Jean Rakotomalala

Robert

ÉPISTÉMOLOGIE ET PRAGMATIQUE

Keywords: indicatif, subjonctif, temporalité ouverte, temporalité close, illocutoire indicative, subjunctive, open temporality, closed temporality, illocutionary

On ne peut plus accepter aujourd'hui de considérer la pragmatique comme un territoire de la linguistique, à côté de la sémantique et de la syntaxe ; la généralisation de la performativité à tous les énoncés entraîne que la syntaxe et la sémantique sont guidées par des buts pragmatiques. Notre propos est d'illustrer cette thèse par le rapport entre mode indicatif et mode subjonctif comme deux mensurations différentes du temps qui assure au niveau épistémologique le principe d'empirisme à la pragmatique.

ÉPISTÉMOLOGIE ET PRAGMATIQUE

Le problème de la pragmatique au stade où elle se trouve actuellement est de se prémunir de la tentation de franchir le domaine purement linguistique au profit d'une référence mondaine. L'inconvénient de ce franchissement est la confusion entre acte de langage et acte physique ; c'est-à-dire que du point de vue de l'épistémologie, la théorie contrevient au principe de la non contradiction, ou encore, la théorie ne respecte pas l'exigence d'exhaustivité. Par ailleurs, le franchissement entraîne, dans les deux cas, une complication inutile dans l'analyse.

Commençons par projeter un regard sur le franchissement en tant que confusion. Le critère qui va nous permettre de décider s'il y a ou non franchissement est un point de vue épistémologique qui consiste à dire que dans le langage, il n'y a que du langage en dépit du fait que le sens linguistique a pour mission de renvoyer à une référence mondaine.

On peut appeler ce critère épistémologique : thèse de l'autonomie linguistique. Cette thèse est exprimée de diverses manières par les auteurs. Mais en tout cas, c'est un refus de considérer le langage comme une tautologie du réel. Chez Ernst CASSIRER, il s'agit d'affirmer que le langage est une contribution à la construction du monde des objets. (CASSIRER, 1969). Pour Jean PETITOT, l'autonomie linguistique prend appui sur le signe Janus de SAUSSURE et revient à privilégier le rapport entre signifiant et signifié au détriment de la relation entre signifiant et référent :

Le signifiant vient de l'autre, inaccessible au sujet, il opère en lui comme un affect en transformant les objets en valeur signifiantes, c'est-à-dire en objet de désir déclenchant des programmes (des actions) de conjonctions réalisantes d'être ; il n'a pas pour fonction de codes de significations de nature conceptuelle subsumant des référents, mais au contraire de se matérialiser en marque distinctive sélectionnant les objets comme valeurs signifiantes. (PETITOT, 1981, p. 32) Dire que le « signifiant » vient de l'autre, c'est affirmer le caractère absolument arbitraire du langage et en même temps attester que l'efficacité de la parole provient du fait que le langage est social. Autrement dit, le langage privilégie le rapport interlocutif au détriment du rapport au monde. C'est ce que confirme LAFONT en ces termes :

Pour autant que nous avancions à l'intérieur du langage, nous ne connaîtrions jamais que lui et n'atteindrons pas une réalité objective, devant laquelle il s'établit en même temps qu'il en pose l'existence. Nous demeurons pris au spectacle linguistique. (LAFONT, 1978, p. 15) Quand il est dit que le « signifiant » déclenche pour le sujet (d'énonciation) des programmes de conjonctions réalisantes d'être, il est stipulé tout simplement que le référent n'est qu'un simulacre et que le fonctionnement du langage est un système de renvois de signe à signes comme le précise la sémiotique triadique de PEIRCE dans l'analyse du representamen : (PEIRCE, 1978, p. 147) On reproche toujours aux textes de PEIRCE d'être difficiles à lire à cause d'une terminologie fluctuante, cela est peut-être vrai ; mais il paraît que la raison de cette difficulté réside dans la rupture épistémologique de sa conception du signe. Cette rupture tient au fait que l'on ne peut pas concilier la conception du signe dyadique à celle du signe triadique.

Joëlle RHÉTHORÉ, en faisant recours à un protocole mathématique démontre le caractère nécessaire de la triadicité du signe :

En substance, la démonstration du caractère nécessaire de la triadicité est la suivante : on ne peut penser le nombre « un » sans concevoir en même temps sa limite (appelons-la « deux »). Or la conception du « un » et du « deux », comme deux entités séparées (l'unité et la dualité) implique un « troisième » d'une autre nature : un terme médiateur qui, en les pensant comme différents, les modifie. (RETHORE, 1980, p. 32) On peut comprendre que la différence entre un signe dyadique et un signe triadique en termes de but. Le but des signes dyadiques est de représenter le monde. C'est la thèse du signe saussurien qui considère la combinaison du signifiant et du signifié constitue le signe, et le signe ainsi obtenu sert à désigner un objet du monde. Cette conception du signe est celle d'un dictionnairique. En revanche, le signe triadique a pour but l'action comme le prouve la théorie des interprétants qui engage dans un processus de renvois indéfinis. C'est en ce sens que la théorie du signe de PEIRCE est une anticipation de la pragmatique.

