased Dispersal[END_REF][START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF], alors que d'après les travaux de Patzelt (2013), ce sont les mâles qui semblaient bouger entre les parties et les « gangs » tout en restant dans leur communauté.

Pour résumer

Les différentes espèces de babouins présentent une structure sociale et des comportements différents. Les populations de babouins hamadryas (Papio hamadryas) et de babouins de Guinée (Papio papio) se structurent en une organisation multi-niveaux. Alors que cette organisation est stricte avec des mâles agressifs envers les femelles qui tentent de s'éloigner chez Papio hamadryas, les mâles babouins de Guinée sont beaucoup plus tolérants et leur organisation sociale se rapproche de celle des babouins des savanes. Ces derniers interagissent entre eux de manière affiliatives et agressent rarement les femelles. Leurs OMU, one-male units, sont instables dans le temps. Sur une période donnée, les femelles sont fidèles à un mâle sans que cette relation soit exclusive tandis que les mâles sont affiliés à plusieurs femelles.

Evaluation des résultats de l'intervention

Objectifs :

1/ Recenser les complications anesthésiques, peropératoires et post-opératoires 2/ Recenser les mises-bas ayant lieu après la stérilisation Evaluation de la méthode de stérilisation choisie L'objectif majeur de cette partie et de l'étude en général est de stériliser totalement et définitivement un groupe de 138 babouins de tous âges dans les meilleures conditions possibles et d'évaluer les conséquences de cette stérilisation Partie 1 : Choix de la méthode de stérilisation adaptée au groupe de l'étude Pour atteindre ce but, et avant de mettre en place la stérilisation en pratique, une étape cruciale est le choix de la technique employée sur chacun des individus du groupe. Les choix chirurgicaux ont ainsi été réalisés suite aux étapes suivantes (Figure 6) :

-Etape 1 : recherches bibliographiques concernant les différentes méthodes de gestion de la reproduction des babouins envisageables en captivité, -Etape 2 : recherches bibliographiques sur les différents types de stérilisation chirurgicale et leurs conséquences,

-Etape 3 : travail d'enquête auprès des institutions possédant des babouins dans le monde pour recenser les méthodes de gestion de la reproduction utilisées et les conséquences observées, -Etape 4 : observations comportementales du groupe de babouins du Refuge de l'Arche afin de choisir la méthode de stérilisation ayant le moins d'impact sur la stabilité du groupe, -Etape finale : choix des types de chirurgie et de la date d'intervention.

Partie 2 : Application de la méthode choisie sur le groupe du Refuge de l'Arche

Suite aux choix réalisés, l'application pratique de la méthode de stérilisation sera développée en deux temps (Figure 6) :

1/ La stérilisation chirurgicale des 138 babouins du refuge : description de la mise en oeuvre et notifications des complications anesthésiques et per-opératoires,

2/ L'évaluation de la stérilisation :

-enregistrement des complications post-opératoires et des naissances post-stérilisation, -évaluation de l'impact comportemental et morphologique de la stérilisation sur le groupe.

Cette étude personnelle a été menée en parallèle avec deux étudiantes en Master Biologie des Organismes et Ecologie à l'Université de Liège en Belgique : Sharline [START_REF] Cully | Suivi de l'impact d'une stérilisation définitive sur le comportement et les réseaux sociaux des Babouins de Guinée (Papio papio) captifs au Refuge de l'Arche (France)[END_REF]) et Victoria De Cuyper (2022). Elles se sont particulièrement intéressées aux études comportementales pré-et post-stérilisation et à l'étude morphologique post-stérilisation tandis que j'ai réalisé les autres parties de l'étude.

Partie 1 : Choix de la méthode de stérilisation adaptée au groupe de l'étude ETAPE 1 : Etude des méthodes de gestion des populations de babouins en captivité dans le monde

Actuellement, les différentes espèces de babouins sont classées selon la liste rouge de l'Union Internationale pour la Conservation et la Nature (UICN) comme « préoccupations mineures » exceptés les babouins de Guinée considérés comme « quasi menacés » [START_REF] Gilloliti | Papio hamadryas. The IUCN Red List of Threatened Species 2019[END_REF][START_REF] Sithaldeen | Papio ursinus (errata version published in[END_REF]Wallis, 2020a[START_REF] Wallis | Papio cynocephalus. The IUCN Red List Of Threatened Species 2020[END_REF][START_REF] Wallis | Papio papio (amended version of 2020 assessment)[END_REF][START_REF] Wallis | Papio kindae (amended version of 2020 assessment)[END_REF]. La population sauvage de babouins de Guinée diminue tandis que celle de babouins hamadryas est en augmentation [START_REF] Gilloliti | Papio hamadryas. The IUCN Red List of Threatened Species 2019[END_REF][START_REF] Wallis | Papio papio (amended version of 2020 assessment)[END_REF]. Même si, d'après l'UICN, la situation des populations de babouins est légèrement préoccupante, il s'agit de la situation des babouins sauvages, celle des babouins en captivité est très différente. Les babouins captifs se reproduisent très bien (Mätz-Rensing et Lowenstine, 2018 ; AZA Baboon Species Survival Plan®, 2020). Le risque de surpopulation est un enjeu majeur car l'espace disponible pour accueillir les animaux est limité. Cet état de surpopulation peut accroître les tensions sociales dans le groupe et peut engendrer des effets négatifs comme une augmentation de l'agressivité chez certains individus [START_REF] Judge | Rhesus monkey behaviour under diverse population densities: Coping with long-term crowding[END_REF] et une augmentation de la fréquence des comportements auto-dirigés comme l'auto-toilettage [START_REF] Plowman | Welfare implications of captive primate population management: behavioural and psycho-social effects of female-based contraception, oestrus and male removal in hamadryas baboons (Papio hamadryas)[END_REF]. Dans de ce document, le terme contraception sera défini comme un moyen d'empêcher la reproduction d'un individu. Cette contraception peut être réalisée de plusieurs manières. Les méthodes irréversibles seront distinguées des méthodes réversibles comme la séparation des sexes, la contraception hormonale et l'immunocontraception. Le terme stérilisation sera considéré comme un moyen contraceptif qui emploie une procédure chirurgicale empêchant l'individu de procréer de manière irréversible.

Les populations captives de babouins dans le monde

Effectifs

La population mondiale de babouins captifs n'est pas connue exactement. Ils sont présents dans des zoos, des refuges, des centres de soins, des laboratoires. D'après les données de ZIMS (Species360 Zoological Information Management System, 2022b), environ 2 800 babouins seraient présents dans les structures répertoriées sur cette plateforme avec une majorité de femelles. Parmi eux, les babouins hamadryas (Papio hamadryas) sont les plus nombreux avec près de 2 000 individus. Ces chiffres ne prennent pas en compte les individus présents dans les refuges comme le Refuge de l'Arche en Mayenne, les laboratoires et les centres de sauvegarde et de réintroduction présents, par exemple, en Afrique du Sud ou en Namibie pour les babouins chacma (Papio ursinus). Les effectifs par institution vont de 1 à plus de 200 individus.

Répartition

Il existe des babouins captifs en Europe, en Amérique du Nord et du Sud, en Asie, en Océanie et en Afrique où ils sont présents naturellement. Plus spécifiquement pour les babouins de Guinée, on en retrouve dans au moins 9 institutions en Europe, 3 institutions en Amérique du Nord et 1 institution en Asie et 1 institution en Amérique du Sud (Species360 Zoological Information Management System, 2022b). Comme précédemment, ces données ne comprennent pas toutes les structures possédant des babouins de Guinée.

Encadrement et législation autour de la reproduction des babouins captifs

Des organismes existent afin d'aider à la gestion de ces populations d'animaux captifs. Par exemple, en Europe, l'EAZA (European Association of Zoos and Aquaria) possède une branche, l'EAZA Reproductive Management Group, qui a pour but d'établir des lignes directives et d'aider en termes de gestion de la reproduction des espèces. En Amérique du Nord, l'AZA (Association of Zoos and Aquariums) a une activité similaire avec l'AZA Reproductive Management Center. Dans ces deux associations, il existe un coordinateur responsable des espèces inscrites dans un programme d'élevage appelé EEP, c'est-à-dire Eaza-Ex-situ Program, à l'EAZA par exemple. Ces espèces sont choisies en fonction de leur situation in situ et ex situ. Le représentant connait les structures en possession de l'espèce en question, gère la répartition des individus dans les structures, est le garant du studbook de l'espèce, etc. (Association of Zoos and Aquariums, s. d. ; EAZA RMG, s. d.).

Dans les refuges en France, aucune loi n'interdit actuellement la reproduction mais la politique de ces structures est la non-reproduction des animaux. En effet, en règle générale, la valeur génétique des animaux recueillis dans ces structures n'est pas connue, ils ne peuvent donc pas être intégrés dans des programmes d'élevage au niveau européen (EEP). De plus, il s'agit principalement d'animaux qui sont nés en captivité ou qui y ont passé la majorité de leur vie, ils sont inaptes à une réintroduction dans leur milieu naturel. De ce fait, si les animaux présents en refuge se reproduisent, leurs petits n'auront pas plus de valeur génétique que leurs parents et ne pourront également pas être relâchés. Ils utiliseront alors des places que des animaux vivants peuvent nécessiter. L'objectif de ces refuges est donc d'accueillir les animaux jusqu'à la fin de leur vie sans qu'ils ne se reproduisent puis, après leur mort, de recueillir de nouveaux animaux.

Méthodes de gestion des populations envisageables

Différentes méthodes de gestion de la reproduction sont disponibles afin de diminuer voire stopper l'augmentation d'une population de babouins. Ces moyens peuvent être mécaniques, hormonaux, immunitaires ou chirurgicaux, ils sont réversibles à très court terme, à moyen terme, à long terme ou définitifs. En outre, une autre méthode, qui ne consiste pas à réguler la reproduction mais à diminuer la population une fois que les animaux sont nés, est l'abattage sélectif des animaux.

Séparation physique des mâles et des femelles

Chez les primates, la séparation physique des deux sexes est une méthode de gestion de la reproduction réalisable et réversible, elle est plus adaptée aux primates qui vivent naturellement en groupes uni-sexes, c'est-à-dire mâles et femelles séparés.. Pour éviter toute naissance et puisque la reproduction des babouins n'est pas saisonnière, ces groupes uni-sexes doivent durer toute l'année. Cela nécessite des enclos supplémentaires mais a pour avantage de ne pas être invasif et d'être immédiatement efficace. Beaucoup de primates vivent en groupes uni-mâle multi-femelles, cette méthode est donc particulièrement adaptée pour les mâles primates de ces espèces qui sont souvent en trop grand nombre en captivité. Bien que les groupes sociaux peuvent être respectés lors de la création de ces groupes uni-sexes, cette technique peut enfreindre la règle des cinq libertés qui stipule que les animaux doivent avoir la « possibilité […] d'exprimer les comportements normaux de [leur] espèce » (OIE -Organisation Mondiale de la Santé Animale, 2021), dans le sens où les comportements mâles-femelles ne sont pas possibles [START_REF] Wallace | A review of population control methods in captivehoused primates[END_REF]. En fonction notamment de la tolérance des espèces de primates, ces groupes de mâles sont déconseillés comme chez les macaques à queue de lion (Macaca silenus) adultes [START_REF] Kaumanns | Social relationships among lion-tailed macaque (Macaca silenus) males in differently structured social units[END_REF] ou bien réalisables avec un bon taux de réussite sous certaines conditions chez les gorilles (Gorilla gorilla) [START_REF] Stoinski | A preliminary behavioral comparison of two captive allmale gorilla groups[END_REF][START_REF] Stoinski | Factors influencing the formation and maintenance of all-male gorilla groups in captivity[END_REF]) ou les langurs de Java (Trachypithecus auratus) [START_REF] Dröscher | Social housing of surplus males of Javan langurs (Trachypithecus auratus): Compatibility of intact and castrated males in different social settings[END_REF] par exemple. D'après une étude menée par [START_REF] Koot | A note on the social compatibility of an all-male group of hamadryas baboons (Papio hamadryas)[END_REF], cette méthode est utilisable chez les babouins hamadryas (Papio hamadryas). Les mâles dans ces groupes présentent cependant des comportements différents s'ils sont entiers ou castrés, il semble que si les mâles sont castrés, ils montrent plus de comportements de soumission, ce qui contribuerait à la stabilité dans le groupe.

Cette méthode n'est pas envisageable pour le groupe de cette étude, principalement en raison de la volonté du refuge de conserver un groupe stable et mixte mais aussi puisqu'il n'y a pas d'enclos pouvant accueillir le deuxième groupe potentiellement créé lors de la séparation des mâles et des femelles.

Contraception hormonale

Les méthodes de contraception hormonale sont nombreuses et préconisées dans la plupart des cas (AZA Baboon Species Survival Plan®, 2020 ; Saint Louis Zoo, s. d.-b). Plusieurs types sont utilisés chez le babouin : les analogues de la progestérone en implants, en injections ou en comprimés, les agonistes de la GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) en implants ou en injections et plus rarement les combinaisons de progestagènes et d'oestrogènes en comprimés. Ces moyens sont tous réversibles [START_REF] Wallace | A review of population control methods in captivehoused primates[END_REF].

Les analogues de la progestérone peuvent permettre une contraception hormonale à long terme. L'acétate de mégestrol (MGA, Annexe 1) est l'implant recommandé par l'AZA Contraception Advisory Group pour les babouins hamadryas (Papio hamadryas). Sous forme d'implant, il est inséré par voie intramusculaire sous anesthésie générale et a une durée d'action de 2 ans. Cet implant uniquement disponible aux Etats-Unis peut être remplacé par un implant d'étonogestrel (Nexplanon® anciennement Implanon®) en Europe (Annexe 1). Lorsque qu'un implant ne peut être installé, en cas d'anesthésie non envisageable par exemple, des injections d'acétate de médroxyprogestérone (Depo-Provera®, Annexe 1) sont utilisables. Ces injections sont actives 90 jours environ et peuvent être utilisées sur des femelles en lactation car elles n'altèrent pas cette fonction mais elles sont déconseillées chez les femelles gestantes à cause du risque d'allongement de la durée de gestation, d'avortement et de mortinatalité. Ces moyens de contraception inhibent le gonflement de la peau sexuelle, réduisant ainsi les risques d'agression des mâles envers les femelles [START_REF] Guy | The effect of medroxyprogesterone acetate on behavioural responses of captive female hamadryas baboons (Papio hamadryas)[END_REF]AZA Baboon Species Survival Plan®, 2020). Il est rapporté une prise de poids significative chez les femelles babouins hamadryas sous implant de progestérone, sans que le mécanisme de cette modification corporelle ne soit expliqué [START_REF] Portugal | Effects of chronic melengestrol acetate contraceptive treatment on perineal tumescence, body weight, and sociosexual behavior of hamadryas baboons (Papio hamadryas)[END_REF].

Les agonistes de la GnRH sont utilisables aussi bien chez le mâle que la femelle. Ils existent en implant de desloréline (Suprelorin®, Annexe 1) ou en injection d'acétate de leuprolide (Lupron®, Annexe 1) par exemple [START_REF] Wallace | A review of population control methods in captivehoused primates[END_REF]. Ils ont pour effet d'empêcher la production des hormones sexuelles. Leur durée d'action chez Papio hamadryas n'est pas encore connue et pendant une période de deux à trois semaines suivant la pose de l'implant, les concentrations en oestrogènes et testostérone sanguines sont d'abord exacerbées. Cet effet entraîne une augmentation de la fertilité, des comportements sexuels et d'autres comportements associés comme l'agressivité entre les mâles. Ces conséquences peuvent être anticipées par la prise quotidienne de progestérone pendant une semaine avant et après la pose de l'implant (AZA Baboon Species Survival Plan®, 2020). A long terme, les effets comportementaux de ce type de contraception hormonale sont les mêmes que lors d'une castration ou d'une ovariectomie mais sont, dans ce cas, réversibles dans un délai encore mal déterminé [START_REF] Wallace | A review of population control methods in captivehoused primates[END_REF]. Chez deux femelles babouin hamadryas, l'implant de desloréline a supprimé les ovulations pendant 4 ans (AZA Baboon Species Survival Plan®, 2020) alors que pour un mâle babouin olive, la fonction reproductrice a été retrouvée seulement 2 ans après l'implantation [START_REF] Martinez | Deslorelin acetate implant induces transient sterility and behavior changes in male olive baboon (Papio anubis): A case study[END_REF].

Pour des raisons évidentes, il n'est pas envisageable d'administrer à chacune des femelles babouins pubères (environ 56 individus) la pilule contraceptive journalière par voie orale au refuge, sachant que toutes ces femelles vivent ensemble dans un groupe de 138 individus. Les gestions hormonales de la reproduction agissant sur un plus long terme ne peuvent pas, non plus, être mises en place au refuge. En effet, elles nécessitent une capture des animaux pour les injections ou la pose des implants puis un suivi individuel des animaux pour vérifier l'absence d'oestrus chez les femelles. Enfin, les animaux doivent être recapturés individuellement pour renouveler le traitement. Ce travail est impossible sur un groupe aussi conséquent que celui du Refuge de l'Arche.

Immunocontraception

L'immunocontraception est également utilisable chez les babouins mâles et femelles. Cette technique consiste en un vaccin qui engendre une réponse immunitaire adaptive de l'organisme contre les ovules, les spermatozoïdes ou les gonadotrophines, empêchant ainsi l'animal de procréer. Par exemple, chez les femelles, les anticorps créés par le vaccin « porcine zona pellucida » empêchent les spermatozoïdes de se fixer à leur récepteur sur la membrane pellucide de l'ovule inhibant ainsi la possibilité de fécondation [START_REF] Wallace | A review of population control methods in captivehoused primates[END_REF]. En outre, pour les mâles comme pour les femelles, il existe un type de vaccin expérimenté chez les primates non-humains consistant en l'induction d'anticorps anti-GnRH. La production de spermatozoïdes ou d'ovules est alors inhibée par la perturbation de l'activité de la GnRH [START_REF] Gupta | Wildlife population management: are contraceptive vaccines a feasible proposition?[END_REF]. Pour assurer un bonne réussite de cette méthode immunocontraceptive, elle doit être utilisée chez des individus en bonne santé et dont le système immunitaire est performant [START_REF] Wallace | [END_REF].

Cette technique est réversible mais la durée d'action des vaccins chez le babouin n'est pas répertoriée dans la littérature. Pour être efficace à long terme, elle nécessite des rappels à une fréquence non déterminée et donc plusieurs captures de chaque individu, cela n'est pas possible au Refuge de l'Arche. De plus, le bon état de santé de chaque individu, permettant une bonne réaction immunitaire face au vaccin, ne peut pas être assuré sur tous les individus du groupe, certains peuvent être malades ou avoir un système immunitaire défaillant au moment des captures.

Une méthode de réduction des populations : l'abattage sélectif des animaux

Afin de gérer le surplus d'animaux, une pratique sensible est l'abattage sélectif des animaux aussi nommé « culling ». Cette méthode de réduction de la population de primates est controversée, elle pose des questions éthiques et de bien-être animal. Le choix des individus euthanasiés est complexe. Si l'élimination d'individus d'âge variable dans un groupe peut s'apparenter à des morts naturelles dans un groupe sauvage, la structure sociale peut être amenée à changer suite à l'euthanasie d'un ou de plusieurs congénères. Par exemple, l'euthanasie de vieilles femelles peut compromettre la survie des nouveau-nés car ce sont elles qui aident les jeunes mères inexpérimentées dans les soins aux jeunes. Par ailleurs, dans le cas où la population est trop importante par rapport aux capacités d'accueil, certains grands principes du bien-être animal peuvent être altérés par l'impossibilité d'expression des comportements considérés comme normaux pour l'espèce ou par l'augmentation de la peur et du stress. Dans ce cas, l'abattage sélectif de certains animaux peut permettre d'améliorer les conditions de vie des animaux restants [START_REF] Wallace | A review of population control methods in captivehoused primates[END_REF].

Cette technique consiste à éliminer les animaux à un âge variable après la naissance, elle n'empêche pas les animaux matures de procréer. L'objectif au Refuge de l'Arche est de mettre en place un moyen de contraception pour arrêter la reproduction sans en venir à tuer des animaux vivants et en bonne santé. L'abattage sélectif ne permet pas d'atteindre ce but, il n'est donc pas envisageable dans ce cas.

Stérilisation chirurgicale

La stérilisation définitive chirurgicale est possible chez les babouins mâles et femelles. Chez le mâle, les gonades peuvent être retirées ou non, on parle respectivement de castration et de vasectomie. Pour la femelle, lors de l'ablation des ovaires, on parle d'ovariectomie, si l'utérus est également retiré, il s'agit d'une ovario-hystérectomie. Enfin la ligature des trompes est également envisageable chez les femelles. Ces chirurgies sont plus invasives que les précédentes techniques. La vasectomie et la ligature des trompes sont réversibles mais difficilement [START_REF] Wallace | A review of population control methods in captivehoused primates[END_REF]. Toutes ces méthodes chirurgicales seront donc considérées comme irréversibles. A cause de la chirurgie, elles sont plus complexes à réaliser que les méthodes citées auparavant (séparation physique, contraception hormonale, immunocontraception et abattage sélectif) mais, étant donné qu'elles sont définitives, elles ne nécessitent qu'une capture par individu. Il a ainsi été choisi de stériliser le groupe de babouins du Refuge de l'Arche chirurgicalement.

Conséquences de la réduction de la reproduction d'un groupe de babouins

Comme précisé précédemment, si la méthode de contraception choisie est réversible, les groupes peuvent être amenés ou non à se reproduire dans le futur. Lors de séparation physique, la reproduction peut reprendre dès la réintroduction des deux sexes ensemble. L'enjeu est alors la mise en contact des individus qui doit se faire par étapes et sous haute surveillance. Si les babouins sont sous contraception hormonale, la reproduction est de nouveau possible quand l'effet des hormones prend fin.

Les comportements individuels et sociaux des babouins sont en partie axés autour des nouveau-nés et des petits en général, une proportion non négligeable des relations mâle-femelle est également liée à la reproduction. Ainsi, en cas de contraception d'un groupe de babouins captifs, ces comportements peuvent être inhibés. Lors d'une contraception à long terme de primates, l'absence de naissances empêche les comportements de soin aux jeunes. Si des naissances sont amenées à se produire dans un tel groupe ensuite, le taux de survie des petits est plus faible que dans un groupe où des naissances ont lieu régulièrement (AZA Baboon Species Survival Plan®, 2020).

Pour résumer

La gestion de la reproduction des babouins captifs dans le monde est aujourd'hui essentielle, en particulier dans les refuges et sanctuaires. Dans ces structures, les animaux n'ayant pas de valeur génétique et ne pouvant être relâchés dans leur milieu naturel, il est nécessaire d'empêcher leur reproduction car leur progéniture n'aura pas non plus de valeur génétique et il ne sera pas possible de la réintroduire dans son milieu naturel. A cela s'ajoute également le risque de surpopulation de ces animaux qui vivent dans des espaces restreints.

Des organismes, comme l'EAZA ou l'AZA, grâce aux coordinateurs d'espèces, sont chargés d'aider à la régulation de la reproduction des animaux captifs. La contraception hormonale est la méthode réversible préconisée par les gestionnaires, notamment sous forme d'implants de progestagènes. Les autres moyens de contraception sont le logement séparé des mâles et des femelles, l'immunocontraception et la stérilisation chirurgicale. Les conséquences à l'échelle individuelle et collective sur le groupe, notamment l'absence de naissance, sont à prendre en considération lors du choix de la méthode. Les techniques chirurgicales de stérilisation et leurs effets ont été plus étudiés chez les macaques que chez les babouins, ainsi de nombreuses informations seront extrapolées d'études chez le macaque. Ce primate fait également partie des singes de l'Ancien Monde de la famille des Cercopithécidés et a une structure sociale assez semblable aux Papio sp. Beaucoup de données sont également extrapolées des résultats d'études sur les humains.

Méthodes de stérilisation chez la femelle

Ligature des trompes

Complications chirurgicales

En fonction de la technique utilisée, les complications per-opératoires et post-opératoires sont évidemment différentes. Par exemple, chez le rat, l'index apoptotique des follicules primaires et de l'épithélium tubaire est significativement plus élevé suite à la technique d'électrocautérisation bipolaire des trompes alors que cet index n'est pas modifié suite à la technique de Pomeroy, qui consiste en une tubectomie partielle par formation d'une boucle avec la trompe utérine puis section de la partie supérieure de cette boucle. Cet effet pourrait s'expliquer par une modification de l'irrigation sanguine de la zone et pourrait réduire les chances de réversion chirurgicale de la ligature des trompes [START_REF] Mümüşoğlu | The comparison of the degree of apopotosis in ovaries and fallopain tubes between two different surgical interventions for tubal ligation: A rat model[END_REF]. L'approche par endoscopie peut être compliquée en cas d'adhérences présentes dans la cavité abdominale mais elle permet de limiter grandement les complications de type hémorragie par rapport à l'approche par laparotomie et les lésions involontaires d'autres organes sont rares [START_REF] Deleuze | Tubectomy of Pregnant and Non-pregnant Female Balinese Macaques (Macaca Fascicularis) With Post-operative Monitoring[END_REF]. Lors de la ligature des trompes de 16 femelles adultes et sub-adultes babouins hamadryas (Papio hamadryas) non gestantes par laparoscopie, il a été observé une seule fois un saignement mineur, suite à un défaut de matériel, se résolvant seul [START_REF] Lacitignola | Laparoscopic salpingectomy in Papio hamadryas for birth control in captivity[END_REF]. Les complications post-opératoires, comme les déhiscences de plaie ou les infections, après la coelioscopie chez les primates non-humains sont quasiment nulles [START_REF] Kumar | No-scalpel vasectomy by electrocauterization in free range rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF][START_REF] Martelli | Permanent contraception by laparoscopic tubectmy with ovarian conservation in Hong Kong macaques[END_REF][START_REF] Lacitignola | Laparoscopic salpingectomy in Papio hamadryas for birth control in captivity[END_REF]. Des déhiscences partielles de plaies suite à un toilettage excessif de la zone de suture ont été rapportées dans quelques cas [START_REF] Deleuze | Tubectomy of Pregnant and Non-pregnant Female Balinese Macaques (Macaca Fascicularis) With Post-operative Monitoring[END_REF]. L'échec de ce type de stérilisation correspond à une gestation après l'opération, cette situation est rare. Chez les humains, d'après une ancienne étude, 1,1% des femmes stérilisées par électrocoagulation ont été gestantes suite à la chirurgie [START_REF] Wheeless | Laparoscopy[END_REF].

