domain: sdv info

text:
Jean-Christophe Bambou

Willy W Cei

Claude C Barbier

Nathalie Mandonnet

Eliel González García

Eliel Gonzalez-Garcia

Comparing the effects of single or trickle experimental infections with Haemonchus contortus on

Introduction

Gastrointestinal nematodes are a major cause of economic loss in most small ruminant production systems. Chemotherapy is no longer efficient in gastrointestinal nematode control because of dearth of veterinary services in the rural community and high cost of drugs when available has limited this strategy as an effective option for rural producers. It has been shown that improved nutrition is one of the most promising and feasible alternatives to chemotherapy [START_REF] Coop | Nutrition-parasite interaction[END_REF]. However, most of our understanding about the effects of gastrointestinal parasites on ruminant nutrition derives from studies in sheep. In goats, little is known about the mechanisms underlying the relationship between nutrition and gastrointestinal parasitism. In a previous study (see [START_REF] Bambou | Intake and digestibility of naı ¨ve kids differing in genetic resistance and experimentally parasitized (indoor) with Haemonchus contortus in two successive challenges[END_REF] we demonstrated the negative effects of an experimental infection with Haemonchus contortus on feed intake (DMI) and digestibility of nutrients in Creole kids. Here we compare the differences between two infection types (single, SI; and trickle, TI) with H. contortus, based on the fact that TI better mimics natural infection and the hypothesis that animals may respond differently. Effects on DMI, digestibility, fecal egg count (FEC), circulating eosinophils (EOS) and packed cell volume (PCV) were evaluated in naı ¨ve male Creole kids maintained on a similar level of nutrition.

Materials and Methods

The kids were infected over 2 periods of 6 weeks each, differing in immunity stage (PI, 'acquisition of immunity'; PII, 'expression of immunity'). In PI, 24 kids (19.3 6 0.15 kg BW) were housed in individual boxes, fed a hay-based diet, and a primary experimental infection was induced with a dose of 10,000 L 3 (SI, n 5 12) or 1,000 L 3 /day during ten days (TI, n 5 12). In PII, 23 of the initial 24 kids (22.0 6 0. kg BW) were submitted to a secondary infection (SI, n 5 11; TI, n 5 12). Animals were reared indoors with the same management throughout the experiment. For each period, measurements of intake and digestibility were made at 0, 3, and 5 week post-infection (WPI). The DMI and total-tract DM, OM, CP, NDF, and ADF digestibilities were determined using the total feces collection and ad libitum forage supply method. Fecal and blood samples were collected weekly to measure FEC, EOS, and PCV.

Results and Discussion

Infection with H. contortus affected DMI, basically during PI, decreasing between WPI 0 and 3 then increasing in WPI 5 (P 5 0.05). The infection type affected FEC and PCV (P , 0.001) but not DMI. In PI, results in digestibility show an interaction (P , 0.0001) between the WPI and infection type, with lower values in SI and at the third WPI; however, such interaction disappeared in PII where animals continued to linearly decrease digestibilities. The FEC were higher (P , 0.001) in SI than TI in both periods, and in PI than PII. The results suggest that infection type influenced the intensity through the worm establishment rate and/or female prolificacy stages. However, the effects of these parasites on feed intake and digestibility could not be strictly linked to the infection intensity but more to the immunological stage.

Conclusion

The results are valuable and the reflection around factors determining the performance in nutrition-parasitism interaction in Creole kids must be continued. This approach must also be evaluated under grazing conditions.


T Druet
email: tom.druet@dga.jouy.inra.fr

S Fritz

D Boichard

J J Colleau

Estimation of Genetic Parameters for Quantitative Trait Loci for Dairy Traits in the French Holstein Population

Keywords: genetic parameter, quantitative trait locus, dairy trait, marker-assisted selection

A marker-assisted selection program (MAS) has been implemented in dairy cattle in France. The efficiency of such a selection program depends on the use of correct genetic parameters for the marked quantitative trait loci (QTL). Therefore, the objective of this study was to estimate the proportion of genetic variance explained by 4 QTL described in previous studies (these QTL are segregating on chromosomes 6, 14, 20, and 26). Genotypes for 11 markers were available for 3,974 bulls grouped within 54 sire families of the French Holstein population undergoing MAS. The parameters were estimated for 4 QTL and 5 dairy traits: milk, fat and protein yields, and fat and protein percentages. The proportion of genetic variance explained by the QTL ranged from as low as 0.03 to 0.36%. Both lack of marker informativity and poor monitoring of QTL transmission might limit the accuracy of estimation. The QTL explained a larger proportion of genetic variance for milk composition traits. The QTL on chromosome 14 and chromosomes 6 and 20 have their largest influence on fat and protein percentages, respectively. The overall proportions of genetic variance explained by the QTL were 27.0, 30.7, 24.1, 48.2, and 33.6% for milk, fat and protein yields, and fat and protein percentages, respectively. These results clearly indicated that a large part of the genetic variance is explained by a small number of QTL and that their use in MAS might be beneficial for dairy cattle breeding programs.

INTRODUCTION

In dairy cattle, selection of traits of economic value historically has relied on the collection and use of phenotypic and pedigree data. More recently, advances in molecular genetics have made it possible to map genes affecting traits of economic importance. As a result, many studies have investigated the association between traits in the breeding goal and genetic markers [START_REF] Georges | Mapping quantitative trait loci controlling milk production in dairy cattle by exploiting progeny testing[END_REF][START_REF] Zhang | Mapping quantitative trait loci for milk production and health of dairy cattle in a large outbred pedigree[END_REF][START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF]. The first detection of several QTL was carried out with granddaughter designs [START_REF] Georges | Mapping quantitative trait loci controlling milk production in dairy cattle by exploiting progeny testing[END_REF][START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF]. Further studies were conducted to increase the knowledge about the most significant QTL detected, such as on chromosome 6 [START_REF] Spelman | Quantitative trait loci analysis for five milk production traits on chromosome six in the Dutch Holstein-Friesian population[END_REF][START_REF] Ron | Multiple quantitative trait locus analysis of bovine chromosome 6 in the Israeli holstein population by a daughter design[END_REF][START_REF] Cohen-Zinder | Identification of a missense mutation in the bovine ABCG2 gene with a major effect on the QTL on chromosome 6 affecting milk yield and composition in Holstein cattle[END_REF][START_REF] Olsen | Mapping of a milk production trait locus to a 420-kb region on bovine chromosome 6[END_REF][START_REF] Schnabel | Fine-mapping milk production quantitative trait loci on BTA6: Analysis of the bovine osteopontin gene[END_REF], 14 (Grisart et al., 2001;[START_REF] Looft | A mammary gland EST showing linkage disequilibrium to a milk production QTL on bovine chromosome 14[END_REF], 20 [START_REF] Blott | Molecular dissection of a quantitative trait locus: A phenylalanine-to-tyrosine substitution in the transmembrane domain of the bovine growth hormone receptor is associated with a major effect on milk yield and composition[END_REF], or 26 [START_REF] Gautier | Fine mapping and physical characterization of two linked quantitative trait loci affecting milk fat yield in dairy cattle on BTA26[END_REF]. For example, QTL have been assigned to the gene encoding acyl coenzyme A:diacyglycerol acyltransferase (DGAT1; Grisart et al., 2001) on chromosome 14 or to the ABCG2 gene [START_REF] Cohen-Zinder | Identification of a missense mutation in the bovine ABCG2 gene with a major effect on the QTL on chromosome 6 affecting milk yield and composition in Holstein cattle[END_REF] on chromosome 6. [START_REF] Blott | Molecular dissection of a quantitative trait locus: A phenylalanine-to-tyrosine substitution in the transmembrane domain of the bovine growth hormone receptor is associated with a major effect on milk yield and composition[END_REF] found tight linkage between the QTL on chromosome 20 and the growth hormone receptor (GHR). The resulting QTL information is now available to improve selection through the use of genetic markers via marker-assisted selection (MAS). In addition, statistical methods were also developed to implement MAS. [START_REF] Fernando | Marker-assisted selection using best linear unbiased prediction[END_REF] showed how to incorporate genetic markers associated with QTL into mixed models. [START_REF] Goddard | A mixed model for analyses of data on multiple genetic markers[END_REF], [START_REF] Wang | Covariance between relatives for a marked quantitative trait locus[END_REF][START_REF] Pong-Wong | A simple and rapid method for calculating identity-by-descent matrices using multiple markers[END_REF] proposed methods to estimate the genetic covariance between individuals at a specific position within the genome through genetic markers. [START_REF] Kashi | Marker-assisted selection of candidate bulls for progeny testing programmes[END_REF] and [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF] stated that MAS could be particularly valuable in dairy cattle for several reasons. Most traits of interest are sex-limited, the generation interval is long, and the progeny test is a long and costly step. Furthermore, breeding companies often select bull dams based on pedigree information only [START_REF] Boichard | Implementation of marker-assisted selection in French dairy cattle[END_REF]. Finally, functional traits with low heritabilities are gaining emphasis in the breeding goal.