Précisons cette idée par un exemple. Un diamant renvoie à la rareté, puis à la cherté, puis à la pureté ; de ces propriétés, il renvoie au bijou, puis du bijou à la femme et ainsi de suite indéfiniment. Le fait nouveau que cet exemple permet de mettre en évidence est que ce soit un diamant réel, ou un diamant dans un discours, ou peint dans un tableau, il renvoie toujours à ce processus de renvoi. C'est cette indifférence ontologique qui nous permet de dire que dans le langage, il n'y a que du langage, ce qui revient à dire qu'une fois le monde versé dans un discours, la catégorie du réel s'évanouit comme une question inutile. [START_REF] Rakotomalala | Trace narative de l'illocution et fuite du réel extralinguistique: cas du français et du Malgache[END_REF] 2015) C'est ce que nous confirme GREIMAS qui refuse de prendre le monde comme un référent ultime : Parmi la rupture épistémologique qu'implique la théorie des interprétants, à la lumière de ce passage de GREIMAS, on s'aperçoit que dire « manifestation du sens humain », c'est dire que le langage s'inscrit au coeur du rapport interlocutif et que de cette manière la pragmatique devient une étude de la modification de ce rapport interlocutif. C'est cela le langage en action qui se profile dans la sémiotique triadique et qui a permis à WITTGENSTEIN, l'aphorisme suivant :

(…), nous ne pouvons imaginer aucun objet en dehors de la possibilité de sa connexion avec d'autres objets » (2.0121) (WITGENSTEIN, 1961, p. 30).

Très paradoxalement pourtant, une des conséquences majeures de la sémiotique triadique se trouve dans l'édifice saussurienne qui, comme on le sait, soutient une conception dyadique du signe : l'affirmation que la langue est une forme et non une substance (SAUSSURE, 1982, p. 157) et, qu'en elle, il n'y a que des différences (p.166). La position du maître genevois est radicalisée chez HJELMSLEV en ces termes :

Le sens devient chaque fois substance d'une forme nouvelle et n'a d'autre existence possible que d'être substance d'une forme quelconque. (HJELMSLEV, 1968(HJELMSLEV, -1971, p. 70) , p. 70) Toute intervention de la référence mondaine est alors un franchissement en ce qu'elle confond le domaine de la linguistique et le domaine du monde des objets. Ce franchissement est interdit tout simplement pour des raisons épistémologiques parce qu'il jette de la confusion entre la science des signes et la science physique. C'est d'ailleurs cette confusion qui est responsable de la dégradation du français dans les pays où il est une langue allogène impliqué dans le système éducatif. Toute connaissance est une analyse de la forme comme le souligne ironiquement la nouvelle de BALZAC (Sarrasine, 2005). HJELMSLEV de nouveau : C'est pourquoi le sens lui-même est inaccessible à la connaissance, puisque la condition de toute connaissance est une analyse, de quelque nature qu'elle soit. Le sens ne peut donc être reconnu qu'à travers sa formation, sans laquelle il n'a pas d'existence scientifique. (HJELMSLEV, 1968(HJELMSLEV, -1971, pp. 98-99) , pp. 98-99) Ce qui revient à dire que, contrairement à notre habitude linguistique, la pragmatique est une science de la forme parce que l'énonciation est une formation du sens. pour métaphoriser, disons que ce qui permet de distinguer un lit d'une table, c'est leur forme et non leur substance. Qu'importe que le lit soit en bois de rose ou métallique, ou encore en palissandre, c'est sa forme qui est pertinente en ce qu'en elle s'inscrit un programme d'actions à partir du désir humain. La théorie de l'énonciation comme théorie de l'action est donc une théorie de la forme sous la perspective de la sémiotique triadique telle que cela se dessine clairement chez Robert LAFONT, avec son style propre : L'hominisation de l'espèce commence lorsque l'individu se sert d'un objet pour en modifier un autre en vue d'une action que ce second assume : lorsque le chasseur modifie la forme d'un caillou pour en faire une arme contre un gibier éventuel. Éventuel : il faut bien dans l'opération de fabrication d'un instrument, qu'un troisième objet soit absent et remplacé par son image. La "certitude sensible" nécessaire au travail est prise en charge par la représentation. Un langage qui relaie le geste déictique est là pour épouser le mouvement de naissance de l'activité sémiotique. Le sens surgit. C'est ce sens que nous lisons quand nous interprétons comme instrument la modification non accidentelle d'un silex : le signe d'une activité qui opère dans l'absence de son objet. » (LAFONT, 1978, p. 19) S'il est donc admis, à la suite de ces arguments, que le langage est une forme et non une substance, il est aussi tout à fait concevable que l'énonciation est une formation du sens par modification, non plus d'un caillou, mais du son ; pour renvoyer, non plus à un gibier, mais à des buts pragmatiques. Ce qui nous permet de conclure que les actes du langage se rattachent exclusivement à l'énonciation :

Interpréter un énoncé, c'est y lire une description de son énonciation. Autrement dit, le sens d'un énoncé est une certaine image de son énonciation, image qui n'est pas l'objet d'un acte d'assertion, d'affirmation, mais qui est, selon l'expression des philosophes anglais du langage, « montrée » : l'énoncé est vu comme attestant que son énonciation a tel ou tel caractère (au sens où un geste expressif, une mimique, sont compris comme montrant, attestant que leur auteur éprouve telle ou telle émotion). (DUCROT, 1980, p. 30) En somme, nous pouvons faire la distribution suivante : dans la sémiotique dyadique, il y a une conception cognitive du langage alors que dans la sémiotique triadique, c'est une conception instrumentaliste qui est privilégiée. Autrement dit, dans la première conception, le signe obéit à une longue tradition : être le signe de quelque chose d'autre qui lui est extérieur, comme si nous en avions seulement besoin pour suppléer une présence impossible ; tandis que dans la seconde, le signe est un système de renvois au même titre que la forme d'un outil, nécessairement produit par un travail, renvoie aux actions que l'on peut accomplir par son moyen.