Conséquences physiologiques

Après avoir subi une ligature des trompes, la femelle Macaque de Formose (Macaca cyclopis) continue d'avoir des cycles sexuels avec des durées conformes aux normes de l'espèce [START_REF] Yu | Evaluation of endoscopic salpingectomy for sterilization of female Formosan macaques (Macaca cyclopis)[END_REF]. Il a été montré que la proportion de femelles Macaques de Bali (Macaca fascicularis) gestantes lors de l'opération allant à terme et mettant-bas est similaire à celle des femelles intactes de la même espèce [START_REF] Deleuze | Tubectomy of Pregnant and Non-pregnant Female Balinese Macaques (Macaca Fascicularis) With Post-operative Monitoring[END_REF]. En comparant un groupe de femelles Macaques crabiers (Macaca fascicularis) ayant subi une ligature des trompes à un groupe témoin, il apparaît que la concentration en progestérone est identique entre les deux groupes et un corps jaune est toujours présent après la chirurgie [START_REF] Zhao | Ovarian function in monkeys after bilateral salpingectomy[END_REF]. Chez les femmes également, le profil endocrinien n'est pas modifié trois mois après une ligature des trompes bilatérale et un faible pourcentage d'entre elles rapporte des modifications des menstruations (10%) et de la dysménorrhée (1,6%) [START_REF] Stuat Dede | Changes in menstrual pattern and ovarian function following bipolar electrocauterization of the fallopian tubes for voluntary surgical contraception[END_REF]. Plusieurs études démontrent même que les modifications du cycle ne sont pas significativement plus importantes que chez les femmes non stérilisées et que ces modifications sont plus fréquentes chez les femmes opérées jeunes [START_REF] Peterson | The Risk of Menstrual Abnormalities after Tubal Sterilization[END_REF][START_REF] Shobeiri | The risk of menstrual abnormalities after tubal sterilization: a case control study[END_REF]. De plus, la présence des hormones gonadiques chez les primates n'est pas liée au développement de pathologies [START_REF] Yu | Evaluation of endoscopic salpingectomy for sterilization of female Formosan macaques (Macaca cyclopis)[END_REF]. Il existe cependant un risque de gestation extrautérine suite à une ligature des trompes chez la femme [START_REF] Peterson | The Risk of Ectopic Pregnancy after Tubal Sterilization[END_REF]. La ligature des trompes augmente d'autant plus le risque de gestation extra-utérine que les femmes sont opérées jeunes. Ce risque semble également être plus important lors de chirurgies par laparoscopie que par laparotomie [START_REF] Malacova | Long-term risk of ectopic pregnancy varies by method of tubal sterilization: A whole-population study[END_REF].

Conséquences comportementales

Puisque le profil hormonal et le cycle sexuel ne sont pas modifiés après une ligature des trompes, le comportement des femelles n'est pas modifié par la stérilisation en elle-même. Chez les macaques de Bali (Macaca fascicularis), la ligature des trompes des femelles n'a pas eu d'effet négatif sur l'intégration et la position sociale de ces individus dans leur groupe à court-terme après la chirurgie [START_REF] Giraud | Effect of Infant Presence on Social Networks of Sterilized and Intact Wild Female Balinese Macaques (Macaca fascicularis)[END_REF].

Ovariectomie

Lors d'une ovariectomie, les ovaires sont retirés par laparotomie ou par coelioscopie. Les hormones provenant habituellement des gonades ne sont donc plus produites [START_REF] Rocca | Longterm effects of bilateral oophorectomy on brain aging: unanswered questions from the Mayo Clinic Cohort Study of Oophorectomy and Aging[END_REF]. D'après [START_REF] Matchett | Evaluation and comparative analysis of a technique for laparoscopic ovariectomy in rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF], la chirurgie par laparoscopie est un peu plus longue à réaliser que par laparotomie mais cela dépend particulièrement de l'expérience des chirurgiens et de la technique opératoire. Lors d'une ovariectomie par coelioscopie, l'inflammation engendrée, l'augmentation du comptage leucocytaire et les saignements sont plus importants que lors d'une ligature des trompes par coelioscopie. Le temps de chirurgie est également allongé [START_REF] Kumar | No-scalpel vasectomy by electrocauterization in free range rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF].

Complications chirurgicales

Les complications per-et post-opératoires potentielles d'une ovariectomie dépendent, comme pour la ligature des trompes, de la méthode de chirurgie. Les avantages, ici encore, de l'approche endoscopique sont, par exemple, la réduction de la taille des plaies et donc du risque de déhiscence de plaie et de complications post-opératoires. Les animaux peuvent aussi être réintroduits dans leur groupe très rapidement.

Conséquences physiologiques

Les conséquences de l'ovariectomie sur le squelette sont similaires à celle de la ménopause chez les femmes et les primates. Les femelles ovariectomisées sont en effet plus à risque d'ostéopénie et d'ostéoporose [START_REF] Aufdemorte | A non-human primate model for the study of osteoporosis and oral bone loss[END_REF][START_REF] Shuster | Prophylactic oophorectomy in premenopausal women and long-term health[END_REF][START_REF] Iwamoto | Influence of Ovariectomy on Bone Turnover and Trabecular Bone Mass in Mature Cynomolgus Monkeys[END_REF], surtout dans les 12 premiers mois suivant la chirurgie [START_REF] Dal Mas | Bone loss in the ovariectomized baboon Papio ursinus: densitometry, histomorphometry and biochemistry[END_REF]. Il a été démontré que l'ovariectomie induit une augmentation du turn-over osseux et une diminution de la masse osseuse trabéculaire [START_REF] Jerome | Bone functional changes in intact, ovariectomized, and ovariectomized, hormone-supplemented adult cynomolgus monkeys (Macaca fascicularis) evaluated by serum markers and dynamic histomorphometry[END_REF][START_REF] Jerome | Development of osteopenia in ovariectomized Cynomolgus Monkeys (Macaca fascicularis)[END_REF][START_REF] Dal Mas | Bone loss in the ovariectomized baboon Papio ursinus: densitometry, histomorphometry and biochemistry[END_REF][START_REF] Iwamoto | Influence of Ovariectomy on Bone Turnover and Trabecular Bone Mass in Mature Cynomolgus Monkeys[END_REF]. L'ostéopénie induite peut être relative chez les jeunes individus qui arrivent à la compenser ensuite et peut être absolue principalement chez les individus plus âgés (supérieurs à 9 ans chez Macaca cynomolgus) et sous certaines conditions d'alimentation appauvrie en calcium [START_REF] Jerome | Development of osteopenia in ovariectomized Cynomolgus Monkeys (Macaca fascicularis)[END_REF][START_REF] Iwamoto | Influence of Ovariectomy on Bone Turnover and Trabecular Bone Mass in Mature Cynomolgus Monkeys[END_REF]. Les femmes ménopausées sont plus exposées aux fractures osseuses, notamment aux fractures de la hanche [START_REF] Davidson | Total and free estrogens and androgens in postmenopausal women with hip fractures[END_REF][START_REF] Cully | Suivi de l'impact d'une stérilisation définitive sur le comportement et les réseaux sociaux des Babouins de Guinée (Papio papio) captifs au Refuge de l'Arche (France)[END_REF] et le risque de fractures liées à l'ostéoporose est augmenté de 54% chez ces femmes [START_REF] Melton | Fracture Risk After Bilateral Oophorectomy in Elderly Women[END_REF]. Chez les femelles babouins, il ne semble pas y avoir de lien entre ovariectomie et maladies cardiovasculaires puisque les concentrations en lipides et lipoprotéines sériques et les lésions de d'athérosclérose ne sont pas significativement modifiées par l'ovariectomie [START_REF] Mcgill | Estrogens and Experimental Atherosclerosis in the Baboon (papio cynocephalus)[END_REF]. Plus récemment, il a tout de même été démontré que les femmes ayant subi une ovariectomie prophylactique sont plus à risque de développer des maladies cardiovasculaires, des difficultés cognitives et psychologiques, de la démence, la maladie de Parkinson et ont une espérance de vie plus courte [START_REF] Shuster | Prophylactic oophorectomy in premenopausal women and long-term health[END_REF][START_REF] Rocca | Longterm effects of bilateral oophorectomy on brain aging: unanswered questions from the Mayo Clinic Cohort Study of Oophorectomy and Aging[END_REF][START_REF] Faubion | Long-term health consequences of premature or early menopause and considerations for management[END_REF].

Conséquences comportementales

Suite à une ovariectomie, le profil hormonal de l'individu est modifié et les comportements qui en dépendent aussi, à la fois dans les comportements hétérosexuels et homosexuels. Au niveau hormonal, l'ovariectomie est à l'origine d'une chute abrupte des concentrations sanguines en hormones stéroïdes sexuelles et d'un dérèglement de l'axe hypothalamo-hypophysaire avec une augmentation de la libération de LH et de FSH par la glande pituitaire [START_REF] Rocca | Longterm effects of bilateral oophorectomy on brain aging: unanswered questions from the Mayo Clinic Cohort Study of Oophorectomy and Aging[END_REF]. Cette chute de la concentration en oestrogènes chez les primates est à l'origine de différents changements tels que des modifications de certaines aires cognitives du cerveau dont les conséquences sur la mémoire semblent accentuées avec l'âge [START_REF] Lacreuse | Effects of ovarian hormones on cognitive function in nonhuman primates[END_REF].

Chez les macaques japonais (Macaca fuscata), les femelles ovariectomisées présentent moins de comportements sociaux positifs (toilettage, contact…) et de comportements de dominance, elles sont aussi plus souvent seules et présentent plus souvent le comportement de manipulation d'objets. Elles ont tendance à consommer plus de nourriture et à moins se déplacer [START_REF] Coleman | Long-term ovariectomy alters social and anxious behaviors in semi-free ranging Japanese macaques[END_REF]. Elles semblent avoir le même intérêt pour le mâle notamment dans les comportements affiliatifs [START_REF] Shively | Effects of ovariectomy, social instability and social status on female Macaca fascicularis social behavior[END_REF] mais sont moins réceptives et refusent significativement plus les tentatives de monte par les mâles malgré un maintien de la fréquence des essais de monte [START_REF] Michael | Aggression and gonadal hormones in captive rhesus monkeys (Macaca mulatta)[END_REF]. De plus les femelles macaques ovariectomisées sont plus sujettes aux agressions par les mâles [START_REF] Michael | Aggression and gonadal hormones in captive rhesus monkeys (Macaca mulatta)[END_REF][START_REF] Rasmussen | Functional alterations in the social organization of bonnet macaques (Macaca radiata) induced by ovariectomy: an experimental analysis[END_REF][START_REF] Shively | Effects of ovariectomy, social instability and social status on female Macaca fascicularis social behavior[END_REF] et sont plus soumises à ceux-ci [START_REF] Shively | Effects of ovariectomy, social instability and social status on female Macaca fascicularis social behavior[END_REF]. Dans un groupe de macaques à bonnet (Macaca radiata) où les femelles sont ovariectomisées, alors que les comportements intra-sexe mâle-mâle de compétition pour la copulation sont diminués, les comportements affiliatifs femelle-femelle, mâle-mâle et les agressions femelle-femelle sont exacerbés [START_REF] Rasmussen | Functional alterations in the social organization of bonnet macaques (Macaca radiata) induced by ovariectomy: an experimental analysis[END_REF].

Ovario-hystérectomie

L'ovario-hystérectomie consiste en l'exérèse des ovaires et de l'utérus. Cette chirurgie est plus invasive que l'ovariectomie, et les complications potentiellement plus importantes. Chez les carnivores domestiques, cette opération n'est recommandée qu'en cas de pathologie de l'utérus comme l'endométriose par exemple [START_REF] Okkens | Comparison of long-term effects of ovariectomy versus ovariohysterectomy in bitches[END_REF]. Très peu de données sont disponibles concernant les conséquences hormonales et comportementales chez les primates, mais il est logique de penser qu'elles sont similaires à celles d'une ovariectomie. Sur le plan pathologique, cette technique permet d'éliminer le risque de tumeurs utérines.

Méthodes de stérilisation chez le mâle

Vasectomie

Chez le mâle, la vasectomie consiste à couper les canaux déférents, empêchant ainsi le transport des spermatozoïdes depuis les testicules vers l'urètre, elle n'arrête donc pas la production des gamètes. Il s'agit d'une méthode de contraception permanente. Cette chirurgie permet le maintien en place des testicules qui restent irrigués et fonctionnels, ce qui n'entraîne pas de changement hormonal [START_REF] Resko | Sexual behavior and testosterone concentrations in the plasma of the rhesus monkey before and after castration[END_REF][START_REF] Alexander | Vasectomy: Consequences of autoimmunity to sperm antigens[END_REF][START_REF] Alexander | Primates: Their use in research on vasectomy[END_REF][START_REF] Seppan | Long-term study of vasectomy in Macaca radiata-histological and ultrasonographic analysis of testis and duct system[END_REF]. Les glandes annexes de l'appareil reproducteur se sont pas modifiées par cette chirurgie [START_REF] Seppan | Long-term study of vasectomy in Macaca radiata-histological and ultrasonographic analysis of testis and duct system[END_REF]. La vasectomie est considérée comme simple, rapide, sûre et efficace [START_REF] Kovacs | Clinical evaluation of laparoscopic sterilization techniques in female rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF][START_REF] Rogers | Vasectomy[END_REF][START_REF] Ekanayake-Alper | Retrospective review of surgical outcomes and pairhousing success in vasectomized rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF]. Evidemment, puisque les testicules restent en place, il est impossible de reconnaître les mâles entiers des mâles vasectomisés seulement à l'observation de l'appareil génital. Il existe plusieurs techniques chirurgicales de vasectomie qui peuvent être associées, par exemple : la vasectomie par résection simple d'une portion de canal déférent, la vasectomie par section et ligature du canal déférent côté scrotal et/ou viscéral, la vasectomie par section et électrocautérisation des extrémités du canal déférent côté scrotal et/ou viscéral (Figure 7). La vasectomie est différente de la vaso-occlusion des canaux déférents lors de laquelle ces conduits sont bouchés sans section d'une portion de ces derniers. Pour être sûr de l'exérèse d'une portion de canal déférent, le morceau réséqué peut être envoyé à l'analyse histologique pour attester de la nature du tissu en question.

Complications chirurgicales

Les techniques de vasectomie sont très peu invasives et, tout comme chez les femelles, les complications chirurgicales dépendent beaucoup du type de chirurgie et de l'expérience du chirurgien. Ces complications sont rares et comprennent, par exemple, la formation d'un hématome, une infection du site opératoire (1-2%) ou une douleur scrotale chronique (1-3%) chez l'homme [START_REF] Rogers | Vasectomy[END_REF][START_REF] Ekanayake-Alper | Retrospective review of surgical outcomes and pairhousing success in vasectomized rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF]. Les complications sont majoritairement bénignes [START_REF] Kumar | No-scalpel vasectomy by electrocauterization in free range rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF]. Afin d'éviter toute gestation non souhaitée, il convient de séparer les mâles des femelles, si elles ne sont pas elles-mêmes stérilisées, pendant quelques temps après la chirurgie puisqu'il reste des spermatozoïdes dans les voies génitales pendant une période non connue chez le babouin. Chez le chien, il est conseillé de séparer le mâle des femelles pendant un mois et d'effectuer un spermogramme avant une mise en contact [START_REF] Rodríguez Gómez | Atlas de chirurgie périnéale du chien et du chat[END_REF]. Le pourcentage d'échec, c'est-à-dire de recanalisation des canaux déférents rapidement ou longtemps après la chirurgie, dépend encore de la technique employée, il peut varier de moins de 1% pour la vasectomie avec cautérisation des deux extrémités et interposition de fascia sur l'extrémité testiculaire ou abdominale du vas deferens, à 11,5% pour la ligature simple du vas deferens [START_REF] Rogers | Vasectomy[END_REF]. La vasectomie doit être considérée comme une stérilisation irréversible dans le sens où la recanalisation -vasovasotomie ou vaso-épididymostomie -est une procédure chirurgicale compliquée et pas toujours possible chez les macaques rhésus (Macaca mulatta) [START_REF] Ekanayake-Alper | Retrospective review of surgical outcomes and pairhousing success in vasectomized rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF]. Chez l'homme, les techniques de réversion de la vasectomie sont assez bien connues et permettent une nouvelle perméabilité des conduits déférents dans 87% des cas. La réussite de cette réversion dépend de la technique employée, de l'expérience du chirurgien, du délai entre la vasectomie et la réversion, de la viabilité du sperme, etc. [START_REF] Takeshi | Vasovasostomy and vasoepididymostomy: Review of the procedures, outcomes, and predictors of patency and pregnancy over the last decade[END_REF]. Malgré ces résultats en médecine humaine, cette technique n'est pas envisageable sur des primates pour lesquels un potentiel retour à la reproduction pourrait être souhaité à l'avenir.

Conséquences physiologiques

D'après [START_REF] Kovacs | Clinical evaluation of laparoscopic sterilization techniques in female rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF], chez l'homme, la vasectomie n'entraîne pas de changement physiologique significatif, elle entraîne peu de changement de la structure histologique des testicules et pas de changement significatif du profil endocrinien. Il n'y a également pas d'évidence d'une augmentation de la prévalence de certaines maladies, comme les maladies cardiovasculaires ou le cancer des testicules, chez les hommes vasectomisés [START_REF] Kovacs | Clinical evaluation of laparoscopic sterilization techniques in female rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF][START_REF] Rogers | Vasectomy[END_REF]. Cependant, il a été prouvé que les animaux vasectomisés développent une réponse immunitaire spécifique contre différents antigènes spécifiques des spermatozoïdes suite à la vasectomie. Habituellement, les antigènes spermatiques sont séquestrés dans les conduits de l'appareil reproducteur mâle grâce à la barrière que forment les cellules de Sertoli et les cellules épithéliales [START_REF] Alexander | Vasectomy: Consequences of autoimmunity to sperm antigens[END_REF]. Or, après une vasectomie, les spermatozoïdes ne sont plus conduits vers l'extérieur par les canaux déférents mais sont contenus dans ces canaux en cas de ligature du côté testiculaire ou bien déversés à l'endroit de la coupure où ils sont alors exposés au système immunitaire du mâle. Des dépôts immuns sont retrouvés dans le rete testis, la tête de l'épididyme et les canaux déférents [START_REF] Alexander | Primates: Their use in research on vasectomy[END_REF]. Chez les macaques rhésus (Macaca mulatta), ces anticorps agglutinants et immobilisants (immunoglobulines G ou M) se développent rapidement dans les deux semaines après la chirurgie, leur concentration peut rester significative pendant des années mais elle diminue en dessous du seuil détectable après 6 mois chez 50% des individus [START_REF] Alexander | Vasectomy: Consequences of autoimmunity to sperm antigens[END_REF]. Les complexes immuns ainsi formés peuvent se déplacer loin du site chirurgical et se déposer dans les vaisseaux sanguins, surtout au niveau des bifurcations vasculaires et sur la membrane basale des glomérules rénaux [START_REF] Alexander | Vasectomy: Consequences of autoimmunity to sperm antigens[END_REF]. Une des conséquences chez le macaque crabier (Macaca fascicularis) est, en fonction de plusieurs circonstances, l'augmentation du risque de développement d'athérosclérose [START_REF] Clarkson | Diet and vasectomy: Effects on atherogenesis in cynomolgus macaques[END_REF][START_REF] Seppan | Long-term study of vasectomy in Macaca radiata-histological and ultrasonographic analysis of testis and duct system[END_REF]. Suite à une vasectomie consistant à ligaturer les deux bouts résiduels du canal déférent, des modifications de la forme des testicules et un élargissement de l'épididyme sont notés chez les macaques à bonnet (Macaca radiata) [START_REF] Seppan | Long-term study of vasectomy in Macaca radiata-histological and ultrasonographic analysis of testis and duct system[END_REF]. Les mâles développent une réaction inflammatoire et des granulomes spermatiques notamment à l'endroit où les spermatozoïdes se déversent hors des canaux déférents lors de la technique de vasectomie consistant à sectionner les canaux déférents et à les ligaturer seulement du côté viscéral [START_REF] Alexander | Primates: Their use in research on vasectomy[END_REF][START_REF] Seppan | Long-term study of vasectomy in Macaca radiata-histological and ultrasonographic analysis of testis and duct system[END_REF][START_REF] Ekanayake-Alper | Retrospective review of surgical outcomes and pairhousing success in vasectomized rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF]. 40% des macaques rhésus (Macaca mulatta) et des macaques crabier (Macaca fascicularis) vasectomisés développent également des fistules vaso-cutanées récurrentes et intermittentes [START_REF] Alexander | Primates: Their use in research on vasectomy[END_REF]. Des lésions d'orchite et des tubes séminifères aspermatogéniques, c'està-dire modifiés histologiquement et ne produisant plus de spermatozoïdes, sont retrouvés chez quasiment tous les singes vasectomisés alors qu'ils sont beaucoup plus rares chez les mâles entiers. Des épididymites se développent également chez la moitié des mâles vasectomisés alors qu'on n'en retrouve pas chez les mâles entiers [START_REF] Alexander | Primates: Their use in research on vasectomy[END_REF].

Conséquences comportementales

Au niveau comportemental, la vasectomie n'a pas d'effet sur le comportement sexuel des mâles primates [START_REF] Alexander | Primates: Their use in research on vasectomy[END_REF]. En effet, chez le macaque rhésus (Macaca mulatta), la fréquence des comportements sexuels tels que le contact, la monte, l'intromission et l'éjaculation et des comportements associés comme l'épouillage, la menace, les agressions ou la proximité entre mâle et femelle est la même pour les individus vasectomisés que pour les individus entiers. De plus, aucune distinction n'est faite par les femelles entre les mâles vasectomisés et entiers [START_REF] Phoenix | Sexual behavior in rhesus monkeys after vasectomy[END_REF]. Ainsi, puisque le profil hormonal est conservé et que les différents comportements restent stables dans le temps, les comportements de dominance et le rang social des mâles ne sont pas modifiés par la vasectomie. Elle permet donc la contraception d'un groupe de babouins sans altération de la structure sociale du groupe.

Castration

Lors d'une castration, les testicules sont complètement retirés. Comme lors d'une ovariectomie, les hormones produites par les gonades ne sont alors plus synthétisées. Ainsi, chez les individus castrés jeunes, la concentration en testostérone est seulement maintenue à un taux basal durant la puberté [START_REF] Richards | Gonadectomy Negatively Impacts Social Behavior of Adolescent Male Primates[END_REF]. Si les individus sont castrés après la puberté, la concentration en testostérone circulante diminue significativement et rapidement après la chirurgie, il est probable que le peu de testostérone restante soit d'origine surrénale [START_REF] Resko | Sexual behavior and testosterone concentrations in the plasma of the rhesus monkey before and after castration[END_REF]. La castration, comme chez les espèces domestiques, est une technique simple et facile. Elle est irréversible.

Complications chirurgicales

La technique et les complications chirurgicales de la castration chez les primates ne sont pas décrites mais tout comme chez les autres espèces, il existe des risques notamment d'hémorragie peropératoire, de douleur, d'oedème scrotal et d'inflammation de la bourse scrotale post-opératoires [START_REF] Rodríguez Gómez | Atlas de chirurgie périnéale du chien et du chat[END_REF]. La déhiscence de plaie est également une complication exacerbée chez les primates à cause du comportement de toilettage. De plus, chez les animaux domestiques, la castration augmente le risque d'obésité [START_REF] Simpson | Age at gonadectomy and risk of overweight/obesity and orthopedic injury in a cohort of Golden Retrievers[END_REF].

Conséquences physiologiques

Puisque la castration implique des modifications endocriniennes, elle n'est pas sans conséquences sur le métabolisme notamment osseux. En effet, suite à cette intervention chez les macaques rhésus (Macaca mulatta), les mâles sont plus à risque de développer de l'ostéopénie et de l'ostéoporose [START_REF] Kessler | Long-Term Effects of Castration on the Skeleton of Male Rhesus Monkeys (Macaca mulatta)[END_REF], leur mâchoire semble être plus fine et leurs dents moins robustes [START_REF] Wang | The mandibles of castrated male rhesus macaques (Macaca mulatta): The effects of orchidectomy on bone and teeth[END_REF]. Les vieux mâles castrés présentent une périodontite marquée et une ostéoarthrose sévère de la jonction temporo-mandibulaire [START_REF] Wang | The mandibles of castrated male rhesus macaques (Macaca mulatta): The effects of orchidectomy on bone and teeth[END_REF]. D'après [START_REF] Clark | Skeletal effects of prepubertal castration in the male chimpanzee[END_REF], la castration chez le chimpanzé (Pan troglodytes) non pubère entraîne un retard de fermeture des cartilages de croissance mais à taille adulte, les os ne sont pas plus longs que chez les mâles entiers. Chez l'homme, à long terme, la castration entraîne une hyperplasie de la glande pituitaire, une hypoplasie voire une atrophie de la prostate et une cyphose [START_REF] Wilson | Long-term consequences of castration in men: Lessons from the Skoptzy and the eunuchs of the Chinese and Ottoman courts[END_REF]. Enfin, il semblerait que les mâles macaques rhésus (Macaca mulatta) castrés adultes aient une espérance de vie plus longue que les mâles entiers et les femelles, tel qu'il a été démontré chez les eunuques humains [START_REF] Kessler | Long-Term Effects of Castration on the Skeleton of Male Rhesus Monkeys (Macaca mulatta)[END_REF].