At the end of the year 2000, a MAS program was implemented in France [START_REF] Boichard | Implementation of marker-assisted selection in French dairy cattle[END_REF] to take full benefit of these advantages. The efficiency of the implementation of MAS is dependent on the accuracy of the information about the QTL. After 4 yr of implementation of MAS, a large number of sire families has Positions are defined on the map of [START_REF] Ihara | A comprehensive genetic map of the cattle genome based on 3802 microsatellites[END_REF].

2

Out of 54 families available.

been genotyped, which offers the opportunity to increase our knowledge of QTL. The objective of this study was to use this accumulated information for estimating the proportions of genetic variance of dairy traits explained by the QTL associated with DGAT1 (Grisart et al., 2001), GHR [START_REF] Blott | Molecular dissection of a quantitative trait locus: A phenylalanine-to-tyrosine substitution in the transmembrane domain of the bovine growth hormone receptor is associated with a major effect on milk yield and composition[END_REF], the ABCG2 gene [START_REF] Cohen-Zinder | Identification of a missense mutation in the bovine ABCG2 gene with a major effect on the QTL on chromosome 6 affecting milk yield and composition in Holstein cattle[END_REF], and the QTL located on chromosome 26 fine-mapped by [START_REF] Gautier | Fine mapping and physical characterization of two linked quantitative trait loci affecting milk fat yield in dairy cattle on BTA26[END_REF].

MATERIALS AND METHODS

Materials

French MAS began at the end of 2000 and its main characteristics were presented by [START_REF] Boichard | Implementation of marker-assisted selection in French dairy cattle[END_REF]. All young bulls and a proportion of candidates for bull dams were genotyped. In addition to these animals, relatives (dams or other ancestors) and first-crop daughters of bulls were proposed for genotyping [START_REF] Boichard | Implementation of marker-assisted selection in French dairy cattle[END_REF]. In February 2005, more than 25,000 Holstein animals had been genotyped for MAS using 45 markers for 14 QTL. Transmission of the 4 QTL located on chromosomes 6, 14, 20, and 26 was followed through 11 markers. The positions of these QTL were determined by previous fine-mapping studies: Grisart et al. (2001) for DGAT1, [START_REF] Blott | Molecular dissection of a quantitative trait locus: A phenylalanine-to-tyrosine substitution in the transmembrane domain of the bovine growth hormone receptor is associated with a major effect on milk yield and composition[END_REF] for GHR, [START_REF] Cohen-Zinder | Identification of a missense mutation in the bovine ABCG2 gene with a major effect on the QTL on chromosome 6 affecting milk yield and composition in Holstein cattle[END_REF] for the ABCG2 gene, and [START_REF] Gautier | Fine mapping and physical characterization of two linked quantitative trait loci affecting milk fat yield in dairy cattle on BTA26[END_REF] for the QTL on chromosome 26. These positions and marker positions were defined on the map of [START_REF] Ihara | A comprehensive genetic map of the cattle genome based on 3802 microsatellites[END_REF] see Table 1 for QTL positions). In the present study, only sire families with at least 30 progeny-tested young bulls were selected, and 3,974 genotyped bulls from 54 families were extracted. The full pedigree file consisted of 6,718 animals. The 54 sire families spanned over 4 generations and the pedigree file included 3,944 tested bulls, 2,720 dams of these bulls, and 54 sires of sires. Thirty of these 54 sires of sires were included as a progeny in different sire families. Only dams and genotyped animals were kept in the pedigree to avoid having a great proportion of animals in the pedigree with no genotypes. For these animals that were not genotyped, the probability of QTL allele transmission would be equal to the additive genetic relationship (0.5); consequently, they would not be informative for estimating the gametic variance.

Phenotypic records were daughter yield deviation (DYD; VanRaden and Wiggans, 1991) computed for milk, fat and protein yields, and fat and protein percentages, pooled from the first 3 lactations jointly as in [START_REF] Vanraden | Derivation, calculation and use of national animal model information[END_REF]. These records were obtained from the official genetic evaluation of February 2005 [START_REF] Robert-Granie | Accounting for variance heterogeneity in French dairy cattle genetic evaluation[END_REF]. The genetic parameters were estimated for the 4 QTL presented in Table 1 and for all milk production and composition traits.

Method

The model used in this study was a single-trait and single-QTL model [START_REF] Fernando | Marker-assisted selection using best linear unbiased prediction[END_REF]:

y = Xβ + Zu + Z v v + e [1]
where y is a vector containing DYD for bulls, β is a vector of fixed effects (the mean), u is a vector of random polygenic effects, v is a vector of random gametic effects, and e is a vector of random residual terms. X, Z, and Z v are known design matrices relating results to fixed and random polygenic and gametic effects, respectively. The (co)variance structure was:

var

⎡ ⎢ ⎢ ⎣ u v e ⎤ ⎥ ⎥ ⎦ = ⎡ ⎢ ⎢ ⎣ Aσ 2 a 0 0 0 G v σ 2 v 0 0 0 R ⎤ ⎥ ⎥ ⎦ [2]
where A is the additive relationship matrix and σ 2 a is the variance associated with the random polygenic effects. G v is the relationship matrix among QTL allelic effects estimated from relationships and marker information [START_REF] Fernando | Marker-assisted selection using best linear unbiased prediction[END_REF]. The method of calculating the identity-by-descent matrix was similar to that of [START_REF] Pong-Wong | A simple and rapid method for calculating identity-by-descent matrices using multiple markers[END_REF]. The variances of paternal and maternal alleles were assumed to be equal, and a single parameter was estimated (σ 2 v ) as in [START_REF] Grignola | Mapping quantitative trait loci in outcross populations via residual maximum likelihood. I. Methodology[END_REF]. Variance associated with the QTL (QTL allelic variance) was then twice σ 2 v . The proportion of total genetic variance due to the QTL was

2σ 2 v σ 2 a + 2σ 2 v . [3]
R is a diagonal matrix containing the residual variance (σ 2 e ) divided by the weight of the corresponding DYD. These weights were daughter equivalent and were estimated as in [START_REF] Vanraden | Derivation, calculation and use of national animal model information[END_REF], with a correction for number of cows in each herd.