On peut aussi considérer comme une rupture épistémologique, dans la conception triadique, la radicalisation de l'arbitraire du signe. Rappelons pour mémoire que la définition du signe triadique implique non pas les êtres cardinaux mais les êtres ordinaux, non pas par un mais par premier. Voici ce qu'en dit justement David SAVAN : N'importe quoi peut être isolé et considéré comme le premier terme d'une série. Ces termes diffèrent les uns des autres de toutes les manières possibles. Que disons-nous d'eux lorsque nous affirmons que chacun d'entre eux peut être premier ? Être premier, c'est être un nouveau commencement, une origine. (…). Le premier est libre et indéterminé. La catégorie de la Priméité est celle du commencement, de la nouveauté, de la liberté, de la possibilité et de l'indétermination. (SAVAN, 1980, p. 11) Ce qui veut dire que le signe n'est pas seulement le signe verbal, mais que tout peut être signe à partir du moment où il peut déclencher une relation triadique. C'est cela que nous appelons radicalisation de l'arbitraire, et ce n'est que justice dans la mesure où la conception instrumentaliste du langage rend la catégorie du réel comme une question inutile, ce qui est privilégié, c'est le processus de renvoi. Plus précisément, une chose fait signe en tant que signification pour l'homme sur la base de la question du désir. Le propre du désir est que l'on ne peut désirer que ce que l'on ne possède pas encore. Pour caractériser le désir, nous allons dire qu'il se présente toujours sous la forme d'un « ainsi mais pas encore », une formule que nous avons déduite de la caractérisation du dasein chez HEIDEGGER :

Cet être-sous-la-main de l'inutilisable n'est pas encore purement et simplement privé de tout être-à-portée-de-la-main, l'outil ainsi sous-la-main n'est pas encore une chose qui surviendrait seulement quelque part. (HEIDEGGER, 1927, p. 73) En définitive, quand nous disons qu'une fois le monde versé le langage, la catégorie du réel s'évanouit comme une question inutile, cela veut dire très exactement que le langage étale sur le même niveau, le réel et le possible ; un étalement que résume WITTGENSTEIN en cet aphorisme : L'existence et l'inexistence des états de faits constituent la réalité. (L'existence d'états de choses nous la nommons aussi un fait positif ; leur inexistence un fait négatif) (2.06) (WITGENSTEIN, 1961, p. 33) C'est une avancée majeure si l'on tient compte du fait que dans la sémiotique dyadique, l'arbitraire est un rapport avec le référent de telle sorte que le lien qui unit le signe et le référent n'est pas du tout nécessaire, par opposition au signe non arbitraire comme les onomatopées qui entretiennent une motivation par rapport à leur référent. En définitive, il n'y a pas dans le signe triadique, un arbitraire par rapport à la référence mondaine, mais seulement un arbitraire par ce que tout peut faire signe dans la mesure où le premier est absolument libre de susciter la catégorie du désir.

Par ailleurs, cette radicalisation de l'arbitraire du signe comme un premier absolument libre est confirmée par le dernier développement de la sémiotique gréimassienne par la voix de Marcel DANESI et Paul PERRON :

« Pour la sémiotique greimassienne, par exemple, la narrativité généralisée est considérée comme le principe organisateur de tout discours et les structures narratives comme constitutives du niveau profond du procès sémiotique D'ailleurs, Petitot (1985) a soutenu de façon convaincante que les structures narratives sont vécues existentiellement par l'entremise de passions, d'idéologies, d'actions et de rêves et que de telles structures sémio-narratives, pour emprunter une phrase de Gilbert Durand (1963), peuvent être considérées comme « les structures anthropologiques de l'imaginaire ». (DANESI & PERRON, 1996, p. 30) En définitive, il est permis de comprendre de cette radicalisation de l'arbitraire que dans le langage, il n'y a que du langage qui se réalise dans le système de renvois de signe à signes. Dès lors, toute considération de la référence mondaine est un franchissement de la ligne de démarcation. En conséquence, le franchissement contrevient au principe de non contradiction.