Conséquences comportementales

En terme comportemental, la hiérarchie entre les mâles macaques japonais (Macaca fascata) gonadectomisés est moins linéaire, ils sont moins agressifs et la fréquence du comportement de toilettage est conservée [START_REF] Takeshita | Effect of castration on social behavior and hormones in male Japanese macaques (Macaca fuscata)[END_REF]. Dans un groupe de macaques rhésus (Macaca mulatta), il a été observé des associations préférentielles entre les mâles castrés [START_REF] Wilson | Behavior of free-ranging castrated rhesus monkeys[END_REF]. Chez ces mêmes macaques, lors d'une castration pré-pubertaire, la forte croissance de la concentration en testostérone n'a pas lieu. Contrairement aux mâles entiers, ils montrent une réduction des comportements de dominance et une augmentation des comportements de subordination. Dans un groupe avec des mâles entiers, les mâles castrés ont un rang social plus bas que les mâles stéroïdo-compétents [START_REF] Wilson | Behavior of free-ranging castrated rhesus monkeys[END_REF][START_REF] Richards | Gonadectomy Negatively Impacts Social Behavior of Adolescent Male Primates[END_REF]. Cependant, la concentration en testostérone ne semble pas être le seul facteur déterminant le comportement sexuel [START_REF] Wilson | Behavior of free-ranging castrated rhesus monkeys[END_REF]) ni le rang social d'un individu castré. En effet, dans un groupe de macaques rhésus (Macaca mulatta), il a été observé que le seul mâle castré, dans un groupe avec 4 mâles entiers, s'avérait être le mâle dominant [START_REF] Bernstein | Role behavior of an agonadal alpha-male rhesus monkey in a heterosexual group[END_REF]. De plus, les comportements sexuels tels que la monte, l'intromission, l'éjaculation et le contact sexuel sont toujours présents mais diminuent graduellement après la castration de façon très variable entre les individus [START_REF] Michael | Effects of castration and hormone replacement in fully adult male rhesus monkeys (Macaca mulatta)[END_REF][START_REF] Schenck | Castration, sex steroids, and heterosexual behavior in adult male laboratory-housed stumptailed macaques (Macaca arctoides)[END_REF]. Le comportement de masturbation quant à lui augmente [START_REF] Michael | Effects of castration and hormone replacement in fully adult male rhesus monkeys (Macaca mulatta)[END_REF]. Il semble que certains comportements soient ainsi maintenus sans lien avec la concentration en testostérone [START_REF] Resko | Sexual behavior and testosterone concentrations in the plasma of the rhesus monkey before and after castration[END_REF]. Ces conséquences de la castration sur le comportement sont à interpréter à la lumière des connaissances que l'on a sur les babouins de Guinée (Papio papio). En effet nous avons vu que chez les babouins de Guinée (Papio papio), la concentration en testostérone ne serait pas liée au taux d'agressivité ni au rang de dominance des mâles [START_REF] Kalbitzer | Social behavior and patterns of testosterone and glucocorticoid levels differ between male chacma and Guinea baboons[END_REF].

Enfin, selon un retour d'expérience sur les macaques dans un sanctuaire au Texas, la castration des mâles n'a pas d'effet négatif sur la santé et sur la structure sociale du groupe [START_REF] Buyukmihci | Castration for Population Control of Macaques In a Sanctuary Setting[END_REF].

Bilan

La stérilisation définitive chirurgicale des primates peut être réalisée par différentes techniques dont les conséquences sont plus ou moins connues. Même si des risques sont augmentés pour certaines pathologies en fonction de la technique utilisée, les conséquences cliniques réelles telles que la fréquence des fractures de la hanche chez les femelles primates ovariectomisées ou la détérioration de la qualité de vie des individus opérés ne sont pas décrites dans la littérature. Les études de terrain manquent dans ce domaine. Le choix de la chirurgie adéquate doit donc se faire à la lumière des conséquences connues (Tableau IV) mais aussi du groupe en question, du contexte et de la raison pour laquelle la contraception est souhaitée. En effet, si un changement de l'organisation sociale du groupe et des comportements est souhaité, les techniques consistant au retrait des gonades sont envisageables.

Tableau IV : Comparaison de différentes méthodes de stérilisation chirurgicale selon différents aspects de la technicité des chirurgies et de leurs conséquences. Légende : --= aspect en faveur de la technique, -= aspect faiblement en faveur de la technique, + = aspect faiblement en défaveur de la technique, ++ = aspect en défaveur de la technique.

Femelle Mâle

Type

Pour résumer

Les complications per-opératoires et post-chirurgicales dépendent pour chaque méthode de stérilisation de la technique employée. Les conséquences physiologiques et comportementales sont variables en fonction de la méthode, aucune technique n'est complètement contre-indiquée. Le choix doit se faire en fonction de la situation et de l'objectif de la chirurgie. Chez la femelle, si les cycles sexuels peuvent être maintenus, la ligature des trompes semble être préférable puisqu'elle est facile à réaliser et les conséquences néfastes sont quasiment nulles. Chez le mâle, le choix entre castration et vasectomie est plus délicat : alors que la vasectomie entraîne plutôt une réaction immunitaire sur le lieu de la chirurgie avec un granulome spermatique sans changement du comportement, la castration, quant à elle, entraîne des modifications osseuses avec des changements sur les comportements démontrés chez d'autres espèces mais qui restent à prouver chez le babouin de Guinée (Papio papio). Ce questionnaire en ligne a été rédigé en anglais pour être diffusé dans le monde entier. Il s'articulait en plusieurs parties. Tout d'abord, il avait pour but de répertorier les méthodes de management de la reproduction des populations utilisées dans les structures possédant des babouins en captivité et de savoir si les techniques employées sont satisfaisantes par rapport aux objectifs donnés. Ensuite, l'objectif était aussi de connaître la fréquence observée des comportements agonistiques dans les groupes, le statut des personnes ayant réalisé ces observations et s'il y a eu un changement à la suite de la mise en place de la contraception. Enfin, il interrogeait les institutions sur les autres conséquences physiques et physiologiques observées ou mesurées sur les individus soumis à un moyen de contraception. Cette enquête a été créée sur le site internet Sphinx Declic®. Pour que le questionnaire ne soit pas trop long, les questions étaient assez vastes et concernaient à chaque fois le groupe entier (Annexe 3).

Diffusion

Cette enquête a été diffusée par email aux structures possédant des babouins de Guinée et adhérentes au programme de l'EAZA (European Association of Zoos and Aquaria), aux refuges du réseau EARS (European Alliance of Rescue centres and Sanctuaries) et à la plupart des structures ayant des babouins, toutes espèces confondues, listées sur ZIMS (Species360 Zoological Information Management System, 2022b),soit 115 institutions.

Résultats de l'enquête

Répondants

La diffusion du questionnaire a permis d'obtenir des réponses de 21 institutions installées en Europe, en Amérique du Nord et du Sud, en Afrique, en Océanie et en Asie, pour 100 groupes de babouins. Ces structures sont des zoos (N=15), des centres de réhabilitation (N=3), des refuges (N=2) et un centre de primatologie (N=1). Ne connaissant pas le nombre exact de structures ayant reçu le questionnaire, le taux de réponses n'est pas connu précisément. Il est certain que moins de 18% des structures auxquelles l'enquête a été envoyée ont répondu.

Plusieurs institutions ont répondu une seule fois pour les différents groupes d'individus de la même espèce qu'ils possèdent, ces réponses seront considérées comme une réponse unique pour le « groupe » que représente l'ensemble de ces individus de la même espèce. De plus, certaines structures possèdent plusieurs espèces de babouins distinctes dans des enclos différents, les réponses pour ces différents groupes sont considérées comme des réponses distinctes.

Ainsi, 26 réponses ont été récoltées pour 26 « groupes » au sein desquels un moyen de contraception est employé. La répartition est la suivante :

-14 groupes de babouins hamadryas (Papio hamadryas), -4 groupes de babouins de Guinée (Papio papio), -4 groupes de babouins olives (Papio anubis), -2 groupes de babouins chacma (Papio ursinus), -1 groupe de babouins de Guinée (Papio papio), babouins jaunes (Papio cynocephalus) et babouins olives (Papio anubis), -1 groupe de babouins hamadryas (Papio hamadryas) et babouins olives (Papio anubis) dont des individus hybrides.

Types de gestion de la reproduction utilisés

Au sein de ces institutions, la séparation des sexes, la contraception hormonale, la stérilisation chirurgicale et l'abattage sélectif sont utilisés et plusieurs techniques sont régulièrement utilisées pour un même groupe. Pour 10 groupes (N=10/26), une absence totale de reproduction est souhaitée alors que pour les 16 autres (N=16/26), la contraception du groupe n'est que partielle, des naissances y ont toujours lieu. Parmi ces 16 groupes dont la reproduction n'est que partiellement limitée, des moyens de contraception sont mis en place : à la fois chez les mâles et les femelles dans 7 groupes (N=7/16), seulement chez les femelles dans 7 groupes (N=7/16) et seulement chez les mâles dans 2 groupes (N=2/16).

Alors que la séparation des sexes est utilisée dans 2 groupes (N=2/26), la contraception hormonale est employée dans 15 groupes (N=15/26) et la stérilisation chirurgicale l'est dans 17 groupes (N=17/26). Parmi ces différentes techniques utilisées, 4 groupes (N=4/26) combinent deux méthodes : la contraception hormonale et la stérilisation chirurgicale. Et 2 groupes (N=2/26) associent les trois moyens de contraception, c'est-à-dire la séparation des sexes, les méthodes hormonales et la stérilisation chirurgicale. 3 institutions (N=3/26) ont également déjà eu recours à l'abattage sélectif afin de réduire leur population de babouins. Enfin, l'immunocontraception n'est utilisée dans aucun groupe de cette enquête.

Pour les techniques chirurgicales, toutes les méthodes sont employées sur toute ou partie des individus des groupes en question (Tableau V). Les mâles et/ou les femelles sont opérées même si la chirurgie semble plus utilisée chez les mâles (94%, N=16/17) que chez les femelles (53%, N=9/17) et particulièrement la vasectomie des mâles (71%, N=12/17). Certaines structures qui emploient des techniques chirurgicales utilisent également une contraception hormonale sur les mêmes animaux ou sur d'autres animaux du même groupe.

Tableau V : Répartition des techniques de stérilisation employées dans les différentes structures ayant recours à la stérilisation chirurgicale avec ou sans association de contraception hormonale. L'espèce de babouin présente dans les groupes en question est précisée. Légende : LT = ligature des trompes, OVE = ovariectomie, OVH = ovario-hystérectomie, Vasec. = vasectomie, Castr. = castration, Prog. = contraception hormonale à base de progestatifs, Ag.GnRH = contraception hormonale à base d'agonistes de la GnRH

Pour les méthodes hormonales, tous les types de molécule sont utilisés. Les implants de progestérone (MGA®, Norplant®, Nexplanon®, Jadelle®) sont employés dans 12 groupes (N=12/15), les injections d'acétate de médroxyprogestérone dans 2 groupes (N=2/15), les pilules contraceptives (Microgynon®) dans 2 groupes (N=2/15) et les implants de desloréline (Suprelorin®) dans 3 groupes (N=3/15). Le détail de chacune des méthodes hormonales citées ici est détaillé en annexe 1.

Concernant les méthodes de gestion de la reproduction employées, la méthode utilisée est effective pour contrôler la reproduction comme cela était souhaité pour 20 groupes (77%, N=20/26).

Pour 2 groupes (N=2/26), les parcs ne sont pas satisfaits de leur méthode de gestion. Un de ces zoos rapporte le fait que les jeunes mâles non stérilisés au cours de la première session de stérilisation ont commencé à se reproduire plus tôt qu'ils ne l'avaient imaginé. L'autre zoo ne précise pas la cause de son mécontentement. Enfin, cette question n'a pas été répondue pour 4 groupes (N=4/26).

N° du groupe

Modifications comportementales des individus après la mise en place de leur contraception

Les observations comportementales rapportées ont été faites principalement par les soigneurs animaliers (N=21/26) mais aussi par des vétérinaires (N=13/26) et des éthologues (N=8/26). Il ressort que, dans 50% des cas (N=13/26), les groupes sont observés comme étant plus calmes après la mise en place d'un moyen de contraception. 31% (N=8/26) ne semblent pas avoir changé. Enfin 11% des répondants (N=3/26) ne savent pas si le comportement des individus a été modifié. Dans deux cas (8%, N=2/26), les individus ne pouvaient déjà pas se reproduire avant que le groupe ne soit créé.

Un zoo rapporte qu'ils choisissent des moyens de contraception hormonale qui inhibent l'oestrus. Ils ont remarqué que l'absence de chaleurs chez les femelles, babouins hamadryas (Papio hamadryas) ici, rend le groupe de 22 individus dont 9 mâles plus calme. Au contraire, un zoo avec 8 babouins hamadryas a choisi la pilule contraceptive en gardant une semaine de placebo afin que les femelles présentent un oestrus à intervalle régulier. Un autre zoo précise que son groupe de 45 babouins de Guinée (Papio papio) est plus stable depuis qu'il y a plus de mâles adultes. Un sanctuaire de réhabilitation de babouins chacma (Papio ursinus) qui utilise des moyens hormonaux et chirurgicaux selon les individus a remarqué que les mâles castrés ou sous implant de desloréline se battent moins, ils montrent plus de comportements affiliatifs envers les juvéniles et les bébés. Ces mâles sont aussi moins la cible d'agressions de la part des mâles entiers. La baisse d'agressivité chez les mâles babouins hamadryas castrés a aussi été observée dans un refuge.

Figure 8 : Graphique représentant la fréquence moyenne observée des comportements agressifs dans 24 groupes de babouins de 5 espèces différentes (P. papio, P. hamadryas, P. cynocephalus, P. ursinus et P. anubis) dont la reproduction est régulée par des moyens différents. Les 10 comportements sont définis en annexe 4. Les comportements agressifs, après la mise en place d'un ou de plusieurs moyens de régulation de la reproduction dans un groupe, sont d'autant plus rares qu'ils représentent un haut degré d'agression (Figure 8). Dans un groupe de 10 femelles et 9 mâles babouins hamadryas (Papio hamadryas), il a été remarqué que, depuis la castration des mâles, un des mâles est toujours le premier à venir se nourrir mais la hiérarchie n'est pas claire et les mâles n'interviennent pas dans les conflits sociaux.

Observations physiques et physiologiques sur les individus soumis a un moyen de contraception

Les observations de changements après la mise en place des moyens de gestion de la reproduction concernent principalement des modifications morphologiques, de tels effets ont été notés par le personnel dans 12 groupes (N=12/26). La prise de poids est la modification la plus rapportée (N=7/26), à la fois pour les méthodes hormonales et pour les méthodes chirurgicales, tandis que la perte de poids n'a quant à elle été observée que 2 fois (N=2/26). La perte de muscle a été remarquée dans 4 groupes (N=4/26). Une structure avec des babouins chacma (Papio ursinus) rapporte une baisse de la masse corporelle et de la taille des testicules des mâles sous implant de desloréline, une réduction de la masse corporelle des mâles castrés autour de 5 ans et une prise de poids des femelles sous traitement progestatif. Deux parcs rapportent des mâles plus grands en taille suite à la stérilisation chirurgicale réalisée à un âge inconnu alors que dans une autre structure, les individus semblent plus petits. Dans un autre zoo, il est rapporté que les mâles castrés n'ont pas de cape sur le dos et la prise de graisse dépend de leur accessibilité à la nourriture. Enfin, un parc utilisant la séparation des sexes, des méthodes hormonales et la stérilisation chirurgicale rapporte une alopécie généralisée des individus, c'est-à-dire une fourrure plus courte et moins dense, sans préciser si cette observation concerne une technique plutôt qu'une autre.

Sur le plan physiologique, seule une leucopénie est rapportée dans un zoo où les babouins sont sous implant de desloréline. La présence de méléna sur des babouins ayant le même type d'implant a également été observée dans une institution. Aucun examen complémentaire ou lien de causalité n'est rapporté.

Pour résumer

Le travail d'enquête auprès des institutions possédant des babouins captifs dans le monde a permis de récolter des informations sur la gestion de la reproduction dans 26 « groupes » répartis dans 21 structures différentes. Toutes les techniques, excepté l'immunocontraception, sont utilisées. Elles sont employées et associées très différemment dans chaque groupe, chez les mâles et/ou chez les femelles. En majorité, les structures d'accueil sont satisfaites des méthodes employées et trouvent que les groupes sont plus calmes suite à la réduction ou à l'arrêt de la reproduction dans le groupe. S'ils ne trouvent pas le groupe plus calme, ils ne rapportent pas non plus d'augmentation de l'agressivité, ils ne voient principalement pas de changement. Les conséquences morphologiques sont très variables d'un parc à l'autre mais la prise de poids est la modification la plus rapportée. Aucune structure, au vu de son expérience, ne contre-indique complètement une des méthodes de management de la reproduction des babouins.

Gestion du groupe

Ce groupe vit sur une île d'environ 2000 m 2 avec enrochement des rives et aménagement avec des agrès en bois, en corde et en pierre permettant aux individus d'évoluer sur différentes hauteurs (Figure 9). L'île est entourée d'une largeur de 7 mètres d'eau minimum. La périphérie extérieure du plan d'eau est entourée de grillage et d'une clôture électrique. L'île est en accès libre et est raccordée à un bâtiment intérieur de 85 m 2 par deux pontons en bois. Les animaux sont habitués à venir chercher leur nourriture à l'intérieur du bâtiment. Ce dernier est constitué de deux parties, une première partie où se trouve une grande loge pouvant accueillir l'ensemble du groupe et une deuxième partie qui comporte un tunnel séparant deux petites loges. Ce tunnel comprend une trappe permettant un accès à l'extérieur et, grâce à un fond coulissant, il sert également de cage trappe (Figure 10). Chaque matin, les babouins sont bloqués sur l'île le temps de curer et nettoyer les loges, de remettre des copeaux au sol et de distribuer des granulés pour primates, un mélange de blé-maïs et des croquettes pour chien. Ensuite les babouins ont libre accès aux loges. Ils reçoivent des légumes et des fruits l'après-midi. Une fois par semaine un soigneur fait le tour de l'étang qui entoure l'île en barque pour vérifier la clôture électrique et détecter les potentiels endommagements sur l'île.

L'enregistrement d'un comportement commence au moment où il est sélectionné sur l'application et s'arrête quand un nouveau comportement est sélectionné. Si le comportement en question est un comportement impliquant un autre individu, le statut émetteur ou receveur et l'identification de l'autre individu en question sont enregistrés également. Pendant toute la durée des observations, les comportements rares comme les agressions sont toujours privilégiés et les comportements actifs sont aussi privilégiés par rapport aux comportements passifs. Par exemple, si l'individu A observé épouille un individu B pendant qu'il est en contact avec un individu C, l'observateur enregistre que l'individu A épouille l'individu B. Enfin, lorsque l'individu observé est hors du champ de vision de l'observateur, il est enregistré comme non visible, ces périodes ne sont pas comptabilisées. Ainsi, les observations de moins de 5 minutes au total sont supprimées de la base de données et les observations durant lesquelles l'individu n'est pas visible pendant plus de 5 minutes sont arrêtées. En moyenne, chaque individu intégré dans l'étude comportementale a été observé 1 heure et 39 minutes (écart-type = 9 minutes). [START_REF] Durou | Influence de la castration chirurgicale sur un groupe de babouins de Guinée (Papio papio)[END_REF].

Le scan sampling

Tableau VI : Classification des babouins selon leurs caractéristiques morphologiques pour déterminer leur âge approximatif (d'après

Catégorie

Sexe Age moyen Caractéristiques

Enfants

Mâles et femelles 0-1 an

Peau rose qui devient grise vers 1 mois d'âge, pelage noir qui devient marron vers l'âge de 4-6 mois. A 1 an le pelage est totalement marron et le petit est sevré.

Juvéniles

Mâles 1 à 4,5 ans Petit de plus en plus autonome jusqu'au début de la maturité, début du dimorphisme sexuel. Femelles 1 à 3,5 ans

Subadultes

Mâles 4,5 à 6 ans

Taille adulte pas encore atteinte, poursuite de la croissance, développement des caractères sexuels secondaires. Net dimorphisme sexuel.

Femelles 3,5 à 4,3 ans

Taille adulte pas encore atteinte mais croissance ralentie, maturité sexuelle atteinte, tumescence rose de la région ano-génitale de plus en plus marquée à chaque nouveau cycle.

Adultes

Figure 11 : Description du budget d'activité des babouins mâles (bleu) et femelles (rose) pendant la phase d'observation pré-stérilisation. Le graphique représente les proportions du temps alloué à chaque catégorie comportementale par rapport aux autres catégories (source : Sharline Cully).

Choix de la méthode de stérilisation des femelles

Chez les femelles, aucun changement hormonal, ni comportemental n'est souhaité. En effet, le cycle sexuel des femelles est le moteur de beaucoup de comportements chez le babouin [START_REF] Zinner | Old World monkeys (Cercopithecidae)[END_REF]. Le maintien de celui-ci est donc désiré afin que l'effet de la stérilisation des femelles sur le spectre de comportements des individus et leur budget temps soit moindre. La ligature des trompes est la technique qui permet cette absence de changement. D'après l'enquête, la ligature des trompes est utilisée dans autant de groupes que l'ovariectomie mais selon les données de la littérature, les conséquences pathologiques de l'ovariectomie sont plus fréquentes et graves que celles de la ligature des trompes même si cette dernière technique est associée à un risque d'échec et de gestation extra-utérine plus important. Ainsi, la ligature des trompes a été choisie comme technique de stérilisation pour toutes les femelles du groupe présent au Refuge de l'Arche.

Il a été décidé de réaliser cette ligature des trompes par laparoscopie. En effet, cette technique requiert du matériel spécifique et des chirurgiens qualifiés, mais elle peut être utilisée en conditions de terrain sur des animaux sauvages [START_REF] Martelli | Permanent contraception by laparoscopic tubectmy with ovarian conservation in Hong Kong macaques[END_REF]. Il est fortement probable que des femelles du groupe soient gestantes au cours de l'intervention, à des stades de gestation variables. La ligature des trompes par laparoscopie peut être réalisée même sur des femelles en oestrus [START_REF] Lacitignola | Laparoscopic salpingectomy in Papio hamadryas for birth control in captivity[END_REF] ou à un stade de gestation avancé [START_REF] Deleuze | Tubectomy of Pregnant and Non-pregnant Female Balinese Macaques (Macaca Fascicularis) With Post-operative Monitoring[END_REF]. Dans un premier temps, puisque la vasectomie n'est pas censée modifier le comportement des mâles, il a été choisi de vasectomiser idéalement un mâle dominant par partie dans le groupe en faisant l'hypothèse que celui-ci restera le mâle dominant de cet ensemble d'individus. Ces parties ont été mises en évidence au sein du groupe présent au Refuge de l'Arche suite aux observations pré-stérilisation et à l'étude de graphes appelés sociogrammes (Figure 12). Ces sociogrammes permettent de modéliser la nature, la structure, la force et la diversité des liens entre les individus pour les comportements affiliatifs, sexuels ou agonistiques. Sur les sociogrammes, il peut être mis en évidence des ensembles d'individus au sein desquels les interactions sont plus importantes concernant le comportement étudié, ces ensembles seront appelés sous-groupes. Pour le choix des mâles à vasectomiser, les sociogrammes basés sur les comportements affiliatifs ont été privilégiés et notamment les matrices concernant les comportements de toilettage (Figure 12), de proximité spatiale et de contact. Dans des conditions idéales d'observation, ces différents sociogrammes de comportements affiliatifs doivent être quasiment identiques. Potentiellement à cause d'un biais d'échantillonnage, lors des observations pré-stérilisation du groupe étudié, les sociogrammes étaient différents et les sous-groupes qui en sont ressortis variaient. Par exemple, le sociogramme de toilettage, met en évidence 11 sous-groupes et deux mâles isolés (Y et Cheeky). Ainsi, les données des modélisations ont été assemblées et comparées pour choisir des mâles qui étaient dominants de sous-groupes dans plusieurs sociogrammes. Puisque ces sociogrammes sont différents en fonction du comportement pris en compte, plusieurs mâles vasectomisés peuvent se retrouver dans le même sousgroupe concernant un comportement mais dans des sous-groupes différents concernant un autre comportement. Cela explique, par exemple, pourquoi les mâles Arrow et Pelé choisis pour la vasectomie sont dans le même sous-groupe sur le sociogramme du réseau de toilettage. stérilisation. En fonction de l'évolution de ces derniers et de leur comportement agressif principalement, ils pourront toujours être castrés au moment voulu. Puisqu'aucune reproduction n'est envisagée pour ce groupe, même dans un futur lointain, la vasectomie des plus jeunes babouins n'a nullement pour but de permettre une possible réversion chirurgicale à l'avenir pour un retour à un statut reproducteur de ces individus.