Genetic parameters were estimated after maximizing likelihoods with an AI-REML approach [START_REF] Jensen | Residual maximum likelihood estimation of (co)variance components in multivariate mixed linear models using average information[END_REF]. The software of [START_REF] Misztal | BLUPF90 and related programs (BGF90)[END_REF] was modified to incorporate relationship matrices among QTL allelic effects.

The likelihood ratio test statistic considered variance components as parameters and was used to confirm whether a QTL was present at the position used in MAS [START_REF] George | Mapping quantitative trait loci in complex pedigrees: A two-step variance component approach[END_REF]:

λ = -2ln L(H 0 ) L(H 1 ) [4]
where L(H 0 ) and L(H 1 ) are the maximum values of the likelihood functions estimated by REML under a polygenic model with no QTL fitted and with a one-QTL model (Equation 1), respectively: [START_REF] Jensen | Residual maximum likelihood estimation of (co)variance components in multivariate mixed linear models using average information[END_REF].

-2lnL(H i ) = const + ln |V i | [5] + ln |X′V i -1 X| + y′P i y where V 0 = Z(Aσ 2 v )Z′ + R, V 1 = Z(Aσ 2 v )Z′ + Z v (G v σ 2 v )Z v ′ + R and P i = V -1 i -V -1 i X(X′V -1 i X) -1 X′V -1 i (
The distribution of the test (Equation 4) is not known but can be obtained by permutation of data within family [START_REF] Churchill | Empirical threshold values for quantitative trait mapping[END_REF]. With a complex pedigree, it is no longer possible to permute the data because families are no longer independent. An alternative would be to generate gametic relationship matrices at random with the same informativity as the real data set. For each QTL and trait separately, the distribution of the test was obtained through 5,000 simulated gametic relationship matrices corresponding to the null hypothesis (no QTL). These were obtained by randomly changing the origin of the parental alleles. For instance, the QTL allele received by a progeny from its sire (paternal or maternal) can change at each simulation, and the link between QTL genotype and phenotype is broken. With data permutation, within sire families, repartition of animals in 2 groups according to the allele they received from their sire remains the same but performances change at each permutation. Here, animals always keep the same performance but the repartition of the 2 groups changes at each simulation. Therefore, the relationship between additive polygenic effects and the data is not broken and the polygenic effect remains estimated properly. To keep the same informativity, for each animal the value of the probabilities of transmission (p) of a parental allele was switched to 1p or kept constant, depending on whether the parental origin changed or did not change, respectively.

The information content at each QTL was measured as the mean value of |1 -2p| where p was the probability of transmission of a given paternal QTL allele [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF]. Sire families for which this mean was null were uninformative: for the corresponding QTL, all p were equal to 0.5 and it was not possible to infer which of its alleles was transmitted by the sire.

The software QTLMAP was used, as in [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF], to determine whether a sire was heterozygous or not heterozygous for a QTL. Heterozygosity of sires was estimated based on the protein percentage, fat percentage, protein percentage, and fat yield for chromosomes 6, 14, 20, and 26, respectively.

RESULTS

The results of informativity are presented in Table 1. For the QTL on chromosome 26, 21 families were noninformative. This relatively large proportion increased the difficulty of correctly estimating the QTL gametic variance. On this chromosome, the polymorphism information content (PIC; [START_REF] Botstein | Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms[END_REF] was low for both microsatellites used. The information content criterion indicated the amount of information available for different QTL. It depended on the distance between markers, on the supposed QTL location, and on the informativity (e.g., PIC) of the markers close to the QTL location. For instance, although their numbers of informative families were similar, the QTL on chromosomes 6 and 20 presented different values for information content because of different distances between marker and QTL locations and different informativities of markers indicated by the PIC values.

Likelihood ratio tests for the 4 QTL studied are presented in Table 2. These QTL were largely described in other studies [START_REF] Georges | Mapping quantitative trait loci controlling milk production in dairy cattle by exploiting progeny testing[END_REF][START_REF] Spelman | Quantitative trait loci analysis for five milk production traits on chromosome six in the Dutch Holstein-Friesian population[END_REF][START_REF] Zhang | Mapping quantitative trait loci for milk production and health of dairy cattle in a large outbred pedigree[END_REF][START_REF] Ron | Multiple quantitative trait locus analysis of bovine chromosome 6 in the Israeli holstein population by a daughter design[END_REF][START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF], Gautier et al., 2005). The QTL on chromosome 14 (Grisart et al., 2001) had high levels of significance for all traits. In all studies, this QTL is the most signifi- cant for fat percentage, whereas in some studies (e.g., [START_REF] Zhang | Mapping quantitative trait loci for milk production and health of dairy cattle in a large outbred pedigree[END_REF][START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF], it was not detected for protein yield. However, the fine-mapping studies of Grisart et al. (2001) or [START_REF] Looft | A mammary gland EST showing linkage disequilibrium to a milk production QTL on bovine chromosome 14[END_REF] found that the QTL affected all yield traits. The QTL on chromosome 20 [START_REF] Blott | Molecular dissection of a quantitative trait locus: A phenylalanine-to-tyrosine substitution in the transmembrane domain of the bovine growth hormone receptor is associated with a major effect on milk yield and composition[END_REF] was the most significant for protein percentage but was also significant on most traits. As found by [START_REF] Spelman | Quantitative trait loci analysis for five milk production traits on chromosome six in the Dutch Holstein-Friesian population[END_REF], [START_REF] Ron | Multiple quantitative trait locus analysis of bovine chromosome 6 in the Israeli holstein population by a daughter design[END_REF][START_REF] Olsen | A genome scan for quantitative trait loci affecting milk production in Norwegian dairy cattle[END_REF], 2005), the QTL on chromosome 6 was detected for protein and fat percentages. [START_REF] Georges | Mapping quantitative trait loci controlling milk production in dairy cattle by exploiting progeny testing[END_REF], [START_REF] Zhang | Mapping quantitative trait loci for milk production and health of dairy cattle in a large outbred pedigree[END_REF], and [START_REF] Olsen | A genome scan for quantitative trait loci affecting milk production in Norwegian dairy cattle[END_REF] found that this QTL also caused a minor effect on milk yield without affecting fat and protein yields. However, in the fine-mapping study of [START_REF] Olsen | Mapping of a milk production trait locus to a 420-kb region on bovine chromosome 6[END_REF], the QTL was no longer significant for milk yield, in agreement with [START_REF] Spelman | Quantitative trait loci analysis for five milk production traits on chromosome six in the Dutch Holstein-Friesian population[END_REF] and [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF]. [START_REF] Ron | Multiple quantitative trait locus analysis of bovine chromosome 6 in the Israeli holstein population by a daughter design[END_REF] and [START_REF] Freyer | Search for pleiotropic QTL on chromosome BTA6 affecting yield traits of milk production[END_REF] detected a possible second QTL on chromosome 6 affecting fat and protein yields. [START_REF] Szyda | Estimation of quantitative trait loci parameters for milk production traits in German Holstein dairy cattle population[END_REF] described a QTL affecting all yield traits. In our study, the QTL was also significant for fat and protein yields but not for milk yield. This QTL might require further investigation to understand whether 1 or 2 QTL are involved and which traits each is influencing. Finally, despite the low informativity of markers used, the QTL detected on chromosome 26 was significant for fat and protein yields and the level of significance was lower for milk yield; this result was in agreement with that of [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF].