Malheureusement ce franchissement existe. Il y a lieu de croire que nous avons établi de manière honorable que la conception instrumentale du langage a pour conséquence de mettre en dehors du langage la référence mondaine. La raison en est simple : la langue est une forme, et elle est une forme de lire le monde, une lecture qui prend naissance à partir d'un désir humain. C'est ce que montre la sémiotique dans la notion de parcours figuratif où les figures du monde miment des actions dans un parcours discursif :

Ainsi, cette théorie est « intégrée », dans la mesure où elle tente d'expliquer la sémiosis en termes d'un complexe corps/esprit/discours. La signification commence par le corps, est transférés à l'esprit et finit dans le discours. (DANESI & PERRON, 2008, p. 145) Ainsi, un ordre se lit sur la forme de l'énonciation et n'a d'autre existence possible que d'être lisible sur cette forme. Ce qui revient à dire que toute réaction du destinataire à un ordre -de quelque manière que ce soit -relève de la référence mondaine et n'atteste pas du tout de sa réalisation, mais seulement peut-être de sa félicité. Pourtant, nous lisons chez DUCROT :

Dire que c'est un ordre, c'est dire par exemple que son énonciation y est présentée comme possédant ce pouvoir exorbitant d'obliger quelqu'un à agir de telle ou telle façon ; dire que c'est une question, c'est dire que son énonciation est donnée comme capable par elle-même d'obliger quelqu'un à parler, et à choisir pour ce faire un des types de parole catalogués comme réponses. (DUCROT, 1980, p. 30) Le deuxième problème épistémologique qui concerne la pragmatique est un défaut d'exhaustivité qui découle de la volonté de voir dans les actes de langage une obédience morphosyntaxique et quand celle-ci échoue, deux solutions peuvent se présenter. Ou bien, on prend provisoirement congé de la question qui fâche pour pousser l'analyse sur les terrains favorables à la théorie. Ou bien, la question qui fâche est rejetée dans une autre catégorie qui n'est pas comprise dans l'approche théorique du départ.

La politique du renoncement comme faille de l'exhaustivité est une attitude qui consiste à se dire : puisqu'on ne peut pas tout tenir, il faut choisir. Dès lors, si l'on choisit la cohérence, on doit sacrifier une partie de la complétude et vice-versa ; si l'on choisit la rigueur formelle, il faut abandonner une partie de la signifiance.

C'est ainsi que des énoncés qui accomplissent irréfutablement des actes de langage au niveau de la signifiance, mais qui ne sont pas prises en charge par la rigueur de l'obédience morphosyntaxique de départ sont tout simplement abandonnés. C'est ce que fait RECANATI. Suite à la remarque de URMSON, on s'est aperçu que les énoncés constatifs dont des performatifs implicites qui peuvent être explicités par la réintroduction d'un verbe parenthétique dans la structure de surface. C'est de cette manière que la terre est ronde devient j'affirme que la terre est ronde.

Forte de cette découverte, la pragmatique a entrepris un mouvement de généralisation de la performativité à tous les énoncés et s'est également donné une simplicité en adoptant le concept d'« illocutoire » au détriment de la complexité de la distinction entre performatif primaire, performatif explicite et performatif implicite. Mais cette ingéniosité échoue à caractériser l'insulte et la flatterie. Dès lors, RECANATI applique le principe de renoncement :

(…) il y a des phrases ont l'énonciation dans un certain contexte revient à accomplir l'acte d'insinuer quelque chose, ou d'insulter quelqu'un, mais la nature des actes qu'accomplit leur énonciation ne peut être rendue explicite, à l'intérieur de ces énoncés, par un verbe performatif. (…) Ces exceptions ont certes leur intérêt, mais comme une discussion de ce point nous conduirait loin sans vraiment nous avancer, il est préférable que nous mettions tout cela entre parenthèses. (RECANATI, 1979, p. 131) Pareil dilemme s'est posé à ANSCOMBRE, mais chez lui, au lieu de sacrifier l'exhaustivité, il a préféré faire une entorse à la cohérence en rejetant dans le perlocutoire les énoncés récalcitrants à l'illocutoire :

-Avec notre définition, seront illocutoires des actes comme l'ordre, la question, l'insulte, la permission, la promesse, la menace, l'adresse, etc., et perlocutoires des actes comme : embêter, humilier, flatter, réconforter, consoler, convaincre, etc. Même en se restreignant au seul univers discursif, on ne peut décrire la flatterie ou l'humiliation en termes de devoir, de responsabilité ou d'obligation : il n'y a pas de notion juridique attachée à de tels actes. (ANSCOMBRE, 1980, p. 67) Nous pensons tout simplement que c'est une faille épistémologique de la théorie qui fait que chez RECANATI, l'insulte n'entre pas dans la contrevient à la cohérence du système alors que chez ANSCOMBRE, il y renvoie. Cependant, nous pouvons considérer ce conflit, provisoirement, comme mineur. Plus grave est la considération des actes comme « embêter », « humilier » ou « flatter » à titre de perlocutoire.

Le premier argument qui milite contre ce rejet relève à la fois de la cohérence et de la complétude en termes épistémologiques. Tout d'abord, le perlocutoire, de la même manière que nous avons rejeté l'intervention du destinataire dans la caractérisation de l'illocutoire, ne peut pas être un critère linguistique. C'est tout simplement un renvoi à la référence mondaine rejetée par toutes les théories que nous avons évoquées dans ce travail.

Ensuite, cette introduction du locutoire au sein de l'analyse soulève un problème insurmontable. Comment le linguiste va-t-il procéder pour étudier les impacts de la parole au niveau du destinataire, puisque certaines femmes sont indifférentes à la flatterie et d'autres y sont très sensibles.