Choix des méthodes de stérilisation des mâles

Il a été décidé de castrer tous les autres mâles car cette technique est plus sûre puisqu'elle consiste en l'exérèse totale des gonades. De plus, un des objectifs de cette stérilisation est la réduction de l'agressivité des mâles. D'après les données de la littérature, la castration est la technique chirurgicale qui semble réduire les comportements agressifs chez les primates [START_REF] Takeshita | Effect of castration on social behavior and hormones in male Japanese macaques (Macaca fuscata)[END_REF]. Les mâles castrés sont les individus jeunes de plus de 6 mois, les mâles sub-adultes et les mâles adultes non vasectomisés.

Date de l'intervention

Les opérations se sont déroulées du 15 au 18 novembre 2021. Cette date a été choisie pour plusieurs raisons. D'un point de vue sécuritaire et pratique, le parc est fermé au public à cette période. De plus, il a été observé empiriquement par les soigneurs et la vétérinaire du refuge que la plupart des naissances dans ce groupe ont lieu l'été et en début d'automne. Ainsi, en réalisant la procédure au mois de novembre, le nombre de femelles gestantes au moment de l'opération est minimisé. Le nombre de mères allaitantes est alors augmenté mais tous les individus peuvent être opérés quel que soit leur âge. Enfin, ce type d'intervention engendre beaucoup de stress pour les animaux et nécessite la réquisition de nombreux vétérinaires sur plusieurs jours consécutifs, c'est pourquoi il a été décidé de réaliser la stérilisation en seulement quatre jours.

Pour résumer

Grâce aux différentes données récoltées, il a été décidé de stériliser tous les individus du groupe de babouins du Refuge de l'Arche de manière chirurgicale du 15 au 18 novembre 2021. Il a été choisi d'opérer : -toutes les femelles par ligature des trompes sous coelioscopie, -une partie des mâles par vasectomie. Cette technique concerne les plus jeunes mâles de moins de 6 mois et 7 mâles adultes de sous-groupes différents, en bonne santé apparente, de haut rang de dominance et étant idéalement de faible agressivité et de haute centralité dans le groupe, -tous les autres mâles par castration.

. Préparation

Théoriquement, tous les babouins sont rentrés en bâtiment, attirés par de la nourriture, la veille du début des opérations et sont mis à jeun au moins douze heures avant leur anesthésie (Conseil canadien de protection des animaux, 1993).

I.1.2. Capture

La capture des animaux s'est faite de plusieurs manières en fonction principalement de la localisation de l'animal et de sa taille : cage trappe, capture au filet, télé-anesthésie à courte et à longue distance et contention douce. Ces méthodes de capture sont développées en annexe 6. Une bonne induction anesthésique étant tributaire du stress de l'animal, la minimisation de ce dernier a été un point crucial pour les manipulations.

Dix minutes après l'injection des anesthésiques, un vétérinaire contrôle la profondeur d'anesthésie (bonne myorelaxation, absence de réflexe palpébral, rythme respiratoire régulier et absence de réponse à un stimulus douloureux) et vérifie l'absence de nourriture dans les abajoues pour éviter tout risque de fausse déglutition. Ensuite, le babouin est sexé et classé dans une catégorie d'âge : adulte, sub-adulte, juvénile et enfant de moins de 1 an. Ne connaissant pas la date de naissance exacte des individus de moins de cinq mois, cette catégorisation reste approximative et basée sur la classification proposée par Claude-Anne [START_REF] Gauthier | Socialisation et système social chez Papio Papio au Parc Zoologique de Paris[END_REF] et reprise par Bérengère Durou (2020) (Tableau VI). L'identification physique et électronique (puce électronique) du babouin est ensuite réalisée immédiatement afin de s'assurer du suivi de l'animal tout au long de la procédure et conformément à la réglementation qui oblige à l'identification des mammifères des espèces inscrites aux annexes du règlement n°338/97 du 9 décembre 1996 (Article 3 du Chapitre Ier de l'arrêté du 8 octobre 2018 fixant les règles générales de détention d'animaux d'espèces non domestiques). L'identification nominale des individus est effectuée en particulier pour reconnaître les mâles à vasectomiser et également pour le suivi. Les premières observations corporelles sont effectuées (plaies, particularités anatomiques…).

Les individus sont ensuite mis en caisse pour le transport jusqu'à la clinique du refuge (3 minutes de trajet en voiture). Avant leur sortie de la caisse de transport pour la prise en charge par l'équipe de chirurgie, la profondeur de l'anesthésie est à nouveau contrôlée par un vétérinaire.

I.1.3. Protocole anesthésique et médication

Pour chaque individu, le poids est estimé visuellement et l'induction est réalisée par injection intramusculaire à raison de 0,05 mg/kg de médétomidine (Domitor®) et 7 mg/kg de kétamine (Imalgene®) dans la même seringue [START_REF] Gamble | Exotic animal formulary[END_REF][START_REF] Ølberg | Monkeys and Gibbons[END_REF]AZA Baboon Species Survival Plan®, 2020). Lors de l'examen rapproché, si la profondeur d'anesthésie n'est pas satisfaisante, une dose complémentaire constituée de 3,5 mg/kg de kétamine par voie intramusculaire est administrée. Le but est d'atteindre une profondeur d'anesthésie suffisante pour assurer une bonne anesthésie de l'animal le temps de son transport vers le lieu de la chirurgie, de sa sortie de la caisse de transport et des premières manipulations. Ensuite, une dose complémentaire de kétamine peut être injectée si l'anesthésie n'est plus assez profonde.

A leur arrivée à la clinique, les babouins sont intubés avec une sonde endotrachéale et un cathéter intraveineux est posé pour administrer une fluidothérapie à base de Ringer Lactate® à 2mL/kg/h, 5 mL/kg/h ou 10mL/kg/h en fonction de l'état de déshydratation de l'animal, des pertes sanguines au cours de la chirurgie et de la durée d'anesthésie.

Tous les individus reçoivent avant leur chirurgie :

-un morphinique : Bupaq®, 0,03 mg/kg de buprénorphine par voie intramusculaire, -un anti-inflammatoire non-stéroïdien : Metacam®, 0,2 mg/kg de méloxicam par voie souscutanée, -un antibiotique : Shotapen®, 4,5 mg/kg de benzylpénicilline (procaïne monohydratée), 5,9 mg/kg de benzylpénicilline (benzathine) et 13,1 mg/kg de dihydrostreptomycine par voie intramusculaire.

La maintenance de l'anesthésie se fait par injection de kétamine à demi-dose ou par relai à l'isoflurane en fonction des individus et du type de chirurgie. Le diazépam (Valium®) est utilisé sur deux mâles adultes en complément pour assurer une meilleure myorelaxation à raison de 0,1 à 0,4 mg/kg par voie intramusculaire ou intraveineuse. Au cours de l'anesthésie, chaque individu reçoit du lubrifiant oculaire (Ocrygel®) toutes les 30 minutes. Si un individu vomit sous anesthésie, 1 mg/kg de chlorhydrate de métoclopramide (Emeprid®) est injecté par voie sous-cutanée. Au cours de toutes les manipulations, des bouillottes renouvelées régulièrement sont installées contre les babouins et la température rectale des animaux est souvent contrôlée.

La procédure anesthésique est adaptée en fonction notamment de l'âge de l'individu et de son statut clinique. Ainsi, tous les jeunes babouins encore accrochés à leur mère et non anesthésiés avant d'arriver sur le lieu de la chirurgie sont induits directement au gaz anesthésique (isoflurane) au masque, après avoir reçu un analgésique, un anti-inflammatoire et un antibiotique par voie injectable selon les doses établies précédemment.

I.1.4. Sécurité globale de la procédure

La procédure de stérilisation du groupe de babouins est une opération à risque pour les animaux comme pour les personnes y travaillant. Ainsi, plusieurs mesures sont mises en place afin de diminuer au maximum les risques d'incidents. Premièrement, le parc accueille des grands félins (tigres, lions, léopards) et des ours. Pendant l'intervention, les procédures au cours desquelles le risque qu'un de ces animaux s'échappe est accru ne sont pas réalisées, c'est le cas de la maintenance des enclos extérieurs par exemple. Le parc n'est pas ouvert au public au cours de l'intervention.

En outre, afin d'éviter toute échappée des babouins nouvellement stérilisés et relâchés et pour surveiller leurs comportements, quatre observateurs sont présents toute la journée pendant les quatre jours d'intervention à différents endroits autour du point d'eau entourant l'île, afin d'avertir si un problème quelconque intervient. L'ensemble de l'équipe est prévenu de la démarche à suivre en cas d'incident.

Pour limiter le risque de transmission de zoonoses des babouins aux humains et inversement, les intervenants portent systématiquement des gants et un masque chirurgical.

I.2. Données récoltées sur le groupe au cours de l'intervention

Au moment de l'anesthésie, une fiche de suivi est attribuée à chaque animal afin de noter toutes les informations le concernant : son identification, ses caractéristiques physiques, les données échographiques, toutes les informations sur les injections et les autres actes effectués, le type de chirurgie réalisé (chirurgiens, durée, constantes physiologiques) et toutes autres informations pouvant être utiles (Annexe 7). Ces données ont ensuite été intégralement retranscrites sur Microsoft TM Excel© pour être analysées et les tests statistiques (Mann-Withney-Wilcoxson) ont été réalisés dans R (version 3.4.4).

I.2.1. Données morphologiques et cliniques récoltées sous anesthésie

Pour chaque individu, le poids est enregistré. La fréquence cardiaque, la fréquence respiratoire et la température sont relevées à l'arrivée à la clinique et notées sur la fiche de suivi. Ensuite, les observations faites sur le pelage et la peau (grosseurs, plaies, pelades…), sur le visage (yeux, oreilles, nez) et dans la bouche (dentition notamment) sont également notifiées.

I.2.2. Diagnostic de gestation par échographie et mise en place de protocoles d'avortement

Durant l'anesthésie et avant la chirurgie, une échographie abdominale avec une sonde convexe est réalisée sur chaque femelle adulte afin de diagnostiquer si celle-ci est gestante et d'évaluer le stade de gestation le cas échéant.

Pour limiter le nombre de naissances suite aux stérilisations, un protocole d'avortement est mis en place chez certaines femelles gestantes au moment de la stérilisation, particulièrement celles en stade de gestation précoce (inférieur à 3 mois). Le protocole est le suivant : soit 5 mg de dinoprost (Dinolytic®) par voie intramusculaire par individu pour les femelles en stade de gestation avancé, soit 9,9 mg/kg d'aglépristone (Alizine®) par voie sous-cutanée dans le cou pour les femelles en stade de gestation précoce. Ces protocoles ont été extrapolés de la pratique chez les animaux domestiques et leur efficacité chez le babouin n'est pas prouvée. Selon l'autorisation de mise sur le marché (AMM), l'injection d'aglépristone doit être renouvelée 24 heures après mais cette deuxième injection n'est pas possible dans cette étude puisque les animaux sont relâchés dès leur réveil.

I.2.3. Autres interventions et données récoltées sur le groupe au cours de la stérilisation

Les interventions individuelles sur les babouins du refuge ne sont possibles qu'en les anesthésiant. Au regard de la difficulté de capture d'un grand nombre de babouins, la procédure de stérilisation a également permis de réaliser en même temps d'autres interventions qui ne sont pas faisables habituellement. Les résultats de ces actes supplémentaires ne seront pas développés dans cette étude.

Une prise de sang sur tube sec de chaque individu a été réalisée dans la veine fémorale, dans la veine saphène ou dans la veine céphalique. Ce sang est centrifugé et le plasma est conservé au congélateur en attendant d'être analysé pour des recherches de maladies infectieuses telles que les herpèsviroses ou les hépatites [START_REF] Wanert | Maladies, parasites et agents infectieux des Primates non humains[END_REF]. Ces analyses n'ont pas encore été lancées pour des questions budgétaires.

L'échographie abdominale réalisée sur les femelles adultes a également permis d'évaluer l'état de l'utérus et des ovaires. Cet examen a également été réalisé sur les mâles adultes afin de détecter une potentielle pathologie de l'appareil génital. La prostate est observée et mesurée à ce moment-là.

Une majorité de babouins (N=102 soit 74%) a fait l'objet d'une échocardiographie et d'un électrocardiogramme, avant ou après la chirurgie de stérilisation. Cette étude, menée par une équipe d'imageurs de l'Ecole Vétérinaire de Maisons-Alfort, a pour but de répertorier les malformations et les pathologies cardiaques des babouins de ce groupe. En effet, il semblerait qu'au cours des années précédentes, plusieurs décès dans ce groupe soient liés à des problèmes cardiaques tels que des communications inter-ventriculaires. Les résultats des échocardiographies et des électrocardiogrammes sont en cours de publication.

La pression parasitaire dans les groupes de primates sédentaires est importante [START_REF] Li | Prevalence of gastrointestinal parasites in captive non-human primates of twenty-four zoological gardens in China[END_REF][START_REF] Tabasshum | Occurrence of gastrointestinal (GI) parasites in captive Olive Baboon and Common Langur in Bangladesh[END_REF]. Il peut être envisagé de vermifuger les singes par voie orale, dans la nourriture par exemple, mais la dose exacte ingérée par individu n'est pas contrôlable dans ce cas, particulièrement quand il s'agit d'un grand groupe où certains individus mangent moins ou plus tard que les autres. Pour être sûr que les babouins soient vermifugés individuellement, il faut les isoler pour leur administrer un vermifuge par voie orale ou leur injecter un vermifuge par voie parentérale. Ainsi, puisque lors de l'intervention de stérilisation tous les individus du groupe ont été capturés un à un, ce moment a également permis de les vermifuger à raison de 0,2 mg/kg d'ivermectine (Ivomec®) par voie sous-cutanée.

I.3. Description des techniques chirurgicales

Tous les individus sont opérés en décubitus dorsal. La zone chirurgicale est tondue au préalable puis la peau est nettoyée et désinfectée chirurgicalement.

Idéalement, pour toutes les chirurgies, les injections (heure, molécule, quantité, voie), les chirurgiens, la durée de chirurgie, les observations et complications per-opératoires sont notées sur la fiche de suivi de l'animal (Annexe 7).

Au total, 22 vétérinaires se sont relayés pour opérer le groupe de 138 babouins sur les 4 jours.

I.3.1. Méthode de ligature des trompes sous coelioscopie de toutes les femelles

Toutes les femelles subissent une ligature des trompes par approche endoscopique à deux entrées avec cautérisation des trompes utérines. Trois lignes de laparoscopie (Karl Storz -Endoskope®) et deux chirurgiens par ligne sont présents afin d'opérer toutes les femelles dans les meilleures conditions et dans le temps imparti. La technique utilisée est sensiblement la même que celle décrite par Stefan Deleuze sur les macaques de Bali (Macaca fascicularis) en 2021 [START_REF] Deleuze | Tubectomy of Pregnant and Non-pregnant Female Balinese Macaques (Macaca Fascicularis) With Post-operative Monitoring[END_REF]. Cette technique consiste en deux incisions, une de 1 à 2 cm crânialement à l'ombilic pour le télescope (caméra) et une dans le quadrant abdominal bas à gauche en regard de la partie crâniale de l'oviducte pour la canule avec la pince de thermo-cautérisation. L'oviducte gauche est ainsi thermo-cautérisé. L'oviducte droit est ensuite thermocautérisé de la même façon depuis les mêmes incisions. Après vérification de l'intégrité des organes et de l'absence de saignements, le télescope et la canule sont retirés, l'abdomen est dégonflé par taxis externe et les incisions sont suturées plan par plan (Ethicon® Vicryl TM -fil tressé résorbable -ou Monocryl TM 3-0monofilament résorbable -pour le plan musculaire et Ethicon® Monocryl TM 3-0 pour le surjet intradermique).

I.3.2. Méthode de castration des mâles

Les mâles à gonadectomiser sont opérés par castration antéscrotale à testicules découverts de manière similaire aux canidés domestiques [START_REF] Rodríguez Gómez | Atlas de chirurgie périnéale du chien et du chat[END_REF]. Un des deux testicules est poussé vers l'avant et les incisions cutanée et sous-cutanée sont réalisées médialement en avant du scrotum, « sur le testicule ». Le testicule est extériorisé en partie puis la tunique vaginale est incisée. Le testicule est alors complètement extériorisé de la vaginale en pressant la peau avec les doigts et en déchirant soigneusement le ligament scrotal qui retient le pôle caudal du testicule à la vaginale dans le scrotum. Le cordon spermatique est visualisé et le plexus pampiniforme et le canal déférent sont individualisés. Le plexus pampiniforme est d'abord ligaturé seul puis le canal déférent et le plexus sont ligaturés en masse en utilisant le même fil (Ethicon® Vicryl TM 2-0 ou 3-0 -fil tressé résorbable). L'intégralité du cordon spermatique est sectionnée distalement à la ligature. Après avoir vérifié l'absence de saignements au niveau de la section et de la ligature, le moignon de cordon spermatique est réintégré dans la vaginale et celle-ci est suturée par un surjet simple ou un point en X en fonction de la taille de l'incision (Ethicon® Vicryl TM 2-0 ou 3-0 -fil tressé résorbable). La vaginale du premier testicule est replacée dans le scrotum puis le deuxième testicule est avancé au niveau de l'incision. Les mêmes étapes sont alors répétées à partir de l'avancement du testicule au niveau de l'incision cutanée. Seul le septum scrotal reste à inciser pour accéder à cette deuxième gonade. Enfin, les tissus sous-cutanés et la peau sont suturés séparément (Monosyn® 2-0 -monofilament résorbable).

I.3.3. Méthode de vasectomie des mâles

Pour les individus vasectomisés, la chirurgie est réalisée selon la technique dite de l'« extrémité libre » [START_REF] Rodríguez Gómez | Atlas de chirurgie périnéale du chien et du chat[END_REF]. Cette technique consiste en la résection d'une portion du canal déférent ainsi qu'en la ligature du canal déférent du côté viscéral. Selon la taille de l'individu notamment, une incision cutanée médiane anté-scrotale (mâles adultes) ou en deux incisions cutanées paramédianes anté-scrotales (jeunes babouins de moins de 6 mois) en regard des cordons spermatiques sont réalisées. Ces incisions mesurent moins de 3 cm en moyenne. Une dissection mousse est ensuite réalisée pour visualiser le cordon spermatique et l'extérioriser. La vaginale est incisée en regard et le canal déférent est isolé en faisant attention au plexus pampiniforme. Le canal déférent est une structure linéaire, nacrée et relativement dure. Il est ligaturé dans sa partie proximale du côté abdominal (Ethicon® Vicryl TM 2-0 ou 3-0fil tressé résorbable) et une section de ce canal est réalisée distalement à la ligature (Figure 7). La portion de canal réséquée est de 0,5 à 2 centimètres selon la taille de l'individu. Les étapes précédemment décrites sont réitérées de l'autre côté par la même incision ou par une autre incision. Enfin, les tissus sous-cutanés puis la peau sont suturés (Monosyn® 2-0 ou 3-0 -monofilament résorbable).

I.4. Marquage des individus, fin d'anesthésie et relâché

Suite à son opération, chaque individu est tatoué sur la fesse (cercle pour les femelles, 1 trait pour les mâles castrés et 2 traits pour les mâles vasectomisés) afin d'identifier les individus stérilisés. Enfin, l'effet des α 2 -agonistes (médétomidine) est antagonisé en fin de procédure par l'administration d'atipamézole (Antisedan®) à raison de 0,2 mg/kg par voie intramusculaire avant la mise en cage de transport pour le réveil. L'heure et la dose d'atipamézole, l'heure et la facilité d'extubation et la qualité du réveil sont enregistrées sur la fiche de suivi (Annexe 7).

Les babouins opérés le matin sont relâchés le soir même et les babouins opérés l'après-midi sont libérés le lendemain matin. Pour des questions d'organisation et de manque de place, ces individus sont relâchés directement sur leur île après vérification de leur réveil complet (position assise ou debout, regard vif, …). Jusqu'à la fin de l'intervention, les babouins relâchés ont accès à la grande loge intérieure la nuit.

Pour résumer

Les animaux sont rentrés dans le bâtiment la veille du début des opérations et mis à jeun. Chaque babouin est ensuite capturé et anesthésié (kétamine + médétomidine) individuellement. Une fiche de suivi est attribuée à chaque individu. Après avoir été identifié, le babouin est transféré sur le lieu de la chirurgie et maintenu anesthésié. Il est préparé chirurgicalement et des données sont récoltées : morphologie, données cliniques, données échographiques, prise de sang, etc. Tous les babouins sont opérés selon la technique qui leur est dédiée : ligature des trompes par thermocautérisation sous coelioscopie pour les femelles, castration antéscrotale à testicules découverts ou vasectomie selon la technique de l' « extrémité libre » pour les mâles. Suite à leur réveil, les babouins sont relâchés directement dans leur enclos et surveillés.

Tout au long de la procédure des mesures de sécurité pour les animaux et pour les intervenants sont mises en place.

Pour l'analyse des données comparatives pré-stérilisation et post-stérilisation, les données des individus étant morts entre les deux phases d'observation ou n'étant plus reconnus lors des observations post-stérilisation ne sont pas utilisées. Ainsi, cette étude comparative se base sur les observations de 59 individus.

II.2.3. Méthodes d'observation et de mesure

Les observations comportementales post-stérilisation ont été réalisées de la même manière que celles pré-stérilisation mais sur une durée plus longue permettant de récolter davantage de données sur chaque individu. Elles se sont déroulées du 10 février au 27 mai 2022, soit sur 15 semaines et 2 jours (107 jours). Lors de cette période, chaque individu a été observé en moyenne 5 heures et 14 minutes (écart-type = 9 minutes). 86,1 (écart-type = 2,5) scans ont été enregistrés par individu en moyenne.

Les observations morphométriques n'ont, quant-à-elles, été réalisées que lors de la phase d'observation post-stérilisation. La morphométrie est une technique permettant de déterminer les mesures spatiales d'un objet ou d'un être vivant à partir d'une photographie. La taille corporelle des individus est évaluée par photogrammétrie selon la méthode décrite par [START_REF] Maréchal | Assessing the Effects of Tourist Provisioning on the Health of Wild Barbary Macaques in Morocco[END_REF] sur les macaques de Barbarie. Chaque individu est pris en photo par temps sec et en ligne droite dans trois postures différentes : assis de dos, assis de face et debout de profil avec un appareil photo Canon (Canon EOS 7D Mark II). Lorsqu'une photo est prise, la distance entre l'appareil photo et l'individu est mesurée grâce à un mesureur laser (Bushnell Prime 1800/1600m -6x24). Les mâles adultes ont été pris en photo 19,5 fois en moyenne (N=26, écart-type = 4,5) et les femelles 16,4 fois (N=34, écart-type = 3,5) au cours de la deuxième phase d'observation. Les individus ont donc été pris en photo en moyenne 1,5 fois par semaine pour les mâles et 1,3 fois par semaine pour les femelles.

Enfin, les stades de turgescence de la peau sexuelle, les pelades/zones d'alopécie et les blessures ont enregistrées en ad libitum sampling [START_REF] Altmann | Observational Study of Behavior: Sampling Methods[END_REF] selon les protocoles décrits par Sharline [START_REF] Cully | Suivi de l'impact d'une stérilisation définitive sur le comportement et les réseaux sociaux des Babouins de Guinée (Papio papio) captifs au Refuge de l'Arche (France)[END_REF]) et Victoria De Cuyper (2022). Les stades de turgescence de la peau sexuelle ont été notés deux fois par semaine et les zones de dépilations une fois par semaine et par individu. Les blessures (plaies, nouvelles cicatrices, boiteries) ont été enregistrées chaque jour.

II.2.4. Analyse des données

De même que pour la méthode d'observation, l'analyse des données de réseaux sociaux, de rangs hiérarchiques et de budget d'activité a été réalisée de manière identique à la première phase d'observation.

Pour les données morphométriques réalisées seulement lors de la phase post-stérilisation, les photographies ont été analysées à l'aide du logiciel ImageJ®. Les longueurs calculées sont la taille de la poitrine (A), du ventre (B), des épaules de dos (C), du bas du dos (D) et des épaules de face (E) comme indiqué sur la figure 13 [START_REF] Maréchal | Assessing the Effects of Tourist Provisioning on the Health of Wild Barbary Macaques in Morocco[END_REF].

Les données récoltées en ad libitum ont été collectées via Microsoft TM Excel©. Afin de comparer toutes les mesures réalisées, des analyses en composante principale (ACP) ont été créées. Les données comportementales, morphométriques et physiques ont ensuite été comparées grâce aux modèles linéaires généralisés (GLM), modèles linéaires généralisés à effets mixtes (GLMM) et grâce à des tests de corrélation et des tests non paramétriques (Mann-Whitney) dans R [START_REF] Cully | Suivi de l'impact d'une stérilisation définitive sur le comportement et les réseaux sociaux des Babouins de Guinée (Papio papio) captifs au Refuge de l'Arche (France)[END_REF][START_REF] De Cuyper | Influence des caractéristiques individuelles et sociales sur le bien-être des babouins de Guinée (Papio papio) captifs sous contrôle des naissances[END_REF].

Pour toute l'analyse statistique, un seuil de significativité de 5% est utilisé. Les résultats sont donc considérés significatifs lorsque la p-value est inférieure ou égale à 0,05. Les intervalles de confiance correspondent aux intervalles de confiance à 95%. Il sera également précisé dans certains cas si la p-value est inférieure ou égale à 0,01 ou 0,001.