The proportions of heterozygous sires, estimated as in [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF], were 20, 57, 19, and 24% for QTL on chromosomes 6, 14, 20, and 26, respectively. The proportions of total genetic variance explained by the QTL studied are presented in Table 3. The proportions explained by the significant QTL ranged from 3 to 36%. All of the QTL reached more than 9% for at least one trait.

The largest QTL allelic variances were associated with QTL on chromosomes 14 and 20. The first QTL was identified (Grisart et al., 2001;[START_REF] Looft | A mammary gland EST showing linkage disequilibrium to a milk production QTL on bovine chromosome 14[END_REF], whereas [START_REF] Blott | Molecular dissection of a quantitative trait locus: A phenylalanine-to-tyrosine substitution in the transmembrane domain of the bovine growth hormone receptor is associated with a major effect on milk yield and composition[END_REF] found a strong linkage between the second and GHR. Variance associated with the QTL on chromosome 14 has been estimated by dif-Journal of Dairy Science Vol. 89 No. 10, 2006 ferent methods [START_REF] Zhang | Mapping quantitative trait loci for milk production and health of dairy cattle in a large outbred pedigree[END_REF]Grisart et al., 2001;[START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF]. For the fat percentage, [START_REF] Zhang | Mapping quantitative trait loci for milk production and health of dairy cattle in a large outbred pedigree[END_REF], Grisart et al. (2001), and[START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF] estimated the ratio of QTL allelic to additive genetic variance at 0.24, 0.64, and 0.40, respectively. Our estimation was 0.36 for fat percentage. In agreement with [START_REF] Zhang | Mapping quantitative trait loci for milk production and health of dairy cattle in a large outbred pedigree[END_REF] and [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF], this QTL clearly appeared to be the QTL explaining the largest part of genetic variance. For the protein percentage, the QTL on chromosome 20 explained 13.5% of genetic variance. This value was larger than the percentages of 7.5 and 7% estimated by [START_REF] Zhang | Mapping quantitative trait loci for milk production and health of dairy cattle in a large outbred pedigree[END_REF] and [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF], respectively. [START_REF] Zhang | Mapping quantitative trait loci for milk production and health of dairy cattle in a large outbred pedigree[END_REF] found that the proportion of genetic variance explained by the QTL on chromosome 6 was larger for fat (11%) and protein percentages (11%) than for milk yield (4%). [START_REF] Olsen | Mapping of a milk production trait locus to a 420-kb region on bovine chromosome 6[END_REF] found this QTL to be significant only for fat and protein percentages. [START_REF] Szyda | Estimation of quantitative trait loci parameters for milk production traits in German Holstein dairy cattle population[END_REF] estimated the genetic parameters for the 3 lactations separately for yield traits. Our results were in agreement with those studies, with the proportion of genetic variance due to this QTL on chromosome 6 ranging from 3 to 11% and maximal for protein percentage. However, [START_REF] Freyer | Multiple QTL on chromosome six in dairy cattle[END_REF][START_REF] Freyer | Search for pleiotropic QTL on chromosome BTA6 affecting yield traits of milk production[END_REF] estimated much larger variances, which were inconsistent across DYD and EBV. [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF] also found a larger variance ratio for the protein percentage (0.18).

The proportion of genetic variance explained by the QTL on chromosome 26 for fat yield was relatively low, 9.0%. [START_REF] Boichard | Detection of genes influencing economic traits in three French dairy cattle breeds[END_REF] and [START_REF] Gautier | Fine mapping and physical characterization of two linked quantitative trait loci affecting milk fat yield in dairy cattle on BTA26[END_REF]

DISCUSSION

Marker informativity is essential to estimate genetic parameters of QTL correctly. Indeed, for all noninformative sires, the probability of identity-by-descent is equal to 0.5, which is identical to the additive relationship. If many animals are noninformative, then the QTL gametic relationship matrix is close to the additive relationship matrix, and separation of polygenic from gametic effects is difficult, leading to poor parameter estimation.

Noninformativity of sire families can result from the fact that a sire is homozygous for all the markers used for a given QTL. The low informativity of some microsatellite markers also has consequences in informative sire families: some progenies might still be noninformative because they have an equal probability of having received the paternal or the maternal allele of the sire conditionally on the marker data. Therefore, the effective family size is reduced and some power is lost.

In complex pedigrees, some families can also be noninformative because it is not possible to infer the paternal and maternal marker haplotypes of a sire. Indeed, if we cannot determine which haplotype is the paternal or maternal haplotype of a sire, neither can we determine whether the paternal or maternal haplotype was transmitted to a progeny. The data set provided by MAS was different from data sets used for QTL detection: the data set was larger and integrated more families and different generations with complex ties among families, but it included fewer markers. In this study, informativity appeared to be low for the QTL on Bos taurus autosome (BTA) 26. This was the consequence of a complex pedigree structure, a low number of markers, and low marker informativity. For this QTL, estimation of correct variance components was more difficult. To improve the efficiency of MAS, a new set of more informative microsatellites has been defined for the French MAS and has been in use since January 1, 2005. Changes were oriented toward those QTL with less marker informativity. In addition, the increase in the proportion of genotyped dams of sires will have a positive impact on marker informativity.

The QTL variance is a function of QTL allele frequencies and the QTL substitution effect. The proportion of heterozygous sires for QTL also is a function of QTL allele frequencies and therefore directly influences the QTL variance. In consequence, the efficiency of genetic parameter estimation will depend on the efficiency of assessing which sires are heterozygous and which are the QTL effects. If some sires are noninformative, it is not possible to determine whether they are heterozygous. Therefore, the estimated proportion of heterozygous sires will be underestimated.

Highly informative founder alleles are essential for the estimation of genetic parameters: alleles of sires of sires. In the granddaughter design, the number of sires of sires is relatively limited. In this MAS data set, 54 sires of sires were available. The variance will essentially be estimated by the 108 alleles of these animals.

In addition, estimation of the QTL effect depends on the data structure: a sire must have many informative progeny to correctly estimate the difference between both allelic effects. Finally, correct estimation of the variance also depends on the ability to make a distinction between homozygous sires carrying positive or negative alleles. This is a function of the connection in the population between alleles. Some connections can be relatively weak because they can easily be broken by ungenotyped or noninformative animals. In the case of weak connections, allelic effects of homozygous animals will be regressed toward zero. They will not participate in the estimation of the gametic variance and in the distinction with the polygenic effect.

In summary, the estimation of the genetic parameters is complex because of a nonoptimal data structure and low marker informativity. However, with the MAS program, a very large number of genotyped sire families was available for this study. In addition, marker informativity was good for many QTL. Therefore, estimation of genetic parameters appeared reliable for most QTL.