Notre solution à ces problèmes de la référence mondaine est impliquée par les théories du signe analysées au début de ce travail, notamment celle de la sémiotique triadique. Mais nous allons leur donner une empreinte personnelle.

Pour éviter ce franchissement de confusion, nous proposons de revenir à un concept qui a cours en syntaxe : la proposition indépendante.

À proprement parler, la proposition indépendante est une décision heuristique, car tout propos est le propos d'un sujet qui peut apparaître ou non dans la structure de surface. Bien que ce ne soit l'usage de dire : j'affirme que la terre est ronde, l'habitude consiste à dire tout simplement la terre est ronde ; ce n'est pas une raison de statuer à l'existence d'une phrase ou d'une proposition indépendante.

La définition de la pragmatique comme rapport du signe à ses locuteurs milite en faveur de ce rejet. Pour notre part, nous pensons que tout propos, compte tenu de la généralisation de la performativité à tous les énoncés, prend naissance à partir d'un manque. Or il se trouve que la réalité est caractérisée par un manque et la logique narrative a pour mission de liquider ce manque en stipulant que le réel ne saurait pas être privilégié par rapport au possible.

Ce qui veut dire que tout énoncé se trouve dans une trame narrative pour être intelligible et réalise la conjonction du réel et possible. Cependant, il y a lieu de préciser que le possible n'est pas ce qui s'oppose au réel, il est ce qui lui diffère éternellement para affichage de la complétude. C'est-à-dire que l'homme qui parle est sous la pression du désir humain qu'il évoque sous la forme d'un ainsi mais pas encore.

Ainsi quand un individu traite un autre de « bête », il indique tout simplement que la réalité humaine de l'être ainsi insulté ne peut être complète que si on lui adjoigne le caractère d'une bête sans que l'énonciation ait le pouvoir de convertir l'individu en question en quelque bête que ce soit. Il en est de même pour la flatterie, dire à une femme que sa robe est jolie consiste à intégrer dans sa réalité cette composante qui ne peut appartenir qu'à la catégorie du possible. C'est ce mouvement qui noue et sépare en même temps le réel et le possible que nous allons illustrer dans ce que l'on pourrait appeler intelligibilité narrative.

Dans la mesure où la logique narrative fait naître le récit à partir d'un manque ; la caractéristique du manque est qu'il n'est pas encore. Cette évocation de la temporalité nous engage dans la mensuration du temps.

Il y a d'abord la temporalité ouverte qui avance en convertissant le futur en passé. C'est le temps de notre vécu au premier degré qui va en s'amenuisant inexorablement et dans lequel, il est impossible de revenir en arrière. Saint AUGUSTIN définit ce vécu au premier degré comme composé d'un passé qui n'est plus, d'un présent qui n'est pas et d'un futur qui n'est pas encore, et atteste que le présent de l'esprit est toujours assisté par la mémoire du passé et l'attente du futur :

Mais comment diminue le futur ? Comment en est-ce de lui ? Il n'est pas encore. Comment d'autre part, croît la passé ? Il n'est déjà plus. La seule explication c'est que dans l'âme même qui opère ainsi, il y a trois actes, attente, vue, souvenir, le passage se fait par la vue de l'attente au souvenir. Que le futur ne soit pat pas encore, qui le nie ? Dans l'âme il y a toutefois attente du futur. Que le passé ne soit déjà plus, qui le nie ? Dans l'âme toutefois il y a souvenir du passé. Que le moment présent, passage réduit à un point, n'ait aucune étendue, qui le nie ? (SAINT-AUGUSTIN, 1982, p. 386) Il est de la sorte indiscutable que le présent de l'esprit n'appartient pas à la même mensurabilité du temps, celle de la temporalité ouverte, parce qu'il est une évocation d'un passé qui n'est plus comme commencement absolu et d'un futur qui n'est pas encore comme fin absolue. Appelons ce temps qui connaît des bornes absolues temporalité close. La mensuration de la temporalité close se trouve chez ARISTOTE pour être reprise par la narrativité actuellement : La limite fixée à l'étendue en considération des concours dramatiques et de la faculté de perception des spectateurs ne relève pas de l'art ; car s'il fallait présenter cent tragédies, on mesurerait le temps à la clepsydre, comme on l'a fait dit-on quelque fois. Par contre la limite conforme à la nature même de la chose est celle-ci : plus la fable a d'étendue, pourvu qu'on en puisse saisir l'ensemble, plus elle a la beauté que donne l'ampleur, et, pour établir une règle générale, disons que l'étendue qui permet à une suite d'événements, qui se succèdent suivant la vraisemblance ou la nécessité, de faire passer le héros de l'infortune au bonheur ou du bonheur à l'infortune, constitue une limite suffisante. » (1451a) (ARISTOTE, 1985, p. 41) Autrement dit, si la temporalité ouverte avance inexorablement en convertissant le futur en passé, l'homme s'est doté de temporalité close comme récit et partant, comme vécu au second degré, pour nous permettre de nous consoler de cette entropie désespérante du vécu au premier degré. C'est ainsi que lorsque nous disons, avec WITTGENSTEIN, que l'existence et l'inexistence d'un état de faits constituent la réalité ; nous voulons dire tout simplement qu'il y a interpénétration du vécu au premier degré et du vécu au second degré.