Pour résumer

Après les stérilisations, les complications chirurgicales, les naissances et les décès ont été enregistrés. Puis au printemps 2022, les babouins du Refuge de l'Arche ont été observés de nouveau dans le but de connaître les effets de la stérilisation et des différents types de chirurgie sur les individus, leurs comportements, le réseau social et le budget d'activité. Il s'agissait aussi de comparer la morphologie des mâles castrés et des mâles vasectomisés. Tableau VIII : Comptage des babouins présents dans l'enclos au moment de l'intervention en fonction de la catégorie, du sexe et de l'avenir de l'animal : type d'intervention chirurgicale, absence de capture (intact) ou décès. Un mâle (intact) n'a pas été opéré, la raison sera expliquée dans le paragraphe ci-dessous. La raison des 4 décès sera explicitée dans le paragraphe Partie 2, III.1.4.

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III.1.2. Méthodes de capture et complications au moment de la capture

Les 5 méthodes de capture prévues ont été utilisées. La méthode privilégiée, impliquant d'utiliser la cage trappe séparant les deux petites loges pour l'ensemble des individus, a pu être utilisée pour 94 individus c'est-à-dire 69 % du groupe. Parmi ces babouins, 15 dont 9 femelles ont fait l'objet de repousses d'induction (demi-dose de kétamine) à la suite de la vérification de la profondeur d'anesthésie. Pour les individus de moins de 2 kg soit moins de 6 mois environ et encore accrochés à leur mère, la contention physique douce est réalisée avec une serviette, lors de l'évaluation du stade d'anesthésie de la mère. Cette méthode a été utilisée sur 14 petits, c'est-à-dire 10 % du groupe. Certains individus ont été capturés au filet : deux femelles adultes suitées, des jeunes individus sans leur mère et des jeunes accrochés à leur mère (entre 2 et 4 kg). La contention physique à l'aide d'une épuisette a été mise en oeuvre sur 15 babouins, soit 11 % du groupe. De plus, 11 babouins, soit 8% des immobilisations, ont été anesthésiés par télé-anesthésie à courte distance dans les loges. Enfin, 4 individus dont une mère et son bébé ne sont jamais entrés d'eux-mêmes dans le bâtiment la veille du début des interventions. Ces derniers, sauf le bébé, ont été capturés par télé-anesthésie à longue distance (entre 15 et 25 mètres).

Au moment de l'induction, les principales complications ont eu lieu lors des fléchages. Une femelle sub-adulte (SAF4) fléchée à courte distance a reçu l'aiguille en intra-osseuse. Le bout de la flèche étant resté dans la crête de l'ilium gauche, les dégâts engendrés ont été vérifiés par radiographie (Figure 14). Les images ne mettent pas en évidence de complications telles qu'une fracture. Ce fragment n'a pas été retiré. Sur les trois babouins fléchés à longue distance, le jeune mâle (SAM3) a reçu une dose et les deux femelles adultes (Arcade2 et Tempy) ont reçu quatre doses anesthésiques par voie intramusculaire sans montrer de signes de sédation avant de recevoir, involontairement, chacun une dose par voie intra-osseuse après laquelle ils se sont endormis. Aucun de ces individus n'a présenté de complications suite au fléchage.

III.1.3. Données morphologiques et cliniques récoltées pendant l'intervention

L'anesthésie de tous les individus a permis de les peser individuellement (Tableau IX). De plus, le poids moyen des mâles adultes vasectomisés le jour de la stérilisation n'était pas significativement différent de celui des mâles castrés (Tableau X).

Tableau IX : Poids moyens des babouins du groupe du Refuge de l'Arche en fonction de leur catégorie d'âge au moment de la stérilisation (en kilogrammes). Outre les nombreuses observations de plaies, de cicatrices et d'anomalies de la dentition (dents manquantes, crocs cassés), 4 hernies ombilicales de diamètre variable ont été notées sur 3 femelles adultes (Jow : 4 cm, Nucky : 1,5 cm et Duchesse : 0,5 cm) et sur un petit mâle de moins d'un an (Grain : diamètre non enregistré).

Catégorie

Sous anesthésie, lors de la phase de préparation à la chirurgie, la fréquence cardiaque, la fréquence respiratoire et la température rectale ont été répertoriées. Ces valeurs n'ont pas été notées pour tous les individus (Tableau XI).

Tableau XI : Valeurs moyennes des paramètres cliniques mesurés sur les babouins adultes lors de leur anesthésie pour la stérilisation.

III.1.4. Durées d'anesthésie et complications anesthésiques

La durée d'anesthésie était en moyenne de 140 minutes (N=113, écart-type=37,5, minimum=73, maximum=288). Ici, la durée est calculée depuis l'injection de l'induction dans l'enclos jusqu'à l'heure d'injection de l'atipamézole. En effet, les animaux se réveillant dans une caisse de transport au calme, l'heure réelle du réveil n'est pas toujours connue. Cette moyenne ne prend en compte que les valeurs pour les animaux induits par injection (N=123). Le temps d'anesthésie des petits de moins d'un an (N=14) induits au masque et maintenus anesthésiés à l'isoflurane n'a pas été enregistré.

Le premier individu anesthésié était un mâle adulte (Tempura) présentant une importante plaie au pied gauche. Suite à l'examen rapproché de sa plaie sous anesthésie générale, il a été décidé de l'euthanasier. Deux individus (1 mâle adulte et 1 femelle adulte suitée), soit 1,5% des individus anesthésiés, sont morts suite à un arrêt cardio-respiratoire en cours d'anesthésie lors de la phase de préparation chirurgicale malgré la réanimation prodiguée par les vétérinaires. L'examen nécropsique de ces deux individus n'a pas révélé d'anomalie pouvant expliquer cet arrêt cardio-respiratoire. L'enfant de la femelle décédée avait moins de 3 mois et n'avait aucune chance de survie dans le groupe sans sa mère, il a été décidé de l'euthanasier.

III.1.5. Durées de chirurgie et complications per-opératoires

La durée des chirurgies, depuis la première incision jusqu'à la fin de la suture cutanée, a été calculée notamment pour les adultes en fonction du type de chirurgie des mâles et du statut de gestation des femelles. Les durées moyennes ne sont pas significativement différentes (Tableau XII).

Tableau XII : Durées de chirurgie des babouins adultes en fonction du type de chirurgie des mâles et du statut physiologique des femelles et comparaison des durées entre les mâles et entre les femelles (test de Mann-Whitney-Wilcoxson avec un seuil de significativité à 5%).

Catégorie Mâles Femelles

Type Au cours des chirurgies, quatre individus n'ont pas été opérés comme convenu. D'abord, un mâle adulte (M) a été confondu avec un autre lors de la reconnaissance de l'individu suite à son induction anesthésique. Il a été vasectomisé alors qu'il devait être castré. Cela explique pourquoi il y a 7 mâles vasectomisés même si un mâle adulte (Cheeky) devant être vasectomisé n'a pas été capturé. Sur une femelle adulte (FA3) en stade de gestation avancée, la ligature des trompes a été réalisée par laparoscopie seulement à gauche. L'oviducte droit n'était pas atteignable par les mêmes incisions, il a donc été ligaturé par laparotomie paramédiane droite (incision de 5 cm). La ligature des trompes d'une petite femelle (Squizz) de 930 grammes a été réalisée par ligature des oviductes à la pince bipolaire par laparotomie sur la ligne blanche. Pour les trois autres femelles de moins de 1 kg (920g, 760g et 730g), la ligature des trompes par endoscopie a été réalisée avec succès. Enfin, un petit mâle (Grain) de 1,25kg a été vasectomisé en sortant les testicules de la vaginale, un des deux testicules n'a pas pu être réintégré dans la vaginale et a donc été retiré. Ce mâle est donc vasectomisé d'un côté et gonadectomisé de l'autre.

III.2. Résultats des complications postopératoires et des naissances suite à la stérilisation

III.2.1. Complications post-stérilisation

Aucune complication post-chirurgicale n'a été mise en évidence. Ici, les affections considérées comme des complications chirurgicales sont les infections ou les déhiscences de plaie observables depuis l'extérieur de l'enclos et/ou affectant l'état général de l'animal puisqu'aucun examen clinique rapproché des individus n'était réalisable. Seul un mâle adulte (Doubleface) avec de nombreuses plaies a été recousu à l'épaule et à la lèvre en même temps que sa castration, cet individu a été isolé physiquement du reste du groupe dans la petite loge B du bâtiment (Figure 10) pendant quinze jours suite à l'intervention, afin de surveiller ses plaies et lui administrer des antibiotiques et anti-inflammatoires par voie orale. Il a été réintroduit avec succès dans le groupe par la suite.

III.2.2. Gestations en cours pendant l'intervention et naissances post-stérilisation

Au moment de l'intervention, il a été diagnostiqué 10 femelles adultes gestantes dont 6 à un stade avancé de gestation et 4 à un stade précoce. Parmi ces femelles, 4 ont reçu un protocole d'avortement. Une femelle (FA1) en gestation avancée a reçu 5 mg de dinoprost (Dinolytic®) par voie intra-musculaire et 3 femelles (FA8, FA11 et Grinch) en gestation précoce ont reçu 9,9 mg/kg d'aglépristone (Alizine®) par voie sous-cutanée dans le cou. Au total, 6 femelles ont mis bas entre l'intervention de stérilisation et le 15 mars 2022 dont une (Boxeuse) qui n'avait pas été diagnostiquée gestante à l'échographie lors de sa stérilisation. Toutes les femelles connues, diagnostiquées gestantes au cours de l'intervention de stérilisation et n'ayant pas reçu de traitement abortif ont mis bas (N=4). La sixième naissance provient d'une femelle inconnue qui a mis bas entre le 20/11/2021 et le 31/01/2022. Il est impossible de savoir s'il s'agit d'une des deux femelles inconnues diagnostiquées à un stade de gestation avancée qui n'ont pas reçu de protocole d'avortement, d'une femelle en stade de gestation précoce ayant reçu un traitement abortif qui n'aurait pas fonctionné ou d'une autre femelle non diagnostiquée gestante au cours de l'intervention. Enfin, la seule femelle connue (Grinch) parmi les 4 ayant reçu le protocole d'avortement n'a effectivement jamais été vue mettrebas ou avec un bébé.

Aucune mise-bas n'a eu lieu après le 7 mai 2021, c'est-à-dire plus de 170 jours (durée de gestation moyenne) après le dernier jour de l'intervention.

Pour résumer

L'intervention sur le groupe de babouins du Refuge de l'Arche a permis de stériliser 133 individus avec les résultats suivants (Figure 15).

III.3. Résultats de la comparaison des observations comportementales et des réseaux sociaux avant et après la stérilisation

Pour chaque résultat, la valeur de sortie du test statistique et la p-value sont présentées (« coefficient » pour les modèles linéaires généralisés mixtes (GLMM), « rho » pour les tests de corrélations et « w » pour les tests non paramétriques de Mann-Whitney).

III.3.1. Modifications des réseaux sociaux

Les réseaux sociaux sont étudiés pour trois groupes de comportements : les comportements affiliatifs, sexuels et agonistiques.

 Réseau affiliatif

Au niveau du groupe, les réseaux de comportements affiliatifs, c'est-à-dire de toilettage (interaction positive directe entre deux individus), de contact (préférence sociale de l'individu) et de proximité (tolérance spatiale de l'individu), ne sont pas significativement différents entre les deux périodes d'observation tous sexes confondus. Les seules différences identifiées sont une augmentation non significative des relations d'épouillage émises des individus vers les autres chez les mâles (GLMM, coefficient = 0,816, p-value = 0,074) et une diminution significative de la connectivité spatiale chez les femelles après la stérilisation (GLMM, coefficient = -17,590, p-value = 0,05). La connectivité correspond à l'ensemble des liens affiliatifs directs de l'individu avec les autres mais aussi des liens affiliatifs indirects, c'est-à-dire des partenaires de cet individu avec les autres (centralité élargie).

 Réseau sexuel

Au niveau du groupe, les individus ont une légère tendance à l'augmentation de l'émission de comportements sexuels après la stérilisation (GLMM, coefficient = 0,890, p-value = 0,070). Cette tendance est également visible en ne prenant en compte que les femelles (GLMM, coefficient = 0,597, p-value = 0,084) et devient significative en tenant compte des mâles uniquement (GLMM, coefficient = 1,086, p-value = 0,014).

Il est observé une augmentation significative de la réception de comportements sexuels chez les individus de bas rang de dominance (GLMM, coefficient = 0,015, p-value = 0,026) et une augmentation non significative de l'émission de comportements sexuels chez les individus hauts dans la hiérarchie (GLMM, coefficient = -0,015, p-value = 0,082). Chez les mâles cette tendance à l'augmentation de l'émission de comportements sexuels chez les dominants est confirmée (GLMM, coefficient = -0,023, p-value = 0,038). Enfin, plus le rang hiérarchique de la femelle est bas, plus elle va avoir de partenaires sexuels (GLMM, coefficient = 0,183, p-value = 0,026).

 Réseau agonistique

Au niveau du groupe, au sein des mâles et au sein des femelles, aucune modification significative du réseau agonistique n'est observable entre les périodes pré-et post-stérilisation.

 Sociogrammes

Le nombre de sous-groupes dans chaque sociogramme basé sur les comportements affiliatifs, sexuels ou agonistiques ne change que légèrement entre les deux périodes d'observation. Par exemple, le nombre de sous-groupes pour le réseau de toilettage varie de 8 en phase pré-stérilisation à 7 et un mâle isolé en phase post-stérilisation.

Pour les comportements affiliatifs, la cohésion du groupe a été calculée grâce à la métrique de cohésion. Celle-ci est de 0,06 en phase pré-stérilisation et 0,116 en phase post-stérilisation sachant que cette métrique vaut 1 dans le cas d'une cohésion maximale du groupe où tous les individus seraient connectés un à un. La cohésion du groupe de babouins de l'étude est donc faible, c'est-à-dire que le réseau est fortement fragmenté, les individus n'interagissent pas tous les uns avec les autres.

Les sous-groupes des sociogrammes du réseau sexuel avant et après la stérilisation ne sont pas corrélés (test de corrélation, rho = 0,18, p-value = 0,17) alors que la composition des sous-groupes du réseau de toilettage entre les périodes pré-et post-stérilisation est significativement corrélée (test de corrélation, rho = 0,44, p-value < 0,001). Les sous-groupes des réseaux affiliatifs et sexuels sont également corrélés entre eux en périodes pré-et post-stérilisation (test de corrélation pré-stérilisation, rho = 0,27, pvalue = 0,04 et test de corrélation post stérilisation, rho = 0,33, p-value = 0,01). Cela signifie que la composition des sous-groupes pour un réseau concorde avec la composition des sous-groupes pour un autre réseau.

Le nombre de sous-groupe et la cohésion du groupe ne changent pas beaucoup mais l'analyse détaillée de la composition de ces sous-groupes montre que la distribution des individus varie fortement entre les deux périodes d'observation. Par exemple, pour la matrice de toilettage, lors des premières observations, le groupe de Tempu3 est composé de Finaude, Arcade1, Mam, Boxeuse, Mean, Dindon et Pelé1 puis, lors de la deuxième phase d'observation, son groupe comprend Torti, Arcade2, Sable, Boniche, Tempy, Tortue, Quasimodo, Mike, Snake et Queue3 (Figure 16

III.3.2. Modifications du budget d'activité

Le budget d'activité indique la proportion de temps consacrée en moyenne par les babouins à chaque catégorie de comportement. Le profil général du budget d'activité des individus est le même avant et après la stérilisation.

Chez les mâles, la proportion de chaque type de comportement sauf l'alimentation est modifiée significativement entre les deux périodes d'observation, avec une augmentation des comportements affiliatifs et auto-dirigés et une diminution des comportements de repos, locomoteurs, agonistiques et sexuels (Figure 17). Lorsque le rang hiérarchique est pris en compte, les comportements sexuels sont significativement plus fréquents chez les individus de haut rang hiérarchique en période post-stérilisation (GLMM, coefficient = -0,033, p-value < 0,01).

Lorsque seules les femelles sont prises en compte, les proportions de comportements sexuels et locomoteurs diminuent significativement entre les périodes pré-et post-stérilisation (Figure 18). L'étude du budget d'activité des femelles en fonction du gonflement de la peau sexuelle et donc du stade dans le cycle sexuel ne montre pas de différence significative. Cela ne permet pas d'expliquer la diminution des comportements sexuels observée.

III.3.3. Comparaison de mâles adultes suite à leur stérilisation en fonction du type de chirurgie

 Réseaux affiliatifs, sexuels et agonistiques Aucune différence notable entre les mâles castrés et les mâles vasectomisés lors de la deuxième phase d'observation ne ressort pour les réseaux affiliatifs, agonistiques et sexuels. Les analyses des comportements agonistiques permettent de comparer les rangs de dominance des mâles. Avant la stérilisation, les mâles allant être castrés était en moyenne de rang de dominance significativement plus bas que les mâles prévus pour la vasectomie (test de Mann-Whitney, w = 113, p-value = 0,007). Cette même observation est renouvelée après la stérilisation (test de Mann-Whitney, w = 105, p-value = 0,031).

 Budget d'activité

En comparant les budgets d'activité des mâles castrés par rapport aux mâles vasectomisés, il ressort que la fréquence des comportements sexuels est significativement plus faible chez les mâles castrés lors de la période post-stérilisation (test de Mann-Whitney, w = 22,5, p-value = 0,009) (Figure 19). Les autres catégories de comportements ne diffèrent pas significativement. De plus, il a été étudié le taux de succès à la monte, ce succès correspond à un comportement de monte sexuelle qui se termine par une intromission de l'individu récepteur par l'individu émetteur. Ce taux de succès est significativement plus élevé chez les mâles vasectomisés par rapport aux mâles castrés (test de Mann-Whitney, w = 14, p-value = 0,001).

Pour résumer

Les résultats des observations sur le groupe ne montrent globalement pas de changements des comportements affiliatifs et agonistiques. En termes de comportements sexuels cependant, les comportements émis sont plus importants chez les individus de haut rang chez les mâles et les comportements reçus sont plus importants chez les individus de bas rang social mâles et femelles. Le type de chirurgie n'influe pas sur les comportements sexuels des mâles.

Les mâles castrés ont en moyenne un rang hiérarchique plus bas que les mâles vasectomisés.

Au niveau des sociogrammes, le nombre de sous-groupe est relativement stable pour les matrices des différents comportements analysés mais la composition de ces sous-groupes est très modifiée entre les deux périodes d'observation.

Au niveau du budget d'activité, chez les mâles les comportements agonistiques baissent et les mâles castrés ont également une proportion de comportements sexuels plus faible que les mâles vasectomisés.

Lors de la deuxième phase d'observation, la corpulence des mâles vasectomisés est plus importante que celle des mâles castrés.

Discussion générale

De multiples pratiques de gestion de la reproduction chez les babouins captifs dans le monde

La proportion des parcs possédant des babouins et mettant en place des mesures de réduction de la reproduction sur leurs animaux n'est pas connue. En outre, la quantité de réponses obtenues au questionnaire ne permet pas de réaliser de tests statistiques entre la fréquence d'utilisation d'une technique et l'espèce de babouins en question ou la volonté de contraception totale ou partielle. Les conséquences sur le groupe ne peuvent pas non plus être analysées statistiquement en fonction du type de contraception utilisé. Ce questionnaire a donc permis de décrire ce qui est fait dans les institutions possédant des babouins dans le monde et de récolter les informations sur la réussite des méthodes et les conséquences observées par les soigneurs, les éthologues et les vétérinaires.

Les méthodes de gestion de la reproduction suggérées dans les lignes directives de l'EAZA Group on Zoo Animal Contraception (EGZAC) sont principalement les méthodes de contraception hormonale. Cependant, aucune pratique de gestion des effectifs de babouins captifs n'est véritablement priorisée par rapport aux autres, notamment parce que les études publiées rapportant l'utilisation d'une méthode ou comparant plusieurs méthodes chez le babouin sont rares. Il est donc impossible de prendre assez de recul pour considérer certaines techniques plus adaptées aux babouins, cela dépend beaucoup des conditions particulières du groupe et de la politique de reproduction de la structure les détenant. Comme l'indique [START_REF] Wallace | A review of population control methods in captivehoused primates[END_REF] dans son article, toutes les méthodes peuvent être efficaces théoriquement. Cela est confirmé par les réponses à l'enquête qui ont révélé l'utilisation en pratique de la séparation des sexes, de la contraception hormonale et de la stérilisation chirurgicale. Ces techniques sont utilisées seules ou associées pour les différentes espèces de babouins en question et pour des groupes de taille variable. Une limite à cette enquête est l'absence de question interrogeant directement la raison du choix de la méthode de gestion de la reproduction choisie dans les structures. Cependant, certains parcs ont décrit, à leur initiative, les motivations pour lesquelles ils utilisent une méthode en particulier, celles-ci diffèrent d'une institution à l'autre. Par exemple certaines souhaitent maintenir la présence d'un oestrus avec un gonflement de la peau sexuelle alors que d'autres non. Cela explique en partie la diversité des moyens de contraception employés. Mais, malgré cette disparité, il faut retenir l'élément le plus important du point de vue des détenteurs des animaux, c'est-à-dire le fait que la grande majorité des structures est satisfaite de la gestion de la reproduction de leurs animaux.

En accord avec les observations faites sur d'autres groupes de primates pour certaines méthodes de contraception comme les implants hormonaux et les chirurgies consistant à retirer les gonades, les parcs trouvent que les groupes sont plus calmes à la suite de la mise en place de la contraception. Puisque les babouins peuvent être violents et agressifs, la contraception d'un groupe peut être souhaitée pour limiter le nombre de naissance mais aussi pour diminuer la fréquence de ces comportements agonistiques. Le lien réel entre la modification du comportement d'un groupe et la technique de contraception est encore à établir.

Les observations physiques et biochimiques faites par le personnel s'occupant des babouins sont diverses et régulièrement contradictoires entre les groupes. Par exemple, dans le résumé des caractéristiques du produit (RCP) des implants de desloréline (Suprelorin®, Annexe 1), il est précisé que dans de rares cas d'animaux sous implant, il est observé une alopécie, une diminution de la taille des testicules, une réduction de l'activité et une prise de poids. Or un parc a bien rapporté une baisse de la taille des testicules mais aussi une baisse de poids des babouins chacma (Papio ursinus) à la suite de l'implantation de desloréline, agoniste de la GnRH. La leucopénie et le méléna n'ont jamais été rapportés auparavant comme effets secondaires après la pose d'implants de desloréline. Ainsi, les conséquences ont, pour certaines, déjà été indiquées dans des études sur d'autres individus mais des recherches quantifiées de ces conséquences en fonction du type de contraception employé chez les singes seraient intéressantes et constructives.

Critiques de la méthode utilisée au Refuge de l'Arche

 Protocole de capture et d'anesthésie

Les études bibliographiques calculent un taux de mortalité et de blessures, lors de télé-anesthésie de primates, allant de 1,5% à 5% [START_REF] Cunningham | Darting Primates in the Field: A Review of Reporting Trends and a Survey of Practices and Their Effect on the Primates Involved[END_REF][START_REF] Fernandez-Duque | Darting Primates: Steps Toward Procedural and Reporting Standards[END_REF]. Ces résultats montrent que la procédure n'est pas sans risque, en particulier dans un groupe où la morphologie change radicalement d'un individu à l'autre et donc où l'estimation du poids des individus peut être variable. Cette méthode de capture n'a donc pas été privilégiée. Sur une longue distance, elle n'a été utilisée que sur les individus ne voulant pas entrer dans le bâtiment malgré les moyens humains mis en oeuvre. La téléanesthésie a été réalisée par trois tireurs expérimentés et du personnel de surveillance était présent autour de l'enclos pour prévenir et suivre toute échappée. Les individus ont dû être fléchés plusieurs fois pour atteindre une induction satisfaisante. Le stress des animaux a un impact très important sur la qualité de l'induction anesthésique. Des études ont déjà démontré que ce genre de situation oblige à augmenter les doses lors de télé-anesthésie [START_REF] Ryeng | Determination of optimal immobilizing doses of a medetomidine hydrochloride and ketamine hydrochloride combination in captive reindeer[END_REF].

Les individus anesthésiés par télé-anesthésie à courte distance, en cage trappe et par contention au filet n'ont nécessité pour la plupart qu'une dose d'association d'anesthésiques, c'est-à-dire de kétamine et de médétomidine, pour atteindre une profondeur anesthésique suffisante en décubitus latéral. Grâce à l'estimation visuelle du poids des animaux, seulement 12,5% des animaux a dû être repoussé avec une demi-dose de kétamine à la suite de l'examen rapproché, pour être certains d'une bonne anesthésie jusqu'à la prise en charge par l'équipe de chirurgie. Aucun babouin ne s'est réveillé dans sa cage de transport avant son arrivée à la clinique. Le protocole anesthésique choisi a donc permis d'anesthésier avec succès tout le groupe de manière sécuritaire pour les animaux et pour les manipulateurs. En effet, l'association de la kétamine et de la médétomodine (α 2 -agoniste) permet une anesthésie de plus longue durée [START_REF] Sun | Comparison of Ketamine Versus Combination of Ketamine and Medetomidine in Injectable Anesthetic Protocols: Chemical Immobilization in Macaques and Tissue Reaction in Rats[END_REF], une meilleure myorelaxation et une meilleure analgésie que la kétamine seule [START_REF] Ølberg | Monkeys and Gibbons[END_REF]. Chez les singes, l'immobilisation se fait rapidement (2-3 minutes) après l'injection en intramusculaire de kétamine (5,25 mg/kg) associée à un α 2 -agoniste, ici la xylazine (0,45 mg/kg), et dure 44 minutes en moyenne [START_REF] Ølberg | Monkeys and Gibbons[END_REF]. Le réveil est normalement calme et rapide après l'antagonisation des α 2 -agonistes [START_REF] Sun | Comparison of Ketamine Versus Combination of Ketamine and Medetomidine in Injectable Anesthetic Protocols: Chemical Immobilization in Macaques and Tissue Reaction in Rats[END_REF]. Les réveils se sont effectivement déroulés dans le calme pour une grande majorité des cas.