As expected, QTL on chromosome 14 explained the largest proportion of genetic variance, 36% for fat percentage. Other identified QTL on chromosomes 6 [START_REF] Olsen | Mapping of a milk production trait locus to a 420-kb region on bovine chromosome 6[END_REF] and 20 [START_REF] Blott | Molecular dissection of a quantitative trait locus: A phenylalanine-to-tyrosine substitution in the transmembrane domain of the bovine growth hormone receptor is associated with a major effect on milk yield and composition[END_REF] explained more than 10% of genetic variance in protein percentage. The estimated proportions of heterozygous sires were 20, 57, and 19% for the QTL on BTA6, 14, and 20, respectively. These QTL are highly polymorphic in the population and are therefore responsible for large fractions of the genetic variance. The proportion of genetic variance of the QTL on chromosome 26 was 9% for fat yield. As mentioned, marker informativity was poor for BTA 26, and the proportion of variance explained by this QTL might be larger in reality. Indeed, the proportion of heterozygous sires was 24% and [START_REF] Gautier | Fine mapping and physical characterization of two linked quantitative trait loci affecting milk fat yield in dairy cattle on BTA26[END_REF] estimated, with more informative markers, that this QTL explained 17% of genetic variance for fat yield. Previous studies have suggested that there might be 2 QTL on chromosomes 6 [START_REF] Spelman | Quantitative trait loci analysis for five milk production traits on chromosome six in the Dutch Holstein-Friesian population[END_REF][START_REF] Ron | Multiple quantitative trait locus analysis of bovine chromosome 6 in the Israeli holstein population by a daughter design[END_REF][START_REF] Freyer | Search for pleiotropic QTL on chromosome BTA6 affecting yield traits of milk production[END_REF][START_REF] Cohen-Zinder | Identification of a missense mutation in the bovine ABCG2 gene with a major effect on the QTL on chromosome 6 affecting milk yield and composition in Holstein cattle[END_REF] and 26 [START_REF] Gautier | Fine mapping and physical characterization of two linked quantitative trait loci affecting milk fat yield in dairy cattle on BTA26[END_REF]. Correct estimation of genetic parameters of one QTL would require taking into account the second QTL. However, our marker map covers only one QTL region on each of these chromosomes, and it was therefore not possible to correct properly for the second QTL.

The estimated parameters confirm earlier results: some identified QTL are responsible for a substantial part of genetic variance. The total proportions of genetic variance explained by the studied QTL were 27.0, 30.7, 24.1, 48.2, and 33.6% for milk, fat and protein yields, and fat and protein percentages, respectively. These proportions suggest that a large part of the genetic variation is explained by few QTL and confirm that MAS can be efficient if these QTL have a significant effect on the selection index and if they continue to segregate in the population.

CONCLUSIONS

Estimation of genetic parameters of QTL appeared to be a challenging task because proper separation of genetic variance between polygenic and QTL effects depends on marker informativity and the data structure (connection). However, the proportion of genetic variance explained by these QTL was estimated. A large portion of the genetic variance was explained by a small set of QTL, clearly indicating that use of these QTL in MAS could be beneficial for dairy cattle breeding if they have an impact on the breeding goal.

Table 1 .

 1 Number of markers, information content, number of noninformative sire families, and mean polymorphism information content (PIC) of markers for QTL used in marker-assisted selection affecting dairy traits

	Chromosome	Position			Number of
	on which the	(in cM)	Number	Information content	noninformative	Mean
	QTL is located	of the QTL 1	of markers	measured as |1 -2p|	sire families 2	PIC
	6	50	3	0.79	3	0.54
	14	0	2	0.70	11	0.59
	20	43	4	0.60	5	0.43
	26	14	2	0.38	21	0.26
	1

Table 2 .

 2 Likelihood ratio test of the 4 QTL for milk, fat, protein yields, and fat and protein percentages

	Chromosome on which the QTL is located

Table 3 .

 3 Proportion of genetic variance (in %) explained by the 4 QTL for milk, fat, and protein yields, and percentages of fat and protein

		Chromosome on which the QTL is located
	Trait	6	14	20	26
	Milk yield	1.2	14.7	7.0	4.1
	Fat yield	5.4	10.3	6.0	9.0
	Protein yield	3.3	9.1	4.1	7.6
	Fat percentage	4.8	35.5	7.8	0.1
	Protein percentage	11.4	8.7	13.5	0.0

Journal of Dairy Science Vol. 89No. 10, 2006


P Fernandes

Ludovic Temple

J Crance

S Minatchi

Agro-ecological innovations in Martinique: organisational, institutional, technical and economic disincentives and levers

Keywords: innovation, organic farming, Martinique, network, disincentive, institution, organisation, maraîchage

niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d'enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Innovations agroécologiques en Martinique : freins et leviers organisationnels, institutionnels, techniques et économiques P. Fernandes 1 , L. Temple 2 , J. Crance 3 , S. Minatchi 1 1 : CIRAD -Persyst Horticulture -BP 214 -97285 Lamentin cedex 2, Martinique 2 : CIRAD -UMR MOISA Montpellier 3 : Supagro, Montpellier Correspondance : paula.fernandes@cirad.fr

En Martinique, la crise alimentaire et environnementale, liée notamment à la pollution par la chlordécone, a sensibilisé la population à l'émergence de filières de productions agroécologiques. Ce travail analyse (i) les cadres institutionnels et organisationnels qui déterminent les conditions d'émergence et de développement de ces modes de productions, et (ii) les freins technico-économiques de ces exploitations, afin de révéler les facteurs limitants et les leviers majeurs.

Résumé :

Les résultats montrent tout d'abord que la filière de produits dits « biologiques » se structure en deux organisations de producteurs qui se différencient, tant par le mode de certification choisie que par leur niveaux d'insertion dans les dispositifs institutionnels conventionnels. Dans les deux cas néanmoins, un frein important est l'absence de maîtrise d'indicateurs sur les conditions d'évaluation économique et financière des produits biologiques. Par ailleurs, trois freins majeurs sont mis en évidence par l'analyse technico-économique et agronomique des exploitations (i) l'absence de référentiels et d'appui technique adaptés aux conditions locales, (ii) la faiblesse et la dispersion concernant l'approvisionnement et l'accès aux intrants adaptés et enfin (iii) la faible productivité du travail. Une action collective de coordination impliquant les collectivités locales, les organisations de producteurs, les organismes techniques et la recherche est nécessaire.

Mots clés : Innovation, agriculture biologique, Martinique, réseaux, freins, Institution, Organisation, maraîchage Abstract: Agro-ecological innovations in Martinique: organisational, institutional, technical and economic disincentives and levers

In Martinique, the environmental and food crisis, linked in particular to pollution by chlordecone, has led to a local demand for agro-ecological products. The aim of this study was to analyse: (i) institutional and organisational frameworks that determine the emergence and development conditions of these agricultural systems, and (ii) the technical and economical disincentives found on farms, in order to reveal the limiting factors and main levers. First and foremost, results showed that the "organic" sector is divided into two distinct groups of producers in terms of their certification process and of their integration into institutional systems. However, in both cases, an important disincentive is the absence of the control of indicators concerning the economic and financial assessment conditions of organic products.

In addition, the technico-economic and agronomic analysis of farms revealed three major disincentives: (i) the absence of local references and technical support; (ii) weakness and dispersion in terms of supply and of access to specific inputs, and; (iii) low labour productivity. A coordinated effort involving local government agencies, producer organisations and technical and research institutions is necessary.

Introduction

Depuis quelques années, les polémiques sur les pollutions agricoles, avec en tête de liste le cas de la chlordécone, ont alerté la population martiniquaise sur l'impact des pratiques agricoles, tant sur la dégradation d'un environnement déjà soumis à de fortes contraintes, que sur la contamination des produits alimentaires qui interpellent sur des problèmes de santé publique existants et à venir [START_REF] Beaugendre | La chlordecone aux Antilles et les risques liés à l'utilisation des produits phytosanitaires quel bilan du passé ? Quelles leçons pour l'avenir[END_REF]. Ces inquiétudes se sont traduites, au niveau des pouvoirs publics, par des mesures particulières destinées à soutenir le développement de l'agriculture biologique en Martinique (expertise collégiale coordonnée par l'IRD en 2005 à la demande du Conseil Général, subvention exceptionnelle de l'ODEADOM, prise en charge des coûts de la certification biologique par le Conseil Régional, etc. 1. les déterminants institutionnels et organisationnels qui structurent l'insertion verticale des agriculteurs biologiques dans les filières et horizontales dans les territoires conditionnent l'accès aux ressources stratégiques pour un développement de l'agriculture biologique : (i) disponibilité des moyens de production, (ii) accès aux innovations techniques, (iii) accès aux marchés.