Le vécu au premier degré subit le poids néfaste du réel, dès lors nous y intégrons du vécu au second degré comme manifestation du possible en tant qu'expression du désir. Il s'ensuit que notre discours parcourt la distance qui sépare et noue en même temps le manque de la catégorie du réel et la complétude qui s'affiche dans la catégorie du possible.

Pour l'illustrer, nous allons nous servie de l'interjection du vocable « bonjour » dans une salutation. Pour une solution morphosyntaxique, il suffit de composer le mode indicatif et le mode subjonctif pour avoir je souhaite que vous ayez un bon jour. Mais le risque de telle solution est de nous faire croire que, selon la logique narrative, telle que la mensuration du temps chez ARISTOTE le montre, l'homme ainsi salué a un mauvais jour. Notre solution en étalant la catégorie du réel au même niveau que la catégorie du possible a pour dessein de nous montrer que le récit est constitué par le parcours qui noue et sépare en même temps le jour réel toujours caractérisé par un manque et un jour possible qui s'affiche comme une complétude.

On peut facilement appliquer cette trame narrative pour déterminer la valeur illocutoire de l'insulte en dépit du fait que le verbe « insulter » est défectueux en tant que préfixe performatif. En insultant quelqu'un, l'insulteur combine la distance qui sépare la réalité de dignité de l'insulté avec un possible d'existence que signifie l'insulte sous la forme d'un ainsi mais pas encore. C'est dans la mesure où l'insulte n'est qu'un possible d'existence que l'insulté peut en rester stoïque. Il en est de même pour la flatterie.

On peut considérer que la question de la préservation de la face est centrale dans le rapport interlocutif tout autant que la question du désir. La combinaison de ces deux paramètres conduit à une énonciation qui joue sur l'implicite. Ce n'est pas pertinent d'affronter sans détour l'égo de son interlocuteur. C'est ainsi que la flatterie prend souvent la voie de la métonymie. Dire à une femme que sa robe est jolie relève d'un trope illocutoire car l'affirmation n'est que le support d'un acte de langage qui s'inscrit dans la question du désir du locuteur sur la base d'obtenir la faveur de la femme.

En conclusion, nous pouvons dire que les actes de langage sont un processus de renvois comme le suggère la théorie des interprétants dans la sémiotique triadique. Un processus de renvois de signe à signes qui se déroule dans la catégorie du possible dont le propre est d'afficher sa différence éternelle avec la catégorie du réel. C'est de cette manière que le possible s'accommode de n'être pas du tout réalisé, et c'est cela qui justifie qu'une fois le monde versé dans du récit, la catégorie du réel s'évanouit comme une question inutile.

«

  Un signe ou representamen est un Premier qui se rapporte à un Second appelé son objet, dans une relation triadique telle qu'il a la capacité de déterminer un Troisième appelé son interprétant, lequel assume la même relation triadique à son objet que le signe avec ce même objet … Le troisième doit certes entretenir cette relation et pouvoir par conséquent déterminer son propre troisième ; mais, outre, cela, il doit avoir une seconde relation triadique dans laquelle le representamen, ou plutôt la relation du representamen avec son objet, soit son propre objet, et doit pouvoir déterminer un troisième à cette relation. Tout ceci doit également être vrai des troisièmes du troisième et ainsi de suite indéfiniment… » (2.274)

  Toliara, le 22 août 2016 Travaux cités ANSCOMBRE, J.-C. (1980). "Voulez-vous dérivez avec moi? Communications, 32, Les actes de Discours, pp. 61-124. ARISTOTE. (1985). Poétique. Paris: Les Belles Lettres. BALZAC, H. (2005). Sarrasine. Paris: Editions du Boucher. CASSIRER, E. (1969). "Le langage et la construction du monde des objets". Dans J.-C. PARIENTE, Essais sur le langage (pp. 37-68). Paris: Les Editions du Minuit.

DANESI, M., & PERRON, P. (1996)

. Sémiotoque et sciences congitives. Applied sémiotics/ sémiotique appliquée, 29-38.

« Il suffit pour cela de considérer le monde extralinguistique non plus comme un référent « absolu » ; mais comme le lieu de la manifestation du sensible, susceptible de devenir la manifestation du sens humain, c'est-à-dire de la signification pour l'homme, de traiter en somme le référent comme un ensemble de systèmes sémiotiques plus ou moins explicites ».(GREIMAS A. J., 1970, p. 52)


Jimmy Garnier

Mark Lewis

Expansion under climate change: the genetic consequences

Keywords:

Range expansion and range shifts are crucial population responses to climate change. Genetic consequences are not well understood but are clearly coupled to ecological dynamics that, in turn, are driven by shifting climate conditions. We model a population with a deterministic reactiondiffusion model coupled to a heterogeneous environment that develops in time due to climate change.

We decompose the resulting travelling wave solution into neutral genetic components to analyse the spatio-temporal dynamics of its genetic structure. Our analysis shows that range expansions and range shifts under slow climate change preserve genetic diversity. This is because slow climate change creates range boundaries that promote spatial mixing of genetic components. Mathematically, the mixing leads to so-called pushed travelling wave solutions. This mixing phenomenon is not seen in spatially homogeneous environments, where range expansion reduces genetic diversity through gene surfing arising from pulled travelling wave solutions. However, the preservation of diversity is diminished when climate change occurs too quickly. Using diversity indices, we show that fast expansions and range shifts erode genetic diversity more than slow range expansions and range shifts. Our study provides analytical insight into the dynamics of travelling wave solutions in heterogeneous environments.