Le risque de mortalité péri-opératoire rapporté chez les animaux domestiques, augmente avec le score ASA. Cet indicateur, souvent remanié et réévalué, consiste à classer les animaux en plusieurs catégories selon leur état de santé avant l'opération qu'ils doivent subir, il permet de prédire les risques anesthésiques et de mortalité peri-opératoires. Il est régulièrement utilisé 5 catégories qui vont d'un animal en bonne santé pour la catégorie 1 à un animal moribond qui ne peut survivre sans être opéré pour la catégorie 5 [START_REF] Portier | The ASA Physical Status Classification: What Is the Evidence for Recommending Its Use in Veterinary Anesthesia-A Systematic Review[END_REF]. Le risque de mortalité va de 0% pour un score ASA 1 à 17,33% pour un score ASA 5 [START_REF] Bille | Risk of anaesthetic mortality in dogs and cats: An observational cohort study of 3546 cases[END_REF]. La perte d'animaux durant l'anesthésie lors de l'intervention au refuge reste dans cet intervalle puisqu'elle est de 1,5%. Même si les deux individus décédés ne paraissaient pas malades à distance, nous ne pouvons pas estimer précisément le score ASA de ces deux animaux. Le mâle était un babouin d'apparence âgée anesthésié le premier jour et décédé peu de temps après son arrivée en salle de préparation alors que la femelle a été anesthésiée le dernier jour, elle était allaitante et n'était pas connue des observateurs. Elle ne présentait pas d'anomalie au premier examen clinique, elle est décédée après la pose du cathéter et après avoir été intubée. L'autopsie de ces deux individus n'a pas révélé de lésions particulières. Chez les animaux domestiques décédés pendant l'anesthésie, aucune lésion n'est retrouvée à l'autopsie dans 37% des cas et il s'agit en majorité d'anesthésies pour des chirurgies de convenance comme la stérilisation (DeLay, 2016).

 Techniques et complications chirurgicales

Lorsque la méthode de chirurgie normalement envisagée n'était pas possible, le recours à la laparotomie chez la femelle et à la castration chez le mâle a tout de même permis d'obtenir le résultat souhaité sur tous les individus opérés. L'absence de complication chirurgicale, observée suite à l'intervention sur le groupe, concorde avec les résultats d'études précédentes comme la stérilisation massive des macaques crabiers (Macaca fascicularis) à Hong Kong [START_REF] Martelli | Permanent contraception by laparoscopic tubectmy with ovarian conservation in Hong Kong macaques[END_REF] ou des macaques rhésus (Macaca mulatta) en Inde [START_REF] Kumar | No-scalpel vasectomy by electrocauterization in free range rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF]. La multiplication du nombre de chirurgiens ne semble pas avoir eu d'impact sur la réussite des chirurgies et sur une potentielle augmentation des complications per-opératoires et post-chirurgicales. Cependant, une limite à ces conclusions est l'absence d'examen rapproché des animaux en phase post-opératoire. La présence d'infection mineure du site opératoire ou d'adhérences intra-abdominales par exemple n'a pas été objectivée. Les observations plus minutieuses des plaies à distance sont envisageables sur des animaux ayant suivi un entraînement au conditionnement opérant (medical training) leur apprenant à effectuer des tâches par eux-mêmes [START_REF] Kemp | A protocol for training group-housed rhesus macaques (Macaca mulatta) to cooperate with husbandry and research procedures using positive reinforcement[END_REF], ici il s'agirait d'apprendre aux babouins à montrer eux-mêmes les zones d'incisions chirurgicales aux observateurs. Cette activité n'est évidemment pas envisageable sur un groupe de 138 babouins mais pourrait être intéressante à mettre en place sur un groupe de petite taille pour éviter une recapture des animaux.

La chirurgie par endoscopie par approche à deux entrées chez les femelles gravides (31 ± 7 minutes) ne semble pas plus longue que lors de la stérilisation des macaques de Bali (Macaca fascicularis) par S. Deleuze (22 ± 18 minutes). La ligature des trompes des femelles non gestantes (25 ± 9 minutes) semble avoir duré plus longtemps que sur les macaques de Bali (14 ± 3 minutes) [START_REF] Deleuze | Tubectomy of Pregnant and Non-pregnant Female Balinese Macaques (Macaca Fascicularis) With Post-operative Monitoring[END_REF] mais cette durée est comparable à la durée de chirurgie par laparoscopie à trois entrées rapportée chez les babouins hamadryas (Papio hamadryas) (29 ± 10 minutes) [START_REF] Lacitignola | Laparoscopic salpingectomy in Papio hamadryas for birth control in captivity[END_REF]. L'abord chez le babouin, qui a un abdomen plus long que le macaque, semble plus complexe et certains chirurgiens présents sur l'intervention au refuge étaient plus habitués à opérer des macaques. Les chirurgiens réalisant les endoscopies étaient tous habitués à opérer par laparoscopie, certains sont spécialistes en médecine de la reproduction (Stephan Deleuze -European Board of Veterinary Specialisation -European Veterinary Specialist in Animal Reproduction) ou en médecine zoologique (Romain Potier et Norin Chai -Spécialistes européens en médecine zoologique -Zoo Health Management). Enfin, il a aussi été remarqué que plus les chirurgiens font de laparoscopies, plus la durée de chirurgie diminue [START_REF] Lacitignola | Laparoscopic salpingectomy in Papio hamadryas for birth control in captivity[END_REF].

La chirurgie chez les mâles ne nécessite qu'un seul chirurgien contrairement à l'endoscopie des femelles qui en demande au moins deux. Il est possible que la vasectomie ait eu tendance à être plus longue que la castration car c'est une chirurgie moins souvent pratiquée par les praticiens et parce qu'il est plus délicat d'extérioriser le canal déférent sans léser le plexus pampiniforme que d'extérioriser tout le testicule pour la castration. De plus, chez les petits mâles de moins de 6 mois, les canaux déférents sont de l'ordre du millimètre et donc difficiles à identifier et à individualiser. La vasectomie sur de tels animaux est donc faisable mais nécessite une certaine expérience. D'après les données de la littérature, il existe un risque de re-tunnelisation des canaux déférents chez les animaux vasectomisés. Puisque les femelles ont également toutes été opérées, la réussite de la vasectomie ne peut pas être certifiée par l'absence de gestation chez les femelles. Il faudrait anesthésier de nouveau ces mâles pour réaliser un spermogramme et vérifier l'absence de spermatozoïdes dans l'éjaculat. Face à l'absence de complications et de nouvelles gestations chez les femelles à la suite de l'intervention et face à la complexité de capture sélective de certains animaux dans ce groupe, ces vérifications ne sont pas réalisées.

 Gestion des femelles gestantes au cours de la stérilisation et suivi

Tel que cela a été remarqué chez les macaques de Bali [START_REF] Deleuze | Tubectomy of Pregnant and Non-pregnant Female Balinese Macaques (Macaca Fascicularis) With Post-operative Monitoring[END_REF], la procédure anesthésique et chirurgicale n'a pas empêché l'avancement jusqu'au terme des femelles gestantes et leur mise-bas. Dans le groupe du refuge, certaines femelles ont avorté dans un délai inconnu après leur stérilisation. Sans connaître la date exacte de l'avortement et sans capture de la femelle à ce moment-là pour effectuer des prélèvements, il est impossible d'essayer de déterminer la cause exacte de ces avortements post-stérilisation. L'avortement chez les femelles peut être induit par les molécules comme les prostaglandines ou l'aglépristone mais peut aussi être engendré par un stress important, une maladie intercurrente, des facteurs environnementaux, des désordres auto-immuns, hormonaux, métaboliques, etc. [START_REF] Wildman | Spontaneous Abortion and Preterm Labor and Delivery in Nonhuman Primates: Evidence from a Captive Colony of Chimpanzees (Pan troglodytes)[END_REF]. Il est envisageable que des femelles aient avortées après la stérilisation à cause du stress dû aux manipulations ou à cause de l'anesthésie. Il est décrit dans certaines espèces comme les geladas (Theropithecus gelada) ou les babouins hamadryas (Papio hamadryas) une augmentation des avortements et des mises-bas prématurées quand les femelles sont exposées à un nouveau mâle, c'est l'effet de Bruce [START_REF] Colmenares | Changes in female reproductive condition following male takeovers in a colony of hamadryas and hybrid baboons[END_REF][START_REF] Roberts | A Bruce effect in wild geladas[END_REF]. Dans le groupe étudié, aucun mâle n'a été intégré mais des remodelages des sous-groupes ont pu avoir lieu. Il est également possible que des femelles considérées comme ayant avortées, aient finalement mis bas, mais que le nouveau-né soit mort très rapidement, dans la nuit par exemple. Le corps du nouveau-né n'est pas toujours retrouvé s'il est consommé par cannibalisme ou noyé dans le plan d'eau autour de l'île.

 Données morphologiques et cliniques au moment de la stérilisation

Tous les babouins adultes ont un poids compris entre le minimum et le maximum de poids des babouins de Guinée adultes captifs répertoriés sur ZIMS (Species360 Zoological Information Management System, 2022a). En effet, leur état d'embonpoint, au moment des stérilisations, paraissait visuellement correct (Note d'Etat Corporel = 2,5/5). Les constantes respiratoire et de température moyennes sont aussi dans les intervalles de référence proposés pour les babouins dans le livre Exotic animal formulary mais la fréquence cardiaque moyenne est en-dessous de l'intervalle [START_REF] Gamble | Exotic animal formulary[END_REF]. Cette fréquence a été mesurée lorsque les individus étaient anesthésiés avec de la médétomidine (α 2 -agoniste) qui est dépresseur du système cardio-respiratoires [START_REF] Langoi | Reversal of Ketamine/Xylazine combination anesthesia by Atipamezole in olive baboons (Papio anubis)[END_REF]. Il est donc possible que la fréquence soit plus faible à cause de ce choix anesthésique.

Modifications de l'organisation sociale et des comportements du groupe de babouins

A la suite du choix de stérilisation chirurgicale réalisé pour le groupe de babouins du Refuge de l'Arche, les observations comportementales ont permis d'évaluer l'impact de ce choix et de l'intervention sur ce groupe. Le temps d'observation moyen des individus en période pré-stérilisation constitue un biais majeur dans cette étude. En effet, chaque individu a été observé en moyenne trois fois plus longtemps en période post-stérilisation qu'en période pré-stérilisation. Cela pourrait expliquer, par exemple, que certains individus se retrouvent isolés dans les sociogrammes en première période d'observation et intégrés dans les réseaux en période post-stérilisation.

Tout d'abord, la procédure n'a pas engendré de modifications profondes de l'organisation sociale générale du groupe présente avant la stérilisation, c'est-à-dire un groupe de babouins subdivisé en une petite dizaine de sous-groupes. Ces sous-groupes sont majoritairement composés de plusieurs mâles, plusieurs femelles et leurs descendants. Cette structuration est toujours présente après la stérilisation de l'intégralité des individus du groupe. Les babouins de Guinée sont une espèce de babouins très tolérante [START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF] et, dans la nature, les babouins changent facilement et régulièrement de « parties » [START_REF] Patzelt | Group Composition of Guinea Baboons (Papio papio) at a Water Place Suggests a Fluid Social Organization[END_REF]. C'est également le cas des babouins du groupe étudié ici puisque la composition des sous-groupes, que l'on considère assimilables aux « parties », est très modifiée entre les périodes d'observation. Il aurait été intéressant de comparer la distribution des individus dans les sous-groupes sur des périodes plus courtes (mois par mois par exemple) pour identifier la fréquence des ces mouvements des individus d'un groupe à l'autre. L'objectif, d'un point de vue comportemental, était de maintenir les comportements existants dans le groupe tout en tentant de réduire la fréquence des comportements agonistiques. Cet objectif est atteint concernant les comportements affiliatifs puisque les réseaux de ces comportements ne sont globalement pas modifiés après la stérilisation et que la proportion du temps alloué à ces comportements dans le budget d'activité est même augmentée. Ce type de comportement reste le plus exprimé dans le temps. Ce résultat confirme que les babouins de Guinée sont des babouins qui ont plus d'interactions affiliatives même entre mâles et une plus forte tolérance spatiale que les babouins chacma (Papio ursinus) par exemple [START_REF] Kalbitzer | Social behavior and patterns of testosterone and glucocorticoid levels differ between male chacma and Guinea baboons[END_REF].

Alors qu'au niveau des réseaux sexuels, les individus sembleraient émettre légèrement plus de comportements sexuels, la proportion du temps alloué à ces comportements dans le budget d'activité est diminuée après les stérilisations. Ce changement va dans le sens d'une diminution de l'activité sexuelle notamment chez les mâles castrés [START_REF] Amico | Circadian rhythm of oxytocin in the cerebrospinal fluid of rhesus and cynomolgus monkeys: Effects of castration and adrenalectomy and presence of a caudal-rostral gradient[END_REF]. Les comportements émis sont logiquement plus importants chez les mâles de haut rang hiérarchique. En effet, ce sont généralement les individus dominants qui monopolisent la reproduction dans le groupe et les sous-groupes [START_REF] Goffe | Sex and friendship in a multilevel society: behavioural patterns and associations between female and male Guinea baboons[END_REF] même si les babouins de Guinée sont particulièrement tolérants sur ce point [START_REF] Fischer | Charting the neglected West: The social system of Guinea baboons[END_REF]. Etonnamment, dans le groupe étudié, plus les individus sont dominés, plus ils vont recevoir de comportements sexuels. Ce résultat va à l'encontre des prédictions. Plusieurs hypothèses pourraient expliquer ce phénomène. Tout d'abord, il se peut que les femelles allaitantes et encore en aménorrhée soit principalement des femelles dominantes. Dans ce cas les femelles dominées reçoivent plus de comportements sexuels non pas en lien avec leur rang social mais parce que les femelles dominantes ne sont pas réceptives. Ensuite, les montes peuvent être des montes hétérosexuelles à but reproductif mais aussi des montes hétérosexuelles ou homosexuelles qui ont un rôle social, principalement de domination ou pour diminuer les tensions [START_REF] Gunst | Development of sexual and socio-sexual behaviours in free-ranging juvenile male Japanese macaques, Macaca fuscata[END_REF]. Le résultat est donc biaisé dans cette étude puisque toutes les montes, qu'elles soient à but sexuel ou socio-sexuel ont été comptabilisées sans distinction lors des observations.

Différences entre les mâles castrés et vasectomisés après leur stérilisation

Les réseaux des différents types de comportement ne sont pas différents entre les mâles castrés et les mâles vasectomisés (stéroïdo-compétents). Les mâles vasectomisés qui ont été choisis en partie pour leur haut rang hiérarchique, et afin qu'ils restent à ce niveau par la suite, sont toujours en moyenne plus dominants après la stérilisation. Ces mâles vasectomisés allouent plus de temps de leur budget d'activité aux comportements sexuels que les mâles castrés, la fréquence d'intromission par exemple est plus élevée chez les mâles stéroïdo-compétents. Ce changement est rapporté par plusieurs articles chez des macaques rhésus [START_REF] Phoenix | Sexual behavior in rhesus monkeys after vasectomy[END_REF][START_REF] Resko | Sexual behavior and testosterone concentrations in the plasma of the rhesus monkey before and after castration[END_REF] et des macaques à face rouge [START_REF] Schenck | Castration, sex steroids, and heterosexual behavior in adult male laboratory-housed stumptailed macaques (Macaca arctoides)[END_REF]. Avec les résultats actuels, il est impossible de savoir si cette différence est liée au type de chirurgie réalisée sur les individus ou au fait que les mâles vasectomisés sont en moyenne plus dominants que les mâles castrés.

L'hypothèse d'une baisse de l'agressivité dans le groupe est fondée sur une diminution de ce comportement principalement chez les mâles castrés puisque ce sont les seuls pour lesquels la chirurgie implique un changement hormonal. La castration semble calmer les mâles primates en général [START_REF] Wallace | [END_REF] mais comme l'a démontré [START_REF] Kalbitzer | Social behavior and patterns of testosterone and glucocorticoid levels differ between male chacma and Guinea baboons[END_REF], le taux de testostérone circulante ne serait pas lié à l'agressivité et au rang de dominance chez le babouin de Guinée. Les observations sur le groupe de babouins du refuge vont dans ce sens puisque la fréquence des comportements agonistiques dans le groupe n'était pas significativement modifiée après la stérilisation. Et les comportements agonistiques des mâles castrés et vasectomisés ne sont pas différents. Chez les babouins jaunes par exemple, les blessures sont la plupart du temps des conséquences de conflits agressifs entre deux individus et particulièrement parmi les mâles [START_REF] Drews | Contexts and patterns of injuries in free-ranging male baboons (Papio cynocephalus)[END_REF]. Or dans le groupe étudié, le taux de blessures des mâles ne dépend pas du type de chirurgie. Cette observation vient alors conforter l'absence de différence au niveau des comportements agonistiques entre les mâles castrés et stéroïdo-compétents. L'objectif de faire diminuer la compétition au niveau du groupe en castrant les mâles n'est donc pas atteint. Mais le taux d'agressivité dans le budget d'activité du groupe en général reste faible et n'a pas augmenté jusqu'à 6 mois après la stérilisation. Il sera intéressant de voir si cette stabilité reste à long terme dans ce groupe.

Comme les babouins castrés sont en moyenne plus dominés que les mâles vasectomisés, ils peuvent être soumis à davantage d'agressions de la part des mâles dominants et exprimer plus de comportements de soumission. Chez les babouins jaunes sauvages, il a été démontré que les babouins de faible rang social présentent des taux de glucocorticoïdes -hormone dont la sécrétion augmente en cas de stress -plus élevés [START_REF] Gesquiere | Life at the Top: Rank and Stress in Wild Male Baboons[END_REF]. Cependant, dans le groupe de babouins du refuge, les comportements agonistiques ne sont pas différents entre les deux types de mâles après la stérilisation, les mâles castrés ne reçoivent pas plus d'agression et les comportements agonistiques ne sont corrélés à aucun indicateur de stress. Cette observation est confortée par le fait que le temps alloué aux comportements auto-dirigés et l'étendue des zones d'alopécie ne sont pas différents entre les mâles castrés et vasectomisés. En effet, les zones d'alopécie sont souvent le résultat d'un auto-toilettage pouvant être excessif. Cet acte est considéré comme un comportement auto-dirigé, indicateur de stress, de frustration et d'anxiété chez les primates dont les babouins [START_REF] Brent | Abnormal, Abusive, and Stress-Related Behaviors in Baboon Mothers[END_REF]. L'alopécie peut cependant être due à de nombreux facteurs comme les infestations par des ectoparasites ou des endoparasites, la malnutrition, des troubles endocriniens ou des maladies auto-immunes [START_REF] Borg | A Comparison of Body Size, Coat Condition and Endoparasite Diversity of Wild Barbary Macaques Exposed to Different Levels of Tourism[END_REF]. Dans cette étude, ces paramètres n'ont pas été étudiés donc le lien réel entre alopécie et auto-toilettage excessif n'est pas vérifiable. Enfin, la conclusion quant à l'absence de stress supplémentaire chez les mâles castrés reste tout de même très nuançable car les indicateurs utilisés ici sont soumis à une forte variabilité interindividuelle et aucune mesure de glucocorticoïdes n'a été réalisée. De plus, chez les babouins olive en milieu naturel, la concentration en glucocorticoïdes fécaux et l'intensité des comportements auto-dirigés ne semblent pas corrélés alors qu'ils sont tous les deux considérés comme des indicateurs de stress au niveau physiologique et comportemental [START_REF] Higham | Rates of self-directed behaviour and faecal glucocorticoid levels are not correlated in female wild olive baboons (Papio hamadryas anubis)[END_REF][START_REF] Ellis | The social correlates of self-directed behaviour and faecal glucocorticoid levels among adult male olive baboons (Papio hamadryas anubis) in Gashaka-Gumti National Park, Nigeria[END_REF].

Au moment de la stérilisation, les mâles vasectomisés faisaient en moyenne le même poids que les mâles castrés. Il est estimé qu'ils présentaient le même gabarit à ce moment-là. Six mois après la stérilisation, les mesures morphométriques ont montré que les mâles castrés étaient moins corpulents que les mâles vasectomisés. Ce résultat va à l'encontre de ce qui est observé chez les carnivores domestiques mais il est concordant avec les observations faites sur des macaques à face rouge chez qui il a été observé une baisse de 12% de la masse corporelle 7 à 9 mois après la castration [START_REF] Schenck | Castration, sex steroids, and heterosexual behavior in adult male laboratory-housed stumptailed macaques (Macaca arctoides)[END_REF]. Chez l'homme, il a également été prouvé qu'une faible teneur en testostérone libre était liée à un risque plus élevé de perte musculaire [START_REF] Yuki | Relationship between Low Free Testosterone Levels and Loss of Muscle Mass[END_REF]. Pour poursuivre et valider ces observations, il serait utile d'effectuer les mesures morphométriques sur le long terme, de peser les mâles de nouveau et de doser leur concentration en testostérone mais cela nécessite une nouvelle capture des babouins. Des mesures morphométriques réalisées avant la chirurgie selon le même protocole auraient été intéressantes pour pouvoir faire une comparaison. En effet, sans mesure pré-stérilisation sur ces individus, il est difficile de savoir objectivement si les modifications morphologiques sont plutôt liées au type chirurgie qu'à un effet individuel (rang hiérarchique et centralité par exemple).

Perspectives

 Suite pour le groupe de babouins du Refuge de l'Arche Le groupe est toujours suivi par les soigneurs et la vétérinaire du refuge. Les comportements agressifs amènent régulièrement les individus, principalement les mâles, à présenter des blessures parfois profondes. Face à la dangerosité de ces animaux et à la difficulté d'isolement et de capture, les babouins blessés sont surveillés de près et ne sont capturés qu'en cas de danger pour la vie de l'animal. En règle générale, ils nettoient minutieusement leurs plaies et cicatrisent très bien et rapidement sans surinfection.

Le groupe sera potentiellement amené à faire l'objet d'un nouveau suivi éthologique au printemps 2023. Cette nouvelle phase d'observation permettra de suivre à plus long terme les changements dans la dynamique du groupe, dans la structure sociale et dans les différents comportements. Le budget d'activité pourra être réévalué. Les mâles castrés pourront alors être comparés aux mâles vasectomisés à nouveau en termes comportemental et morphologique. La chute du taux de testostérone après la castration intervient dès les premiers jours suivant la chirurgie [START_REF] Resko | Sexual behavior and testosterone concentrations in the plasma of the rhesus monkey before and after castration[END_REF], mais les conséquences peuvent être retardées [START_REF] Michael | Effects of castration and hormone replacement in fully adult male rhesus monkeys (Macaca mulatta)[END_REF]. Pour mieux évaluer les conséquences de la castration des babouins, il serait aussi intéressant d'étudier les individus castrés au stade juvénile ou subadulte. Lors des prochaines observations, les plus jeunes babouins auront au moins un an et seront tous sevrés. Ce sera aussi l'occasion d'observer les conséquences de l'absence totale et prolongée de naissance dans le groupe. En effet, il a été observé que les femelles en lactation tendent à recevoir moins d'agression, à réaliser moins de comportements auto-dirigés et à présenter moins de zones d'alopécie que les femelles non suitées [START_REF] De Cuyper | Influence des caractéristiques individuelles et sociales sur le bien-être des babouins de Guinée (Papio papio) captifs sous contrôle des naissances[END_REF]. Il sera donc intéressant d'étudier l'évolution de ces différences qui, pour l'instant, sont en faveur des femelles avec un petit.

 Reproductibilité de cette stérilisation massive dans d'autres structures

Les résultats obtenus à la suite de la stérilisation totale de ce groupe de 138 babouins sont encourageants. Face à la nécessité de régulation de la population de babouins captifs, il apparaît que la stérilisation chirurgicale, des mâles par vasectomie ou castration et des femelles par ligature des trompes, d'un grand groupe de babouins vivant dans un même enclos est efficace et réalisable en un temps restreint grâce à l'intervention d'une équipe complète et formée. Elle permet de stériliser tous les individus quel que soit leur âge, même les femelles gestantes tout en maintenant leur gestation. Les complications de ce type d'intervention sont moindres. Il convient néanmoins d'être conscient des conséquences des techniques utilisées et de bien connaître le groupe en question pour le choix des techniques. S'il est choisi de garder des mâles dominants vasectomisés, une étude du groupe en amont est nécessaire pour bien les choisir selon les critères souhaités. Il s'avère que, quelques mois après la stérilisation, les mâles vasectomisés du groupe étudié ici étaient toujours en moyenne plus dominants et exprimaient plus de comportements sexuels que les mâles castrés. A moyen terme, la castration n'engendre pas de diminution de l'agressivité des individus. Les choix faits pour ce groupe n'ont pas modifié l'organisation sociale générale et n'ont pas eu de conséquence notable sur la santé des individus à moyen terme. Les observations ont cependant été réalisées quasi exclusivement sur des babouins adultes. Les conclusions pourraient, en effet, être modifiées si les observations prenaient en compte tout ou une partie des individus quel que soit leur âge.

Ici la taille du groupe ne permettant pas de reconnaître tous les animaux individuellement, le suivi des babouins n'a pas été optimal. Par exemple, toutes les femelles qui étaient gestantes n'étaient pas connues donc aucune vraie conclusion ne peut être tirée quant à la réussite du protocole d'avortement ou au maintien de la gestation des femelles n'ayant pas reçu de traitement abortif. Une étude particulière des protocoles d'avortement et de leur réussite sur d'autres groupes serait intéressante.