2. la diversité des exploitations agricoles, en termes de structures, d'environnements pédoclimatiques, de systèmes de cultures et de conditions sociales de productions, induit des indicateurs de performance différents du point de vue de l'efficacité du travail.

3. La diversité des pratiques des agriculteurs et des environnements pédoclimatiques conditionnent l'intensité des contraintes techniques, notamment la pression des bioagresseurs (adventices incluses) et la fertilité. Ces contraintes sont un frein à l'élévation des quantités produites.

Nous avons exploré quatre niveaux complémentaires d'études : l'environnement sociotechnique des exploitations, les exploitations agricoles, les systèmes de cultures mis en oeuvre et l'observation de parcelles cultivées. Chacun de ces quatre niveaux mobilise des référentiels conceptuels et méthodologiques différents conduisant à une analyse interdisciplinaire entre agronomes et économistes :

1. Le concept de réseau technico-économique (RTE) renvoie à la caractérisation des relations coordonnées entre acteurs (actions collectives) qui impactent sur la structuration des activités de production (conception des procédés de production) et de commercialisation d'un produit [START_REF] Pernin | Réseaux et rendements croissants d'adoption dans l'agriculture biologique en France[END_REF][START_REF] Callon | Réseaux technico-économiques et irréversibilité[END_REF]. Ce concept a été mobilisé pour structurer une enquête participative [START_REF] Temple | Participatory determinants of innovation and their impact on plantain production systems in Cameroon[END_REF] et tester l'hypothèse 1.

2. La notion d'exploitation agricole (Sébillote, 1979cité par Capillon, 1993), qui par l'analyse systémique permet d'étudier le fonctionnement des exploitations agricoles [START_REF] Capillon | Guide d'étude de l'exploitation agricole à l'usage des agronomes[END_REF], nous a permis de mieux comprendre les déterminants des prises de décision stratégiques dans l'exploitation et de différencier les trajectoires technologiques pour tester l'hypothèse 2.

3. Le concept de système de culture (Sébillote, 1990) qui polarise l'analyse sur l'identification de la succession des cultures et l'identification de l'itinéraire technique des différentes cultures dont les choix des variétés (Sébillote, 1974), et le concept de pratiques agricoles qui se focalise sur la compréhension des déterminants techniques de la mise en oeuvre d'innovation (Petit, 1970cité par Landais et Deffontaines, 1988) ont été mobilisés dans le test des hypothèses deux et trois.

Matériel et méthodes

Pour répondre à la problématique et aux hypothèses, le travail a été divisé en quatre étapes successives (Figure 1) :

1. une enquête à « dires d'experts » : elle a mobilisé 30 experts représentant 20 organisations et institutions de la filière biologique au sens large afin de prendre connaissance du positionnement des différents acteurs des environnements socio-économique et sociotechnique des agriculteurs. Ces acteurs représentent l'amont de la filière (fourniture d'intrants, de matériel….), l'aval de la filière (distributeurs…) ou encore l'environnement institutionnel (recherche, appui technique et formation, administrations…).

2. Une enquête sur le fonctionnement des exploitations agricoles et les relations avec les environnements socio-économiques et technico-économiques : elle a mobilisé la totalité des 24 exploitations existantes (toutes productions végétales et animales confondues) certifiées AB ou disposant d'un cahier des charges établi localement et prônant des pratiques agroécologiques.

3. une enquête détaillée sur les systèmes de cultures maraîchers (ces derniers intégrant fréquemment des cultures vivrières) analysant les déterminants des pratiques. Ces cultures ont été retenues pour leur contribution à l'approvisionnement du marché local en produits sains compte tenu de leur plus grande sensibilité aux bioagresseurs et contamination possible ou avérée (racines et tubercules) par la chlordécone. Cette enquête a mobilisé les 11 producteurs impliqués dans ces productions.

4. un suivi de cultures associé à une évaluation de l'efficacité des pratiques culturales. On observe de 5 à 27 cultures par exploitation, et pour certains producteurs, plusieurs cultivars par espèce, notamment les cultures vivrières (Tableau 1). Regroupant les producteurs certifiés AB ou en conversion, elle s'appuie sur ce label national dans sa stratégie de recherche de subventions publiques auprès des différentes institutions (Figure 2). Ces ressources sont essentiellement destinées à (i) faciliter les investissements dans les exploitations, (ii) rémunérer une animatrice chargée de la représentation du GRAB auprès des autres acteurs de la filière (négociation de tarifs préférentiels auprès de fournisseurs, recherche d'appui technique, montage de dossiers de financement…), (iii) participer à des salons spécialisés ou (iv) inviter des experts afin de pallier le manque de références techniques locales. La Bio des Antilles, s'est engagée de façon volontariste depuis 2005 dans un processus de rapprochement avec les différentes structures techniques et scientifiques présentes afin d'obtenir un appui technique régulier et la recherche de solutions techniques aux difficultés qu'ils ont identifiées sur leurs exploitations. Dans le cas d'Orgapéyi, les relations avec les structures de développement et d'appui agricole et les établissements de recherche sont quasi inexistantes, par méconnaissance des services délivrés dans certains cas ou par sentiment que ces structures n'ont pas de réponse à leurs questions. Les solutions techniques sont recherchées en interne par échanges d'informations entre producteurs mais également par des échanges directs avec les consommateurs. Interpellés par les limites de leur capacité d'expérimentation collective à résoudre certains problèmes techniques, ils sont toutefois demandeurs de formations thématiques pratiques (reconnaissance des ravageurs et auxiliaires par exemple) et de la mise en place d'une animation régulière facilitant les échanges d'expérience entre producteurs via notamment des journées de visites d'exploitation avec un appui technique. Les superficies cultivées par Orgapéyi ne sont pas comptabilisées dans les superficies officielles de l'agriculture biologique. Ceci interpelle sur la représentativité de cet indicateur d'évaluation du poids de l'AB en Martinique.

La dichotomie entre les deux organisations apparaît également dans la stratégie d'insertion dans la commercialisation. Orgapéyi fonde son identité par l'animation d'un marché physique collectif et régulier qui assure un contact direct entre producteurs et consommateurs. Ce contact direct conduit à fidéliser la clientèle sur la base de relations de confiance. Elle mobilise de fait un processus de certification informel selon des modalités qui s'observent dans d'autres pays, comme au Brésil par exemple [START_REF] Bellon | Formes d'organisation de maraîchers biologiques périurbains de São Paulo[END_REF]. Quant aux producteurs de la Bio des Antilles, ils commercialisent séparément par des voies très variées leurs produits (GMS, magasins spécialisés, paniers à domicile, vente à la ferme…) et utilisent des moyens de communication destinés à un plus large public (radios, journaux TV, bulletin trimestriel…). Ce constat rejoint une des conclusions de l'expertise collégiale [START_REF] Sylvander | Agriculture Biologique en Martinique, expertise collégiale[END_REF] qui mentionne qu'un mode de certification participatif ne peut faire l'objet que d'une commercialisation de proximité via des relations de confiance directes producteurs-consommateurs alors que des produits bénéficiant d'une certification nationale officielle peuvent emprunter des circuits plus longs tout en conservant l'image de qualité attachée à ces produits.