Introduction

Climate change is known to greatly modify the spatial-distribution of species at large spatial scale (see e.g. [START_REF] Parmesan | Evolutionary and ecological responses to recent climate change[END_REF]. After the last glaciers retreated, for instance, many species started to expand their range into newly emerging suitable habitats [START_REF] Hewitt | The genetic legacy of the quarternary ice ages[END_REF][START_REF] Pluess | Pursuing glacier retreat: genetic structure of a rapidly expanding larix decidua population[END_REF]. More recently, some species have started moving their range in response to their climatic niches shifting as a result of global warming [START_REF] Parmesan | Evolutionary and ecological responses to recent climate change[END_REF][START_REF] Battisti | Expansion of geographic range in the pine processionary moth caused by increased winter temperatures[END_REF][START_REF] Breed | Climate-driven changes in northeastern US butterfly communities[END_REF]. These processes of range shifts and range expansion in response to climate change and, in particular, mechanisms underpinning the dynamics have been analysed from both empirical to theoretical perspectives [START_REF] Travis | Climate change and habitat destruction: a deadly anthropogenic cocktail[END_REF][START_REF] Mcinerny | Range shifting on fragmented landscapes[END_REF]. However, less is known about the spatial genetic consequences of range shifts induced by climate change [START_REF] Arenas | Consequences of range contractions and range shifts on molecular diversity[END_REF][START_REF] Dai | Spatial genetic structure patterns of phenotypelimited and boundary-limited expanding populations: a simulation study[END_REF][START_REF] Nullmeier | The coalescent in boundary-limited range expansions: the coalescent in boundary-limited range expansions[END_REF][START_REF] Mcinerny | How range shifts induced by climate change affect neutral evolution[END_REF].

Range shifts are frequent during climate change [START_REF] Pluess | Pursuing glacier retreat: genetic structure of a rapidly expanding larix decidua population[END_REF][START_REF] Breed | Climate-driven changes in northeastern US butterfly communities[END_REF][START_REF] Samarasekera | Spatial genetic structure of the mountain pine beetle (Dendroctonus ponderosae) outbreak in western Canada: historical patterns and contemporary dispersal[END_REF][START_REF] Rousselet | The role of topography in structuring the demographic history of the pine processionary moth, Thaumetopoea pityocampa (lepidoptera: Notodontidae)[END_REF]. They arise from colonisation of newly emerging suitable habitat that coincides with extirpation from areas that have become unsuitable [START_REF] Parmesan | Evolutionary and ecological responses to recent climate change[END_REF][START_REF] Parmesan | Climate and species' range[END_REF][START_REF] Root | Fingerprints of global warming on wild animals and plants[END_REF][START_REF] Walther | Ecological responses to recent climate change[END_REF]. Colonisation at the leading edge of the range is well known to modify the patterns of neutral genetic diversity through the mechanism of gene surfing, in which neutral variants can rise to high frequency at the wavefront and propagate at the leading edge (Edmonds et al, 2004;[START_REF] Klopfstein | The fate of mutations surfing on the wave of a range expansion[END_REF]. Surfing results from strong genetic drift taking place on the edge of the population wave [START_REF] Excoffier | Surfing during population expansions promotes genetic revolutions and structuration[END_REF][START_REF] Excoffier | Genetic consequences of range expansions[END_REF] because the growth rate at low density regions at the edge of the expanding population is typically higher than the growth rate for the bulk of the population [START_REF] Klopfstein | The fate of mutations surfing on the wave of a range expansion[END_REF]. The existence of surfing events can thus lead to a reduction in the genetic diversity of the newly colonised areas [START_REF] Klopfstein | The fate of mutations surfing on the wave of a range expansion[END_REF][START_REF] Excoffier | Surfing during population expansions promotes genetic revolutions and structuration[END_REF][START_REF] Nei | The bottleneck effect and genetic variability in populations[END_REF][START_REF] Neve | Loss of genetic diversity through spontaneous colonization in the bog fritillary butterfly Proclossiana eunomia (Lepidoptera: Nymphalidae) in the Czech Republic[END_REF]. In the context of biological invasion or colonisation without climate change, theoretical (Edmonds et al, 2004;[START_REF] Klopfstein | The fate of mutations surfing on the wave of a range expansion[END_REF][START_REF] Hallatschek | Gene surfing in expanding populations[END_REF][START_REF] Goodsman | The genetic signature of rapid range expansions: dispersal, growth and invasion speed[END_REF][START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF] as well as empirical [START_REF] Hallatschek | Genetic drift at expanding frontiers promotes gene segregation[END_REF][START_REF] Estoup | Genetic analysis of complex demographic scenarios: spatially expanding populations of the cane toad, bufo marinus[END_REF][START_REF] White | Adaptive evolution during an ongoing range expansion: the invasive bank vole (myodes glareolus) in ireland[END_REF] studies have shown that these expansion processes generally erode the neutral genetic diversity at the leading edge of the colonisation or invasion wave.