Lors de l'intervention de stérilisation, les babouins doivent être considérés comme dangereux, la sécurité des animaux et du personnel est primordiale. Une équipe nombreuse et compétente est nécessaire. La capture des animaux est un événement stressant pour les babouins, elle doit être bien organisée pour être réalisée rapidement et calmement.

Conclusion

Dans le monde, la séparation des sexes, la contraception hormonale et la stérilisation chirurgicale sont utilisées chez le babouin comme moyens efficaces de gestion de la reproduction. Au Refuge de l'Arche, la séparation des sexes n'était pas envisageable, en partie par manque d'enclos et surtout par volonté de garder un groupe de babouins mixte et stable. La gestion de la reproduction d'un tel groupe par contraception hormonale n'était pas non plus possible puisque la capture « régulière » des animaux est complexe et stressante et parce que le suivi individuel de chaque animal du groupe de plus de 130 babouins est impossible. Ainsi, face à la nécessité de gestion de la reproduction des babouins du Refuge de l'Arche, la stérilisation chirurgicale a été choisie et réalisée sur l'ensemble des individus présents, par ligature des trompes de toutes les femelles, par vasectomie de 7 mâles dominants, centraux et peu agressifs et des 6 plus jeunes mâles et par castration de tous les autres mâles. Tous les babouins du groupe ont été opérés quel que soit leur âge et quel que soit le stade physiologique des femelles concernant leur oestrus et leur gestation potentielle. Les femelles dont la gestation a été maintenue malgré la ligature des trompes ont pu mettre bas ensuite. Les protocoles de capture, anesthésiques et opératoires choisis dans les conditions de terrain du refuge ont permis de stériliser 133 individus en seulement 4 jours grâce à l'intervention d'une cinquantaine de personnes. La rapidité de cette intervention a en particulier été permise par le relâché des individus dans leur enclos dès leur réveil sans que cela engendre de complications supplémentaires. Les babouins ont directement pu reprendre leurs activités normales et aucune complication postopératoire n'a été mise en évidence. L'objectif principal attendu est atteint puisqu'aucune naissance n'a eu lieu suite aux naissances des petits conçus avant la stérilisation.

A moyen terme, la stérilisation n'a pas modifié l'organisation générale du groupe de babouins ni changé profondément les réseaux sociaux et le budget d'activité des individus adultes. Comme cela était prédictible avec les babouins de Guinée, la distribution des individus au sein des sous-groupes présents dans l'enclos a cependant beaucoup varié et les mâles vasectomisés sont toujours, en moyenne, plus dominants que les mâles castrés. Avec 6 mois de recul, les conséquences comportementales de la castration sont mineures. La corpulence des mâles castrés est plus faible que celle des mâles vasectomisés suite à la stérilisation mais cette conclusion nécessiterait d'autres mesures pour être validée. Les changements liés à la stérilisation totale du groupe de babouins ne semblent pas détériorer la qualité de vie des babouins ni leur état de santé 6 mois après l'intervention.

Cette étude atteste ainsi de la faisabilité pratique de la stérilisation chirurgicale d'un groupe de 138 babouins. L'impact réel de cette stérilisation sur le groupe nécessite quant à lui d'être approfondi. A l'avenir, l'étude à long terme permettra de prendre plus de recul sur les choix réalisés. Les effets de l'absence totale de naissance et du vieillissement de cette population de babouins seront intéressants à investiguer pour évaluer la qualité de vie des animaux et les modifications comportementales, morphologiques et potentiellement pathologiques.

Bite

(bite a partner)

Fight

(physical attack between two or more individuals, including bites, slaps, screams and other agonistic behaviours)

Hit

(energetic hand contact, slapping or pushing a partner)

Infant harassment

("abusive" behaviour toward an infant -hold, chase, bite or hit an infant and trigger a reaction of the infant like running away, screaming or avoidance-)

Kidnapping

(event including grooming, manipulation or harassment of an infant, leading to a separation of the mother and her infant -more than 3 minutes-, by another individual -often a juvenile-, event lasting from several minutes to some days)

  'extraits de cette thèse est autorisée avec mention de la source. Toute reproduction partielle doit être fidèle au texte utilisé. Cette thèse devra donc être citée incluant les éléments bibliographiques suivants :  Nom et prénom de l'autrice : MIAULT Jeanne  Année de soutenance : 2022.  Titre de la thèse : Apports sur les méthodes et la gestion d'une stérilisation définitive dans une population de babouins (Papio sp.). Application pratique et suivi sur 138 individus au Refuge de l'Arche.  Intitulé du diplôme : Thèse de doctorat vétérinaire.  Université de soutenance : UFR de Médecine de l'Université de Nantes.  Ecole de soutenance : Oniris -Ecole Nationale Vétérinaire, Agroalimentaire et de l'Alimentation de Nantes-Atlantique.  Nombre de pages : 140 p.

Partie 1 :ETAPE 1 :ETAPE 4 :

 114 ................................................................................................ Table des figures .................................................................................................. Table des tableaux ............................................................................................... Table des abréviations et des sigles ..................................................................... Introduction ......................................................................................................... Première partie : Généralités sur les babouins ..................................... Deuxième partie : Etude personnelle ................................................... Choix de la méthode de stérilisation adaptée au groupe de l'étude ..... Etude des méthodes de gestion des populations de babouins en captivité dans le monde .................................................................................................................................. 1.1. Les populations captives de babouins dans le monde ..................................................................... 1.1.1. Effectifs ...................................................................................................................................... 1.1.2. Répartition ................................................................................................................................. 1.2. Encadrement et législation autour de la reproduction des babouins captifs .................................. 1.3. Méthodes de gestion des populations envisageables ...................................................................... 1.3.1. Séparation physique des mâles et des femelles ........................................................................ 1.3.2. Contraception hormonale ......................................................................................................... 1.3.3. Immunocontraception ............................................................................................................... 1.3.4. Une méthode de réduction des populations : l'abattage sélectif des animaux ........................ 1.3.5. Stérilisation chirurgicale ............................................................................................................ 1.4. Conséquences de la réduction de la reproduction d'un groupe de babouins .................................ETAPE 2 : Recensement bibliographique des différentes conséquences des méthodes de stérilisation chirurgicale utilisables chez le babouin (Papio sp.) ............................................. Observations comportementales du groupe du Refuge de l'Arche avant les stérilisations ......................................................................................................................... 59 III.2. Résultats des complications postopératoires et des naissances suite à la stérilisation ................. III.2.1. Complications post-stérilisation ............................................................................................... III.2.2. Gestations en cours pendant l'intervention et naissances post-stérilisation .......................... III.3. Résultats de la comparaison des observations comportementales et des réseaux sociaux avant et après la stérilisation ................................................................................................................................. III.3.1. Modifications des réseaux sociaux ........................................................................................... III.3.2. Modifications du budget d'activité .......................................................................................... III.3.3. Comparaison de mâles adultes suite à leur stérilisation en fonction du type de chirurgie .....

Annexe 1 :

 1 Tableau récapitulatif des caractéristiques des méthodes de contraception hormonale existantes, utilisables pour les babouins et nommées dans ce document..................................................................... 114 Annexe 2 : Exemple de tableau de synthèse des recherches bibliographiques de l'étape 2 -Exemple présenté pour une partie des recherches concernant les conséquences de la ligature des trompes chez la femelle.......................................................................................................................................................... 120 Annexe 3 : Script du questionnaire sur la gestion de la reproduction des babouins en captivité dans le monde avant la mise en forme sur le site Sphinx Declic®............................................................................ 117 Annexe 4 : Ethogramme présentant l'ensemble des comportements utilisés pour la collection des données lors des observations comportementales sur les babouins du Refuge de l'Arche (Cully, 2022 ; De Cuyper, 2022)............................................................................................................................................................. 120 Annexe 5 : Exemple de deux pages du trombinoscope des babouins du groupe présent au Refuge de l'Arche........................................................................................................................................................... 124 Annexe 6 : Description des méthodes de capture utilisées sur les babouins au Refuge de l'Arche pour leur stérilisation................................................................................................................................................... 126 Annexe 7 : Fiches de suivi individuelles complétées lors de l'intervention de stérilisation (source personnelle).................................................................................................................................................. 128 Annexe 8 : Sociogrammes du réseau sexuel du groupe durant A) la période pré-stérilisation et B) poststérilisation et du réseau agonistique durant C) la période pré-stérilisation et D) post-stérilisation (source : Sharline Cully)............................................................................................................................................... 130

Figure 1 :Figure 2 :Figure 3 :Figure 4 :Figure 5 :Figure 6 :

 123456 Figure 1 : Schémas anatomiques du babouin (Papio sp.). Gauche : squelette d'un babouin, Droite : muscles superficiels d'un babouin avec les indicateurs des principaux groupes de muscles responsables de la locomotion (source : Fleagle, 2013) ................................................................................................................ 19 Figure 2 : Répartition géographique des six espèces de babouins sur le continent africain et en Arabie (source : Fischer et al., 2017)........................................................................................................................... 19 Figure 3 : Graphe représentant les concentrations relatives de différentes hormones de la reproduction en comparaison avec le gonflement de la peau sexuelle au cours du cycle sexuel chez la femelle babouin (source : Honoré et Tardif, 2009) .................................................................................................................... 24 Figure 4 : Diagramme représentant les différentes phases et événements du cycle sexuel de la femelle babouin (source personnelle) .......................................................................................................................... 25 Figure 5 : Photographie légendée d'une femelle adulte debout vue de trois-quarts arrière au stade de gonflement maximal de la peau sexuelle (source de la photographie : ©Victoria De Cuyper) ...................... 25 Figure 6 : Chronologie et objectifs des différentes étapes de l'étude menée sur le groupe de babouins du Refuge de l'Arche. La partie 1 correspond aux encadrés bleutés et la partie 2 aux encadrés orangés .......... 36 Figure 7 : Schéma de l'appareil génital mâle (source : ©Vetopsy.fr d'après Barone). La zone de section du canal déférent lors de la vasectomie est entourée par un rectangle noir ...................................................... 48 Figure 8 : Graphique représentant la fréquence moyenne observée des comportements agressifs dans 24 groupes de babouins de 5 espèces différentes (P. papio, P. hamadryas, P. cynocephalus, P. ursinus et P. anubis) dont la reproduction est régulée par des moyens différents ............................................................. 57 Figure 9 : Représentation de l'enclos des babouins au Refuge de l'Arche. A) représentation schématique (source : ©Marion Caubet), B) représentation photographique aérienne (source : ©Refuge de l'Arche). ... 60 Figure 10 : Représentation schématique du bâtiment intérieur des babouins au Refuge de l'Arche (source personnelle) ..................................................................................................................................................... 60 Figure 11 : Description du budget d'activité des babouins mâles (bleu) et femelles (rose) pendant la phase d'observation pré-stérilisation (source : Sharline Cully) ................................................................................. 64 Figure 12 : Sociogramme du réseau de toilettage des individus focaux lors de la période d'observation préstérilisation (source : Sharline Cully) ............................................................................................................... 66 Figure 13 : Représentation des mesures morphométriques récoltées sur les photographies des babouins (source : ©Victoria De Cuyper) ....................................................................................................................... 78 Figure 14 : Radiographie de bassin en incidence ventro-dorsale (gauche) et latéro-latérale (droite) après télé-anesthésie à courte distance d'une femelle babouin sub-adulte mettant en évidence un objet radioopaque dans la crête de l'ilium gauche (flèches blanches) (source : ©Faunevet) .......................................... 80 Figure 15 : Schéma simplifié des étapes et résultats de la stérilisation du groupe de babouins du Refuge de l'Arche .............................................................................................................................................................. 84 Figure 16 : Sociogramme du réseau de toilettage du groupe durant A) la période pré-stérilisation et B) poststérilisation (source : Sharline Cully) ............................................................................................................... 87 Figure 17 : Comparaison des budgets d'activité des babouins mâles pendant les phases d'observation avant (bleu) et après (gris) la stérilisation (source : Sharline Cully) .......................................................................... 88 Figure 18 : Comparaison des budgets d'activité des babouins femelles pendant les phases d'observation avant (rose) et après (gris) la stérilisation (source : Sharline Cully) ................................................................ 89 Figure 19 : Comparaison des budgets d'activité des babouins mâles stéroïdo-compétents (vert) et castrés (orange) pendant la phase d'observation post-stérilisation (source : Sharline Cully) .................................... 90 Figure 20 : Comparaison des valeurs morphométriques moyennes (en centimètres) des mâles en fonction du type de chirurgie (source : Sharline Cully) .................................................................................................. 91

  ............................................................................................ 81 Tableau X : Poids moyens en kilogrammes des mâles adultes en fonction du type de chirurgie réalisée (test de Mann-Whitney-Wilcoxson avec un seuil de significativité à 5%) ............................................................... 81 Tableau XI : Valeurs moyennes des paramètres cliniques mesurés sur les babouins adultes lors de leur anesthésie pour la stérilisation. ...................................................................................................................... 81 Tableau XII : Durées de chirurgie des babouins adultes en fonction du type de chirurgie des mâles et du statut physiologique des femelles et comparaison des durées entre les mâles et entre les femelles (test de Mann-Whitney-Wilcoxson avec un seuil de significativité à 5%). ................................................................... 82

  Tableau II : Photographies des six espèces de babouins reconnues actuellement.

Figure 2 :

 2 Figure 2 : Répartition géographique des six espèces de babouins sur le continent africain et en Arabie (source : Fischer et al., 2017).

Figure 1 :

 1 Figure 1 : Schémas anatomiques du babouin (Papio sp.). Gauche : squelette d'un babouin, Droite : muscles superficiels d'un babouin avec les indicateurs des principaux groupes de muscles responsables de la locomotion (source : Fleagle, 2013).

Figure 3 :

 3 Figure 3 : Graphe représentant les concentrations relatives de différentes hormones de la reproduction en comparaison avec le gonflement de la peau sexuelle au cours du cycle sexuel chez la femelle babouin (source : Honoré et Tardif, 2009). Relative Concentration : concentration relative, Day of Cycle : jour du cycle, Swelling : gonflement de la peau sexuelle, Menses : menstruations, Estradiol : oestradiol, P 4 : progestérone.

Figure 6 :

 6 Figure 6 : Chronologie et objectifs des différentes étapes de l'étude menée sur le groupe de babouins du Refuge de l'Arche. La partie 1 correspond aux encadrés bleutés et la partie 2 aux encadrés orangés.

ETAPE 2 :

 2 Recensement bibliographique des différentes conséquences des méthodes de stérilisation chirurgicale utilisables chez le babouin (Papio sp.) Les recherches de cette étape 2 ont été réalisées principalement sur Pubmed®, Researchgate®, Google Scholar®, Wiley Online Library® et ScienceDirect®. Les mots-clefs utilisés ont été, par exemple : primate, Papio, sterilization, tubectomy, castration, vasectomy, behavior… Certains articles ont également été récupérés directement auprès des chercheurs qui en sont les auteurs. Les données concernant les sources bibliographiques et les informations et conclusions qu'ils apportent ont été répertoriées et synthétisées sur un tableur Microsoft TM Excel© (Annexe 2) pour ensuite être comparées et mises en perspective.

Figure 7 :

 7 Figure 7 : Schéma de l'appareil génital mâle (source : ©Vetopsy.fr d'après Barone). La zone de section du canal déférent lors de la vasectomie est entourée par un rectangle noir.

ETAPE 3 :

 3 Recensement des pratiques de gestion de la reproduction des babouins captifs dans le monde et de leurs conséquences à travers un travail d'enquête 3.1. Mise en place du questionnaire

1 .

 1 Historique et individus du groupeLes babouins de cette étude sont des individus provenant à l'origine d'un zoo, d'un laboratoire et de particuliers. La majorité des individus ressemble phénotypiquement à des babouins de Guinée (Papio papio), une petite part seulement des babouins ressemble à des babouins hamadryas (Papio hamadryas). La proportion d'animaux hybrides entre les deux espèces n'est pas connue. Ce groupe, dont les 7 premiers individus sont arrivés en 1985 et les derniers en 2009, n'a pas cessé de se reproduire depuis sa création, ils étaient environ 90 individus en 2016 (Caubet, 2016) et ont atteint 138 individus en novembre 2021.

Figure 9 :

 9 Figure 9 : Représentation de l'enclos des babouins au Refuge de l'Arche. A) représentation schématique (source : ©Marion Caubet), B) représentation photographique aérienne (source : ©Refuge de l'Arche).

Figure 10 :

 10 Figure 10 : Représentation schématique du bâtiment intérieur des babouins au Refuge de l'Arche (source personnelle).

  est un scan de proximité qui permet d'analyser la tolérance spatiale des individus par rapport aux autres. Il consiste à enregistrer à T=0 min, 5 min, 10 min et 15 min (±20 secondes) du focal sampling les individus à proximité du babouin observé. A chacun de ces temps sont enregistrés, par le biais d'un enregistrement vocal, les individus en contact, les individus à moins de 1 mètre et les individus à moins de 3 mètres de l'individu en cours d'observation. Les individus connus sont identifiés par leur nom, les autres sont classés dans une des catégories suivantes : mâle adulte, femelle adulte, mâle sub-adulte, femelle sub-adulte, mâle juvénile, femelle juvénile, enfant mâle et enfant femelle. Les critères de catégorisation des individus sont développés dans le tableau VI. Ces données vocales sont ensuite retranscrites sur un document Microsoft TM Excel©. En moyenne, 27,6 scans ont été réalisés par individu (écart-type = 2,4).

  De plus, suite aux observations comportementales pré-stérilisation, il ressort que l'organisation sociale globale du groupe est basée sur plusieurs « familles » ou parties mais que les individus interagissent avec des babouins d'autres sous-groupes. Les comportements agonistiques -comportements sociaux relatifs à l'agressivité, la violence et la soumission -représentent 1,9% du budget d'activité des babouins du refuge avant la stérilisation (Figure11). Même si cette valeur ne paraît pas élevée et qu'aucune référence ne permet de comparer cette donnée à d'autres groupes de babouins, elle représente tout de même en moyenne 27 minutes par jour et par individu. Le taux d'agressivité est évidemment variable d'un individu à l'autre. Ces comportements agonistiques sont à l'origine de tensions dans le groupe et engendre régulièrement des blessures chez les individus. Le but est donc de choisir des techniques chirurgicales pour chaque individu qui permettent de maintenir la structure sociale du groupe en gardant une hiérarchie au sein des parties tout en essayant de réduire le niveau d'agressivité, des mâles essentiellement.

D

  'après les données de la littérature, les conséquences cliniques de la vasectomie et de la castration sont moindres. L'enquête réalisée a révélé que ces deux techniques sont pratiquées dans les parcs possédant des babouins, ces structures rapportent des modifications morphologiques des individus opérés mais ne contre-indiquent aucune de ces chirurgies. Les complications chirurgicales se gèrent relativement aisément. La castration comme la vasectomie sont considérées comme irréversibles et ne sont utilisées que si aucun avenir reproducteur n'est souhaité pour l'individu en question. Cependant, le risque de recanalisation existe chez les individus vasectomisés. Afin de maintenir la structure sociale du groupe avec quelques individus dominants et interagissant avec un grand nombre d'individus tout en tentant de réduire le taux d'agressivité des mâles, il a été choisi de vasectomiser certains mâles et de castrer tous les autres. Les mâles adultes vasectomisés ont été sélectionnés selon plusieurs critères.

Figure 12 :

 12 Figure 12 : Sociogramme du réseau de toilettage des individus focaux lors de la période d'observation préstérilisation. Les couleurs représentent les différents sous-groupes. Les femelles sont représentées par des ronds et les mâles par des carrés. Les flèches correspondent aux relations de l'individu d'où part la flèche vers celui qui le reçoit, ici il s'agit du comportement de toilettage. Les individus entourés en rouge sont les mâles sélectionnés en premier choix pour être vasectomisés (source : Sharline Cully). Dans un second temps, tous les mâles adultes ont été classés sur plusieurs critères. Ils ont été catégorisés selon leur rang hiérarchique dans le groupe, mesuré à partir du David's score. Ils ont également été classés par ordre d'agressivité décroissant, dans ce cas l'agressivité est calculée en n'étudiant que les comportements agonistiques de l'individu vers les autres. Les comportements agonistiques reçus par l'individu étudié ne sont pas pris en compte. Enfin, ils ont été triés selon leur centralité dans les comportements affiliatifs. Ce paramètre correspond au nombre total de partenaires de l'individu en prenant en compte le nombre et la force des liens affiliatifs avec les autres. Les liens peuvent être directs, de l'individu vers les autres, ou indirects, c'est-à-dire entre les partenaires de l'individu en question et d'autres individus. Pour chacune de ces trois catégories, le tiers supérieur (de haut rang hiérarchique/de forte agressivité/de forte centralité) est considéré comme « haut », le tiers moyen comme « moyen » et le tiers inférieur comme « bas ». Les mâles vasectomisés sont idéalement des individus à la fois de haut rang de dominance, de haute centralité et de basse agressivité.

Figure 13 :

 13 Figure 13 : Représentation des mesures morphométriques récoltées sur les photographies des babouins. En haut à gauche : photo prise debout de profil avec les mesures de la taille de la poitrine (A) et du ventre (B) ; En haut à droite : photo prise assis de dos avec les mesures des épaules de dos (C) et du bas du dos (D) ; En bas : photo prise assis de face avec la mesure des épaules de face (E) (source : ©Victoria De Cuyper).

1 .

 1 Pour cela 59 individus ont été observés par focal et scan sampling. Ces individus ont également fait l'objet de mesures morphométriques et d'une collecte de données ad libitum. Les données ont ensuite été analysées et comparées notamment grâce aux modèles linéaires généralisés (GLM) ou modèles linéaires généralisés à effets mixtes (GLMM) et aux tests de corrélation et tests non paramétriques de Mann-Whitney. III. Résultats de la procédure de stérilisation et des conséquences sur le groupe de babouins de Refuge de l'Arche III.Résultats des données récoltées au moment de l'intervention de stérilisation des babouins III.1.1. Description du groupe au moment de la stérilisation Les captures ont permis un dénombrement précis des individus et un classement approximatif des âges (Tableau VIII).

Figure 14 :

 14 Figure 14 : Radiographie de bassin en incidence ventro-dorsale (gauche) et latéro-latérale (droite) après télé-anesthésie à courte distance d'une femelle babouin sub-adulte mettant en évidence un objet radioopaque dans la crête de l'ilium gauche (flèches blanches) (source : ©Faunevet).

Figure 15 :

 15 Figure 15 : Schéma simplifié des étapes et résultats de la stérilisation du groupe de babouins du Refuge de l'Arche.

  ). De plus, des mâles vasectomisés qui étaient dans des sous-groupes distincts se retrouvent parfois dans les mêmes sous-groupes et inversement. Ainsi, au niveau du réseau sexuel, alors que Rhino et Tempu3 se trouvaient dans le même sous-groupe en première phase d'observation, Tempu3 se trouve être le seul mâle vasectomisé dans son groupe et Rhino est dans un groupe avec Queue3 après les stérilisations (Annexe 8). Les individus isolés lors de la première phase d'observation sont tous intégrés dans des groupes sociaux lors des observations après les stérilisations. C'est le cas de Quasimodo, Arcade2, Marquise, Cauli et Paula dans le réseau agonistique (Annexe 8).

Figure 16 :

 16 Figure 16 : Sociogramme du réseau de toilettage du groupe durant A) la période pré-stérilisation et B) poststérilisation. Les couleurs représentent les différents sous-groupes. Les femelles sont représentées par des carrés et les mâles par des losanges sur le sociogramme pré-stérilisation (A) puis par des ronds s'ils sont castrés et par des triangles s'ils sont vasectomisés sur le sociogramme post-stérilisation (B). Les flèches correspondent aux relations de l'individu d'où part la flèche vers celui qui le reçoit (source : Sharline Cully).

Figure 17 :

 17 Figure 17 : Comparaison des budgets d'activité des babouins mâles pendant les phases d'observation avant (bleu) et après (gris) la stérilisation. Le graphique représente les proportions du temps alloué à chaque catégorie comportementale par rapport aux autres catégories (* correspond à une p-value≤0,05, ** correspond à une p-value≤0,01, *** correspond à une p-value≤0,001) (source : Sharline Cully).

Figure 18 :

 18 Figure 18 : Comparaison des budgets d'activité des babouins femelles pendant les phases d'observation avant (rose) et après (gris) la stérilisation. Le graphique représente les proportions du temps alloué à chaque catégorie comportementale par rapport aux autres catégories (* correspond à une p-value≤0,05, ** correspond à une p-value≤0,01, *** correspond à une p-value≤0,001) (source : Sharline Cully).

Figure 19 :

 19 Figure 19 : Comparaison des budgets d'activité des babouins mâles stéroïdo-compétents (vert) et castrés (orange) pendant la phase d'observation post-stérilisation. Le graphique représente les proportions du temps alloué à chaque catégorie comportementale par rapport aux autres catégories (* correspond à une p-value≤0,05, ** correspond à une p-value≤0,01, *** correspond à une p-value≤0,001) (source : Sharline Cully).

Figure 20 :

 20 Figure 20 : Comparaison des valeurs morphométriques moyennes (en centimètres) des mâles en fonction du type de chirurgie. Toutes les valeurs sont significativement différentes (* correspond à une p-value≤0,05). Dans chaque graphe, les mâles castrés sont à gauche (0) et les mâles vasectomisés à droite (1). A) Largeur des épaules arrière (photo prise de dos) ; B) Hauteur de la poitrine ; C) Hauteur du ventre ; D) Largeur du bas du dos (reins) ; E) Largeur des épaules avant (photo prise de face) (source : Sharline Cully).