En termes de relations avec l'amont de la filière, La Bio des Antilles a négocié des tarifs préférentiels avec les quelques fournisseurs d'intrants (semences et engrais) distribuant des intrants certifiés. Les volumes consommés sont néanmoins faibles et irréguliers, induisant des stockages prolongés chez les distributeurs et un approvisionnement irrégulier. De plus, la gamme des variétés présentes est limitée et semble-t-il, peu adaptée aux conditions tropicales. Du côté d'Orgapéyi, les producteurs pratiquent davantage la récolte de leurs propres semences ainsi que les échanges et l'entraide entre exploitations. Dans les deux cas, un nombre croissant de producteurs commandent des semences par internet, pour l'essentiel chez Kokopelli.

Fonctionnement des exploitations

En dépit de ces différences organisationnelles, on note une certaine homogénéité du fonctionnement des exploitations agrobiologiques (prises ici donc au sens large incluant les producteurs d'Orgapéyi) qui concernent presque exclusivement de petites exploitations familiales ayant une certaine similarité des contraintes techniques et économiques sur les points suivants : De très faibles capacités d'investissement qui se traduisent par des handicaps importants en termes de productivité du travail et de performances techniques L'absence totale de matériel agricole (9 cas sur 11) et/ou le matériel inadapté des prestataires de services pour le travail du sol en billons. Ce supplément de travail manuel accroît considérablement le temps de travail (5 à 10 h de travail manuel/100 m 2 supplémentaires) même dans le cas d'un passage d'outil tracté préalable, pourtant déjà coûteux (1500 à 3500 €/ha).

Un défaut d'équipement voire l'absence totale (6 cas sur 11) de pépinière pour la préparation de plants réguliers et de qualité, induisant des problèmes de disponibilité de plants et une désorganisation du travail.

Des ressources propres en matières organiques souvent insuffisantes, même lorsque des animaux d'élevage sont présents. Lorsque le producteur dispose de trésorerie, il compense par l'achat d'engrais, de composts commerciaux, ou de fumiers auprès d'éleveurs voisins. La bagasse de canne à sucre, considérée comme un déchet, peut être obtenue gratuitement auprès de l'usine pendant la saison de production, mais implique des coûts de transport (20 €/t ou 2 m 3 ). Cette ressource est également très convoitée par d'autres acteurs, notamment par les éleveurs comme support alimentaire.

Une charge de travail manuel considérable induite par le désherbage, toujours réalisé manuellement et dans des conditions difficiles (climat, topographie…), faute d'outils adaptés ou de trésorerie pour l'achat de paillage ou l'emploi de main d'oeuvre.

Evaluation de l'efficacité des pratiques culturales

L'analyse des données collectées lors du suivi des cultures permet de mieux appréhender la diversité des pratiques, tant de fertilisation que de gestion des ravageurs ou des adventices, afin de mettre en évidence les besoins de connaissances techniques et scientifiques pour lever les facteurs biotiques limitant la production. Concernant la fertilisation, si les modalités d'apports sont très semblables (les engrais et amendements sont dans la quasi-totalité des cas apportés en une seule fois dans le trou de plantation), les matières organiques (Figure 3), les doses estimées et la variation des doses par type de cultures sont par contre très variables d'une exploitation à une autre. En estimant les doses apportées par chaque producteur et en utilisant les valeurs moyennes de composition de ces matières organiques [START_REF] Chabalier | Guide des matières organiques à La Réunion[END_REF], nous avons tenté d'estimer les quantités d'azote, phosphore et potassium apportées par unité de surface. De manière générale, les quantités totales d'azote apportées sont faibles, comprises en moyenne entre 25 et 50 unités N/ha selon qu'il s'agit d'apports par un fumier, des engrais ou de la bagasse enrichie (avec des fèces ou des engrais). Par ailleurs, les producteurs n'utilisant que du fumier sont ceux qui apportent les plus faibles quantités de N, P et K au sol, contrairement aux utilisateurs d'un mélange à base de bagasse. Selon les producteurs, les apports sont soit modulés par type de culture, soit identiques quelle que soit la culture. Le suivi de la teneur en nitrates des jus de pétioles (Figure 4) des cultures suivies montre également une grande variabilité, à culture équivalente, entre producteurs (cas du chou pommé), et des statuts différents selon les cultures. Si, globalement, laitues et giromons sont correctement fertilisés, les solanacées (tomate, aubergine et poivron) ainsi que le concombre sont nettement en situation de déficience azotée. L'ensemble de ces observations montre des lacunes dans la maîtrise de la fertilisation sur une base organique liées à l'absence d'un référentiel technique approprié.

Figure 4 : Variabilité des mesures de nitrates dans les jus de pétioles des 34 cultures. (médiane, premier et deuxième quartiles). « Sur/Sous-nutrition » dépassement des limites de l'intervalle de confort recommandé au delà de +/-20%. « Forte sur/sous nutrition » : dépassement des limites de l'intervalle de confort au-delà de +/-50 % Concernant les méthodes de protection des cultures, seuls quatre producteurs ont tenté quelques rares traitements de protection des cultures utilisant des broyats de feuilles d'Aloe vera et du savon (tous deux testés sur Corythaica planaris sur aubergine), du souffre micronisé, du Bt (Bacillus thurengiensis) et du purin d'orties (utilisés en mélange pour traiter Ascia monuste sur chou) ou encore de la bouillie bordelaise (pour la cercosporiose sur laitue) qui n'ont pas montré de signes d'efficacité notable. Un facteur favorable à la prolifération des bioagresseurs réside par ailleurs dans l'absence de techniques prophylactiques. Sur les parcelles en difficulté, les cultures devenues non commercialisables sont laissées sur place en fin de cycle car le temps de travail est alors consacré prioritairement à la mise en place de nouvelles cultures, contribuant ainsi à maintenir un inoculum dans ces parcelles. De même, les seuils de déclenchement d'opérations de désherbage révèlent deux stratégies différentes de gestion des adventices : un premier groupe réalise des sarclages fréquents afin de maintenir un faible niveau les processus d'essais erreurs mis en oeuvre se traduisent par des résultats aléatoires des indicateurs de rentabilité financière et l'absence de sécurité économique dans le choix de ces itinéraires. Il s'ensuit des découragements de nombreux producteurs conventionnels ou en voie d'installation dans l'adoption de ces modes de production. D'un autre côté, les ressources, notamment humaines, engagées par les différentes structures techniques et scientifiques intervenant dans la filière sont, pour l'essentiel, restées faibles et peu coordonnées, comme proportionnées à la dimension de ces productions. Ils ont été essentiellement mobilisés par les producteurs labellisés AB. Bien que l'environnement politique et social et la demande du marché soient favorables à la mobilisation de moyens financiers dédiés, la dichotomie organisationnelle observée chez les producteurs se traduit par un éclatement des réseaux sociotechniques qui, à l'échelle d'une petite économie insulaire, ne favorise pas l'accroissement des conversions. Le développement de ces modes de productions en Martinique nécessite, de fait, un effort coordonné de rattrapage, tant en termes de recherches permettant une intensification écologique dans ces conditions tropicales humides, qu'en termes d'appui technique spécifique (choix variétal adapté, conseils en fertilisation organique et en gestion des ravageurs, aide à la planification) que de création de systèmes innovants qui produisent d'avantage de synergies entre les dynamiques expérimentales de l'ensemble des agriculteurs impliqués dans la recherche de solutions conduisant à la diminution d'intrants chimiques et les connaissances produites par la recherche scientifique.