  ..... 16 Tableau II : Photographies des six espèces de babouins reconnues actuellement......................................... 17 Tableau III : Tableau présentant la longueur moyenne du corps du bout du museau à la base de la queue (en millimètres) et le poids total moyen (en kilogrammes) des mâles et des femelles des six espèces de babouins .......................................................................................................................................................... 18 Tableau IV : Comparaison de différentes méthodes de stérilisation chirurgicale selon différents aspects de la technicité des chirurgies et de leurs conséquences .................................................................................... 53 Tableau V : Répartition des techniques de stérilisation employées dans les différentes structures ayant recours à la stérilisation chirurgicale avec ou sans association de contraception hormonale ....................... 56 Tableau VI : Classification des babouins selon leurs caractéristiques morphologiques pour déterminer leur âge approximatif (d'après Durou, 2020) ......................................................................................................... 62 Tableau VII : Tableau présentant les mâles choisis pour être vasectomisés en premier choix (1 er choix) et les mâles prévus en cas d'empêchement sur les individus de premier choix (2 e choix) ...................................... 67

Tableau VIII : Comptage des babouins présents dans l'enclos au moment de l'intervention en fonction de la catégorie, du sexe et de l'avenir de l'animal : type d'intervention chirurgicale, absence de capture (intact) ou décès ........................................................................................................................................................... 79 Tableau IX : Poids moyens des babouins du groupe du Refuge de l'Arche en fonction de leur catégorie d'âge au moment de la stérilisation (en kilogrammes) .

Table des abréviations et des sigles

	ACP : Analyse en Composante Principale
	ASA : Physical Status Classification System
	AZA : Association of Zoos and Aquariums
	SC : Sous-Cutané
	EARS : European Alliance of Rescue centres and Sanctuaries
	EAZA : Association Européenne des Zoos et Aquariums
	EGZAC : EAZA Group on Zoo Animal Contraception
	EEP : Eaza-Ex-situ Program ou Programme européen pour les espèces menacées
	FSH : Follicular Stimulating Hormone ou Hormone de Stimulation Folliculaire
	GLM : Modèle Linéaire Généralisé
	GLMM : Modèle Linéaire Généralisé Mixte
	GnRH : Gonadotropin Releasing Hormone ou Hormone de Libération des Gonadotrophines Hypophysaires
	IGF1 : Insulin-like Growth Factor 1
	IGFBP-3 : Insulin-like Growth Factor Binding Protein-3
	IM : IntraMusculaire
	LH : Hormone Lutéinisante
	LT : Ligature des Trompes
	MMU : Multi-Male Unit
	OMU : One-Male Unit
	OVE : OVariEctomie
	OVH : OVario-Hystérectomie
	PCR : Réaction en Chaîne par Polymérase
	RCP : Résumé des Caractéristiques du Produit
	UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature
	ZIMS : Species360 Zoological Information Management System

Deuxième partie : Etude personnelle ETAPE 1 : Recherches bibliographiques sur les différentes méthodes de gestion de la reproduction des babouins

		ETAPE 4 :
		Observations
		comportementales du
		groupe étudié en
		amont de la chirurgie
		Objectifs :
		1/ Connaître la structure
	Objectifs :	et le réseau social du
	1/ Expliciter l'enjeu de la	groupe, la position
	surpopulation des	sociale et le budget-
	babouins en milieu captif	temps des individus
	et la nécessité de	2/ Classer les mâles
	stérilisation totale du	adultes en fonction de
	groupe étudié	leur rang de dominance,
	2/ Décrire les méthodes	de leur agressivité et de
	de gestion de la	leur centralité dans le
	reproduction utilisables	groupe pour choisir le
	chez le babouin	type de chirurgie adapté
		à chaque mâle

ETAPE FINALE : Choix des méthodes utilisées sur le groupe de 138 babouins au Refuge de l'Arche en fonction des quatre étapes précédentes

:

-ligature des trompes des femelles -castration ou vasectomie des mâles

Stérilisation chirurgicale du groupe de 138 babouins

au Refuge de l'Arche du 15 au 18 novembre 2021

Observations comportementales et morphologiques du groupe après la stérilisation

	ETAPE 2 : Recensement bibliographique des différents types de stérilisation chirurgicale et de leurs	temps	ETAPE 3 : Travail d'enquête auprès des structures possédant des babouins captifs dans le monde Objectifs :
	conséquences		1/ Connaître les
	Objectif : 1/ Etudier les complications chirurgicales, les		méthodes de gestion des populations de babouins employées dans le monde 2/ Connaître les
	conséquences		conséquences
	physiologiques et les		comportementales,
	conséquences		physiques et
	comportementales de chaque type de		physiologiques de ces méthodes
	stérilisation chirurgicale
			Objectifs :
			1/ Evaluer la méthode de stérilisation choisie en
			comparant le réseau, la position sociale et le
			budget-temps avant et après la stérilisation
			2/ Identifier les différences comportementales et
			morphométriques entre les individus post-
			stérilisation

Choix des techniques chirurgicales et de la date de l'intervention 5.1. Critères généraux pour le choix des méthodes chirurgicales employées Seule la stérilisation chirurgicale est envisageable sur le groupe de 138 babouins au Refuge de l'Arche car

  elle ne nécessite qu'une capture de chaque individu et parce qu'il s'agit d'une technique permanente et non réversible. Pour ce qui est du choix des animaux à opérer, le but est de minimiser le risque qu'un individu se reproduise même après la procédure de stérilisation. Pour cela, il est décidé de stériliser

	Mâles	6 ans et plus	Taille adulte atteinte ou quasiment atteinte, caractères sexuels secondaires bien développés.
	Femelles	4,3 ans et plus	Taille définitive atteinte, gonflement important de la région ano-génitale à chaque cycle, femelle au moins primipare ou gestante.

ETAPE FINALE :

tous les mâles et toutes les femelles.

  En effet, si la chirurgie ne fonctionne pas sur un individu, tous les autres sont potentiellement stérilisés. Par exemple, si la chirurgie n'a pas fonctionné sur un mâle et qu'il peut encore se reproduire, les femelles sont normalement toutes inaptes à la reproduction et inversement.

sur les 138 babouins présents au moment de l'intervention, 137 ont été capturés sur

  l'ensemble des quatre jours soit respectivement 27 individus le lundi 15 novembre, 48 individus le mardi 16 novembre, 42 individus le mercredi 17 novembre et 20 individus le jeudi 18 novembre 2021. Un mâle adulte devant être vasectomisé (Cheeky) a réussi à rejoindre l'île où étaient relâchés les babouins stérilisés alors qu'il n'était pas opéré. Ce dernier n'a pas pu être stérilisé au cours des 4 jours d'intervention et n'est toujours pas vasectomisé à ce jour.

		Sexe	Vasectomie	Castration	Ligature des trompes	Intact	Mort	Total
	Adultes	Mâles	7	22	-	1	2	32
		Femelles	-	-	49	-	1	50
	Sub-adultes	Mâles	-	8	-	-	-	8
		Femelles	-	-	6	-	-	6
	Juvéniles	Mâles	-	14	-	-	-	14
		Femelles	-	-	9	-	-	9
	Enfants de	Mâles	6	2	-	-	-	8
	moins d'1 an	Femelles	-	-	10	-	1	11
		Total	13	46	74	1	4	138
	Au total,

  Tableau X : Poids moyens en kilogrammes des mâles adultes en fonction du type de chirurgie réalisée (test de Mann-Whitney-Wilcoxson avec un seuil de significativité à 5%). La somme des mâles adultes ici ne correspond pas au total des mâles adultes présents dans le groupe car les mâles considérés ici sont uniquement les mâles faisant l'objet de l'étude morphométrique par la suite(Partie 2, III.3.3).

		Sexe	Nombre d'individus	Poids moyen (kg)	Ecart-type (kg)	Minimum (kg)	Maximum (kg)
	Adultes	Mâles		31		23,9		3,11	16,1	28,9
		Femelles	49		15,1		1,98	11,1	19,7
	Sub-adultes Mâles		8		11,6		2,56	7,2	14,9
		Femelles	6		9,9		1,13	9,4	11,5
	Juvéniles	Mâles		14		6,9		2,29	3,9	11,7
		Femelles	9		5,3		1,31	3,4	7,3
	Enfants de	Mâles		8		1,6		0,78	0,85	2,96
	moins d'1 an	Femelles	11		1,6		0,78	0,73	3,1
	Catégorie Sexe	Type de chirurgie	Nombre d'individus	Poids moyen (kg)	Ecart-type (kg)	Test Mann-Withney-Wilcoxson (p-value)
	Adultes	Mâles Castration Mâles Vasectomie		16 7		24,44 25,9	2,37 2,27	0,2285

estrogènes et de progestatifs

  lips and border of the mouth are retracted, showing incisors, canines, molars and a part of the gum)

											Non autorisé
									1-3 j IM	> 2 ans	en France
									1 semaine SC 5	(jusqu'à 5 ans) 5	Autorisé aux Etats-Unis uniquement 6
	Depo-provera®	Médroxypro-gestérone acétate 7	Femme	7	Injection intra-musculaire profonde	7	-		12 semaines	7	Autorisé en France
	Nom déposé (look at a partner, open mouth and hidden teeth) Principe(s) actif(s) Espèce cible (AMM) Voie d'administration Forme / Open mouth Bared teeth	Délai d'action	Durée d'action	Autorisation en France
	Suprelorin®	Acétate de desloréline 8	Chiens et furets mâles 8	Implant sous-cutané	8	6-12 semaines 8	6 à plus de 12 mois 8	Autorisé en France 8
	Lupron®	Acétate de leuprolide 9	Homme, femme 9	Injection sous-cutanée quotidienne 9	-		1 jour	9	Non autorisé en France 3
											1, 3 ou 4
	Lupron Depot®	Acétate de leuprolide 10	Homme, femme 10	Injection intra-musculaire 10			4 heures	10	mois en fonction posologie 10 de la	Non autorisé en France 3
	Association d'Nom déposé Principe(s) actif(s) Espèce cible (AMM) Voie d'administration Forme /	Délai d'action	Durée d'action	Autorisation en France
	Microgy-non®	Ethinylestradiol + lévonorgestrel 11	Femme	11	Pilule orale quotidienne 11			1-2 heures	11	1 jour	11	Non autorisé en France

3

Analogues de la GnRH

(

  Bouche ouverte L'individu regarde fixement un autre individu avec les sourcils relevés et la bouche ouverte en forme de « O » ne laissant pas apparaître les dents. "Hand slapping" L'individu frappe le sol avec sa main tout en fixant un autre individu, les épaules en avant et les sourcils relevés. Dents dénudées L'individu montre toutes ses dents et une partie des gencives en rétractant ses lèvres et les coins de sa bouche. Ce comportement est souvent accompagné d'un cri différent du « cri » décrit précédemment et est émis par l'individu soumis lors d'une interaction agonistique. frappe de la main, du pied ou de la queue un autre individu. Aspect de gifle. Posture de peur L'individu agressé présente une position basse et courbée, les poils hérissés. Il associe les comportements de dents dénudées, de cri et souvent de déplacement. Posture de menace L'individu agresseur présente une position haute, droit sur les membres antérieurs, les poils hérissés. Il associe les comportements de bouche ouverte, de regard fixe et de « lunge ». Combat L'individu interagit avec un autre individu en émettant plusieurs signaux agonistiques mêlant plusieurs comportements comme le cri, la morsure, la poursuite, l'ouverture de la bouche et la bouche ouverte. Contre-attaque L'individu subissant des comportements agonistiques par un autre individu devient l'agresseur de ce dernier en le chassant par exemple. émet des comportements agonistiques envers un nouveauné. Cette unité comprend plusieurs comportements tel que la frappe, la morsure, la bouche ouverte, le regard fixe ou encore le kidnapping qui est un évènement qui entraîne une séparation entre l'enfant et sa mère, commise par un tiers pouvant durer plusieurs minutes à plusieurs jours. sollicite un autre individu au comportement de monte. Une femelle sollicite répétitivement un mâle avec des présentations, le toucher des organes génitaux du mâle. Le mâle sollicite la femelle en lui tirant la queue pour la mettre debout afin de pouvoir la monter. Présentation sexuelle L'individu (généralement une femelle en oestrus) présente son arrièretrain à un autre individu (généralement un mâle) avec la queue légèrement relevée. Monte homosexuelle Comportement de monte entre deux individus du même sexe. Il peut y avoir intromission chez les mâles. Monte hétérosexuelle Comportement de monte entre deux individus de sexes opposés. La monte n'engendre pas nécessairement une intromission. Si la monte est suivie d'une intromission, le mâle pose ses deux pattes arrière dans le creux des genoux de la femelle et la saisit au niveau de la taille avec ses mains. Le mâle peut également mordre légèrement la femelle au niveau de la nuque. Autodirigé Auto toilettage L'individu réalise le comportement de toilettage sur lui-même. manipule un ou des objets non alimentaires comme des pierres, des branches, du plastique, du sable, etc. Bâillement L'individu baille. Ce comportement se manifeste par une ouverture importante des mâchoires pendant quelques secondes, découvrant les incisives, les canines et les molaires. Il se produit fréquemment lors de situation de tension, de stress ou de fatigue. "Display" L'individu (mâle) réalise des mouvements vigoureux stéréotypés, comprenant des sauts répétitifs sur une surface bruyante, des sauts des quatre membres en même temps, des frappes sur la surface de l'eau. Ce comportement est souvent accompagné d'un cri rauque. Masturbation L'individu touche ses propres parties génitales. Les mâles touchent de manière répétitive leur pénis pouvant mener à une éjaculation. Les femelles peuvent se placer un doigt dans leurs parties génitales pouvant aboutir à un cri de plaisir. focal ne montre aucune activité. Il est assis ou couché avec les yeux ouverts ou fermés. Alimentation Alimentation Recherche de prise alimentaire, de léchage de pierre, de pression sur les bajoues distendues pour ramener les aliments dans la bouche ou d'apport de denrées alimentaire directement dans la bouche avec une ingestion et mastication. La prise de boisson est comprise dans ce comportement. Annexe 6 : Description des méthodes de capture utilisées sur les babouins au Refuge de l'Arche pour leur stérilisation.

	Déplacement Chasse Frapper L'individu Coalition L'individu s'écarte ou recule par rapport à un autre individu (qui peut être en mouvement). L'individu course un autre individu sur une distance relativement longue. L'individu recherche le soutien d'autres individus dans un contexte d'agression. Ces individus viennent de son côté pour menacer l'individu opposant. Morsure L'individu mord un autre individu. Harcèlement d'enfant "Consortship" L'individu suit (reste proche) un autre individu de sexe opposé. Ce comportement peut durer plusieurs heures à plusieurs jours après la copulation. Refus de copulation L'individu refuse une tentative de monte d'un autre individu en s'asseyant, en s'écartant ou en faisant un « display » pour empêcher la copulation. Interférence de dénudées, "hand slap"). copulation Un individu interfère dans la monte de deux autres individus en effectuant des comportements agonistiques en général (gifler, dents L'individu Sexuel Sollicitation Méthode Cage trappe Capture au filet Contention douce Télé-anesthésie à courte distance Télé-anesthésie à longue distance Taille idéale de l'animal Babouin > 5 kg Babouin < 5 kg Petit non sevré (<1 an) Babouin adulte ou sub-adulte (juvénile si nécessaire) Babouin adulte ou sub-adulte (juvénile si nécessaire) Localisation de l'animal Dans le tunnel entre les deux petites loges A et B (Figure 10) Seul dans une loge Accroché à sa mère anesthésiée Seul dans une loge Dans l'enclos extérieur (île) L'individu Manipulation d'objet Matériel nécessaire Cage trappe Gants Seringue + aiguille Epuisette/filet Gants Seringue + aiguille Serviette ou couverture Gants Pistolet P1 (Telinject®) Flèches 5 mL (Teledart®) ou 3mL (Telinject®) Fusil JM SP 25 Flèches 5 mL (Teledartt®) ou 3mL (Dan Inject®) L'individu Repos Repos Mouvement L'animal se déplace au sol ou en hauteur. L'individu Mouvement Illustrations A : cage trappe présente entre les loges A et B du bâtiment des babouins. Le couvercle est ici ouvert (source personnelle). B : épuisette utilisée lors de la capture (source personnelle) C : exemple de D : 1/Fusil JM SP 25, 2/ Pistolet P1 contention (Telinject®) (source : ©Charles de douce sur un Chaisemartin) petit de moins E : Flèches de télé-anesthésie : de 6 mois vigile 1/ Teledart®, 2/ Telinject®, (source : 3/ Dan Inject® (source : ©Charles ©Refuge de l'Arche). de Chaisemartin)
	Inspection	L'individu regarde/touche la région ano-génitale d'un autre individu en lui relevant la queue.
	Reniflement	L'individu renifle la région ano-génitale d'un autre individu.
		122

La population d'intérêt ici est constituée de babouins issus d'un laboratoire, d'un zoo et de particuliers. Ces animaux, vivant au Refuge de l'Arche, à Château-Gontier-sur-Mayenne (53), sont des babouins de Guinée (Papio papio) en majorité, quelques babouins hamadryas (Papio hamadryas) et des individus hybrides entre les deux espèces. Pour les raisons évoquées précédemment, ce groupe ne doit pas se reproduire mais aucune mesure de réduction de la fertilité n'avait été mise en oeuvre jusqu'à présent.Actuellement, les études concernant les conséquences à court, moyen et long terme d'une stérilisation de babouins manquent, elles sont principalement basées sur les macaques et l'Homme. En outre, la stérilisation définitive des mâles et des femelles d'un groupe de babouins aussi conséquent que celui du refuge n'a jamais été répertoriée. Les objectifs de cette étude sont donc (i) d'expliquer le choix des techniques de stérilisation définitive sur le groupe de babouins du Refuge de l'Arche, (ii) de présenter la méthode de réalisation, puis (iii) de montrer les conséquences de cette stérilisation sur le groupe.En première partie, un travail bibliographique est nécessaire afin de connaître les caractéristiques générales des babouins, leur reproduction, leurs comportements et leur organisation sociale. Ensuite, la partie expérimentale abordera d'abord les 4 étapes qui ont permis le choix de la méthode de stérilisation employée sur les babouins du refuge. La mise en oeuvre de la stérilisation et l'évaluation des conséquences de cette intervention sur le groupe seront ensuite présentées et discutées.

Principalement en raison du nombre de babouins de cette étude et de la difficulté de capture de ceux-ci, la stérilisation chirurgicale a été choisie comme moyen de contraception définitif pour le groupe du Refuge de l'Arche.

La ligature des trompes consiste à empêcher la rencontre de l'ovule et des spermatozoïdes en obturant les trompes utérines. Dans ce cas, les ovaires sont laissés en place et leur fonction est préservée. Cette méthode est réalisable par plusieurs approches : par laparotomie, par coelioscopie et dernièrement par voie vaginale. La coelioscopie est plus technique et demande du matériel de précision et des chirurgiens formés mais est moins invasive et plus rapide que la laparotomie[START_REF] Kumar | No-scalpel vasectomy by electrocauterization in free range rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF]. Les organes abdominaux sont très peu manipulés pendant la chirurgie par laparoscopie, les plaies de chirurgie sont petites et les animaux peuvent être relâchés très rapidement après la chirurgie[START_REF] Martelli | Permanent contraception by laparoscopic tubectmy with ovarian conservation in Hong Kong macaques[END_REF][START_REF] Lacitignola | Laparoscopic salpingectomy in Papio hamadryas for birth control in captivity[END_REF]. Le temps de chirurgie par laparoscopie dépend de l'expérience des chirurgiens mais il reste tout de même relativement rapide[START_REF] Matchett | Evaluation and comparative analysis of a technique for laparoscopic ovariectomy in rhesus macaques (Macaca mulatta)[END_REF]. Il a été développé depuis quelques années une technique de ligature des trompes par voie vaginale qui consiste à injecter, directement dans l'oviducte, une mousse de polidocanol -composé habituellement utilisé en tant qu'anesthésique local et antiprurigineux. A l'endroit du dépôt, les trompes sont obturées car il se produit une réaction inflammatoire qui entraîne une fibrose avec un dépôt de collagènes[START_REF] Jensen | Characterization of tubal occlusion after transcervical polidocanol foam (PF) infusion in baboons[END_REF][START_REF] Jensen | Transcervical administration of polidocanol foam prevents pregnancy in female baboons[END_REF][START_REF] Jensen | Polidocanol/doxycycline foam for nonsurgical permanent female contraception Baboon contraception study: 18 month data[END_REF][START_REF] Slayden | Polidocanol induced tubal occlusion in nonhuman primates: immunohistochemical detection of collagen I-V[END_REF].

Première partie : Généralités sur les babouins

Enfin, les mâles paraissant vieux ou en mauvaise santé ont été exclus des individus potentiels pour la vasectomie.

Il a donc été décidé de vasectomiser 7 mâles adultes (1 er choix) regroupant le plus de critères parmi ceux précédemment cités (Tableau VII). Tous les critères ne peuvent pas être satisfaits pour chaque mâle choisi, ainsi les critères ont été priorisés dans l'ordre décroissant suivant : 1 -haut rang de dominance, 2 -faible taux d'agressivité, 3 -centralité élevée dans le groupe, 4 -bon état de santé apparent, ne paraissant pas très vieux.

Pour chaque mâle élu pour la vasectomie, un second individu (2 e choix) a aussi été sélectionné (Tableau VII) pour être vasectomisé en cas d'impossibilité d'effectuer une vasectomie lors de l'opération (présence d'adhérences empêchant l'individualisation des canaux déférents par exemple), de mauvaise reconnaissance de l'individu à l'anesthésie ou du décès de l'individu au cours de l'intervention. Puisque ces individus ont été choisis en deuxième intention, ils répondent moins bien aux critères de décision, qui sont les mêmes que pour les individus de premier choix.

Tableau VII : Tableau présentant les mâles choisis pour être vasectomisés en premier choix (1 er choix) et les mâles prévus en cas d'empêchement sur les individus de premier choix (2 e choix). Pour chacun de ces mâles, leur classement au niveau du rang de dominance, du taux d'agressivité et de la centralité est présenté. Dans la partie n°6, aucun mâle n'a été trouvé en second choix.

N° partie

Rang de choix pour la vasectomie

Prénom du babouin

Critères de décision (par ordre de priorité décroissant)

Rang Agressivité Centralité

Partie Il a également été choisi de vasectomiser les plus jeunes mâles de moins de 6 mois environ (N=6) afin de leur permettre une meilleure croissance grâce au maintien de la production d'hormones stéroïdiennes. L'objectif de la vasectomie de ces jeunes mâles est également de garder un pool de mâles stéroïdo-compétents à l'avenir afin que ces derniers deviennent potentiellement les futurs mâles dominants du groupe.

Les mâles adultes choisis pour être vasectomisés ne semblaient ni vieux, ni en mauvaise santé mais leur âge précis n'est pas connu et l'estimation théorique de leur durée de vie restante n'est pas possible. Lorsque ces mâles mourront, les seuls mâles stéroïdo-compétents seront ces petits mâles, puisqu'aucune naissance n'aura lieu après les dernières mises-bas des femelles en cours de gestation lors de leur

Annexes

Annexe 1 : Tableau récapitulatif des caractéristiques des méthodes de contraception hormonale existantes, utilisables pour les babouins et nommées dans ce document. Les données sont décrites pour l'espèce ou les espèces faisant partie de l'autorisation de mise sur le marché (AMM) du médicament en question. IM = intramusculaire, SC = sous-cutané Non 47 gestations extra-utérines (GEU) sur 10685 femmes  7,3/1000 procédures Le risque de GEU après ligature des trompes dépend de la technique de ligature des trompes (risque le plus élevé après salpingectomie par coagulation bipolaire et la salpingectomie partielle à intervalle) et de l'âge de la patiente (risque plus élevée chez les femmes opérées avant 30 ans). Risque le plus faible pour les salpingectomies partielles post-partum. La ligature des trompes n'annule pas le risque de GEU même longtemps après la chirurgie.

Analogue de la progestérone -progestatifs

Annexe 3 : Script du questionnaire sur la gestion de la reproduction des babouins en captivité dans le monde avant la mise en forme sur le site Sphinx Declic®.

Baboon's reproduction management in captivity

In collaboration with an animal protection association called CEPAN which manages the Refuge de l'Arche in Chateau-Gontier, in France, I am working on a thesis about definitive sterilization of a large group of baboons.

Our plan is to permanently sterilize a group of around 125 baboons which lives there. This group consists in Guinea baboons, Hamadryas baboons and hybrids between both species. They all cohabit on an island. In front of the lack of studies about definitive sterilization of such a big group, we are looking for information about reproduction management and short and long-term behavioural impact of it.

It is why I send you this questionnaire, in order to gather as much as possible experiences about baboon reproduction management.

SUMMARY

Several methods of baboon reproduction management exist but their consequences are not well known. Literature enabled a better understanding of these methods and the consequences of different surgeries. A survey gathered reproduction management practices in 21 institutions with captive baboons all around the world. Besides, the group of 138 baboons in the Refuge de l'Arche has been observed for 2 months before its sterilization in order to know its social network and to classify males. Thanks to all information collected in the previous steps, the surgical sterilization was chosen for the 138 baboons living in this refuge: tubal ligation by laparoscopy for all the females, vasectomy for 13 males and castration for 46 males. Vasectomised males are the 6 youngest ones and 7 adults, high-ranked, central in the baboon social network, poorly aggressive and which seem in good health. During this massive sterilization, 97% of the animals could be operated without major difficulty. No post-operative complication has been noticed and behavioural observations demonstrate, in the medium term, that effects on social network, behaviours and activity budget are minor. Behavioural and morphological changes on castrated males are still to be deepened. With the benefit of a 6-month hindsight, this study shows that the sterilization of a big group of baboons is possible and interesting.

MOTS-CLES