Figure 2 :

 2 Figure 2 : Relations verticales pour le financement de la Bio des Antilles et des exploitations agricoles

Figure 3 :

 3 Figure 3 : Nombre de cas observés par modalité d'apports de matières fertilisantes réalisés.

  ). Malgré ces différents efforts, les superficies certifiées Agriculture Biologique (AB) en Martinique plafonnent depuis plusieurs années autour de 80 hectares, ne représentant que 0,3% de la Surface Agricole Utile (SAU), contre 2% en Métropole. Un des objectifs du Grenelle de l'Environnement d'octobre 2007 est d'atteindre 6% de la SAU en AB en 2010 et 20% en 2020. Même s'il est vrai que le contexte géographique insulaire et le climat tropical humide rendent plus difficiles la mise en place d'une agriculture sans pesticides (plus grande pression de bioagresseurs tout au long de l'année), force est de constater que la Martinique accuse, au vu du taux de SAU certifiée AB, un retard certain non seulement par rapport à la métropole, mais aussi par rapport à ses voisins caribéens (Cuba, République dominicaine, La Dominique…) où l'AB certifiée ou une agriculture reposant sur des méthodes agroécologiques y sont davantage répandues. L'objectif de notre étude est de s'interroger sur les facteurs limitants du développement des productions biologiques tant certifiées AB qu'agroécologiques afin de pouvoir mettre en évidence les leviers majeurs susceptibles d'induire un décollage significatif de ces productions. Pour cela, nous proposons trois hypothèses :

  Les producteurs agrobiologiques se répartissent au sein de deux groupements. L'association « La Bio des Antilles » fut fondée en 1998 sous l'impulsion d'une subvention exceptionnelle de l'Odeadom. Elle a adhéré à la FNAB en 2007 pour devenir GRAB (Groupement Régional d'Agriculture Biologique).

	Résultats	20 organisations et
	institutions de la filière (E0) Structuration de la filière agrobiologique et intégration dans les réseaux 30 Enquêtes à dires d'experts
		24 producteurs (E1)	Fonctionnement de l'exploitation agricole et réseaux
	11 producteurs (E2)	Systèmes de cultures maraîchers
				Suivi de cultures
	Figure 1 : Niveaux d'enquête et échantillons mobilisés
	Exploitations			11 exploitations
	retenues	pour
	l'étude des systèmes
	de cultures et des
	pratiques culturales		Axe de diversification croissante
	Type de systèmes de cultures (SC) identifiés	SC1 « Vivrier associé »	SC2 « Maraicher et vivier associé »	SC4 « Maraîchage sous abri »	SC3 « Maraîchage diversifié »
	Nombre d'exploitants par SC	3	3	2	3
	Espèces cultivées	Dachine, laitue, tomate, igname, chou pommé, concombre
	dans 9 à 11
	exploitations
	Espèces cultivées	Aubergine, courgette, oignon péyi, poivron, pastèque, piment, giromon, gombo,
	dans 6 à 8			Trois cultures ont été choisies par haricot, patate douce
	producteur en retenant, parmi la grande diversité d'espèces rencontrées, les cultures les plus exploitations
	fréquentes et communes à ces différentes exploitations. Ce suivi a concerné 8 espèces Espèces cultivées Pois d'Angole, épinard, persil, thym, carotte, chou chinois, manioc, maïs, radis végétales différentes : laitue (9 cas dont 2 sous abris), chou pommé (6 cas), tomate (4 cas), dans 3 à 5 noir, melon, navet
	aubergine (4 cas), concombre (4 cas), poivron (3 cas), giromon (2 cas), piment (1 cas). Les exploitations
	observations, réalisées tous les 14 jours pendant 10 semaines ont porté sur l'état sanitaire
	Espèces cultivées (pression des adventices et des maladies : 3 placettes de 2 m 2 par parcelle de chaque culture, Bissap, brisée, chicorée, chou caraïbe, citronnelle, cresson, cristophine, gingembre, détermination de la teneur en nitrates des jus de pétioles (15 jeunes feuilles adultes prélevées exploitations identification des ravageurs sur l'ensemble de la culture) et l'état nutritionnel via la dans 1 à 2 pomme patate, pourpier, chou dur, toloman, topinambour, herbage, massissi
	sur l'ensemble de la parcelle hors plants de bordure). Les pratiques mises en oeuvre Tableau 1 : Répartition par type de système de cultures des exploitations enquêtées dans le cadre de l'enquête (préparation des plants, travail du sol, fertilisation, stades de désherbage, méthodes de E2. Diversité des cultures présentes sur les 11 exploitations (en gras, les cultures retenues pour le suivi des protection des cultures…) ont également été relevées. Ce suivi a été réalisé chaque quinzaine pour chaque placette pendant 10 semaines et s'est achevé lors du passage du cyclone Dean cultures et l'efficacité des pratiques culturales)
	(17 août 2007) qui a détruit la grande majorité des cultures.

  de présence des adventices, un second groupe limite ces opérations pour n'intervenir qu'à partir d'un seuil se situant aux alentours de 60% de couverture du sol par les adventices. Chez la plupart des producteurs cependant, une fois la culture arrivée à son terme, la parcelle, si elle n'est pas replantée dans la foulée, est laissée en enherbement naturel (en sus des résidus de culture) jusqu'à sa remise en culture, i.e. plusieurs semaines voire plusieurs mois plus tard. Cette période pourrait être mise à profit pour la mise en place de plantes de service, notamment d'engrais verts ou de plantes assainissantes, à condition qu'elles soient (i) suffisamment compétitives pour prendre le pas sur la végétation naturelle sans requérir d'intervention humaine supplémentaire et (ii) faciles à détruire (ex : coupe à la débroussailleuse).Le test des hypothèses posées confirme le rôle structurant des dynamiques organisationnelles et institutionnelles[START_REF] Cances | Innovations institutionnelles pour diminuer l'utilisation de pesticides en bananeraie en vue de protéger la ressource en eau[END_REF] dans l'émergence d'une agriculture biologique mais montre que ces dynamiques peuvent recouvrir des trajectoires différentes. Un levier majeur de l'AB en Martinique nous semble constitué par la capacité à créer des interactions entre ces dynamiques afin de densifier les processus d'apprentissage et d'expérimentation mobilisant symétriquement les savoirs scientifiques et ceux des agriculteurs. L'ensemble des facteurs biotiques limitants observés sur les exploitations résulte pour partie d'une absence de référentiels techniques adaptés mais aussi de moyens de production insuffisants. Ainsi, par manque de main d'oeuvre, d'intrants adaptés, de trésorerie ou de petit matériel, la fertilisation et l'entretien des cultures sont inégaux, générant des échecs propices au développement de populations de bioagresseurs. L'amélioration des pratiques agronomiques de gestion de la fertilité et l'accès à des moyens de production supplémentaires (main d'oeuvre ou matériel léger) sont deux leviers centraux des conditions du développement des itinéraires d'agriculture biologique. Un troisième est posé par les conditions de commercialisation (circuit court, GMS) des produits qui structurent la rémunération des producteurs et gouvernent également un certain nombre d'orientations technologiques. En l'état actuel d'émergence des itinéraires techniques agrobiologiques,

	Conclusion	Nombre de parcelles suivies par culture :
		(4)	(4) (6)	(2) (9) (1)	(3)	(4)
	F o r t e s u r n u t r i t i o n
	S u r n u t r i t i o n
	B o n n e n u t r i t i o n
	S o u s n u t r i t i o n
	F o r t e s o u s n u t r i t i o n			o n l a i t u e	p i m e n t p o i v r o n t o m a t e