Range shifts or range expansions under climate change are different from colonisation or invasions into favourable environments. Spatial variations in climate constrains the range of many species [START_REF] Peterson | Future projections for mexican faunas under global climate change scenarios[END_REF][START_REF] Pearson | Predicting the impacts of climate change on the distribution of species: Are bioclimate envelope models useful?[END_REF][START_REF] Schwartz | Predicting extinctions as a result of climate change[END_REF], producing range boundaries and defining climate envelopes within which species can survive. Thus, during range shifts or range expansions under climate change, the presence of moving climate envelopes can constrain the leading edge of the population in its expansion relative to the core of the population and may thus reduce its spreading speed. Under climate change, the population's spreading speed will depend on the climate velocity as well as phenotypic characteristics of the population, such as dispersal ability and intrinsic growth rate, which define its potential spreading speed-its spreading speed of colonisation if there were no climate constraint. The presence of climatic envelope is also known to modify the genetic drift on the edge of the species range [START_REF] Hill | Genetic diversity in butterflies: interactive effects of habitat fragmentation and climate-driven range expansion[END_REF]. Using a stochastic simulation model, [START_REF] Nullmeier | The coalescent in boundary-limited range expansions: the coalescent in boundary-limited range expansions[END_REF] and [START_REF] Dai | Spatial genetic structure patterns of phenotypelimited and boundary-limited expanding populations: a simulation study[END_REF] have numerically analysed the surfing phenomenon in presence of climate constraints. More precisely, using a coalescent model with a backward-time approach, they analysed the distribution of the time to common ancestry for individuals sampled along the expansion wave to derive the position of successful surfers in the wave.

Significant differences in the diversity patterns were found between populations that experience range expansion under climate change and populations that expand their range freely. Combining their stochastic approach with the framework of reaction-diffusion equations, they were able to connect their numerical findings to analytical formulae. Among other things, they concluded that surfing is possible in deterministic reaction-diffusion equations with shifting heterogeneous media. Our goal is to investigate how the climate constraint determines genetic diversity in expanding or shifting range and to do so in a context that is broader than the surfing phenomenon.

During a range shift, there is also range retraction at the rear edge to consider. This process can threaten both the survival of the species [START_REF] Berestycki | Can a species keep pace with a shifting climate?[END_REF] and its neutral genetic diversity [START_REF] Arenas | Consequences of range contractions and range shifts on molecular diversity[END_REF]. For instance, rapid climate change can cause extinction if the species cannot track the moving climate envelope because of limited dispersal [START_REF] Schippers | Metapopulation shift and survival of woodland birds under climate change: will species be able to track?[END_REF]. This paper investigates how the interplay between a population, the climate velocity, and the climate envelope size determines neutral genetic diversity patterns during a climate change. It hinges on the question as to how genetic fractions evolve inside a one-dimensional wave travelling in response to climate change. Clearly, the fraction at the leading edge of the wave should have a higher probability of surviving and surfing on the wave [START_REF] Mcinerny | How range shifts induced by climate change affect neutral evolution[END_REF]. On the other hand, this fraction may not survive if it travels too far forward into inhospitable habitat. This would enhance the predominance of remaining genetic fractions from the bulk of the wave as they emerge at the leading edge of the wave.

We show that this loss into inhospitable habitat promotes genetic diversity at the leading edge of the wave. The climate velocity also plays an important role in the balance between population spread and loss. In the range shift scenario, extirpation at the rear edge of the wave can also play a role causing

t = 1 t = 0 t u(1, x) υ 1 υ 2 υ 3 υ 4 υ 5 υ 6 υ 7 Climate envelope Ω(t = 1) c 0 u(0, x) x υ 1 0 υ 2 0 υ 3 0 υ 4 0 υ 5 0 υ 6 0 υ 7 0 Climate envelope Ω(t = 0)
Figure 1: A schematic representation of a wave u(t, x) described by (1) and composed of seven fractions, travelling to the right to track the climate envelope Ω(t), shifting with a constant speed c in a one-dimensional environment. Each neutral fraction is depicted with a different colour and with a thickness corresponding, at each position x, to the density υ i of the fraction. loss of genetic fractions [START_REF] Arenas | Consequences of range contractions and range shifts on molecular diversity[END_REF], thus eroding genetic diversity.

Following the framework provided in [START_REF] Berestycki | Can a species keep pace with a shifting climate?[END_REF][START_REF] Berestycki | Reaction-diffusion equations for population dynamics with forced speed I -the case of the whole space[END_REF][START_REF] Potapov | Climate and competition: the effect of moving range boundaries on habitat invasibility[END_REF], we focus on the deterministic one-dimensional heterogeneous reaction-diffusion equations with forced speed of the form

∂ t u(t, x) = D ∂ xx u(t, x) + f (x -ct, u(t, x)), t > 0, x ∈ (-∞, ∞), (1)
where u = u(t, x) represents the population density (of genes or haploid individuals) at time t and location x. This density changes in time under the joint effects of local dispersal, accounted for by the diffusion term with diffusivity D > 0, and local reproduction, described by the growth function f .

Since the climate conditions are not uniform in space, some regions are more favourable than others for the species. The growth function is therefore heterogeneous in space, and the term f (x-ct, u(t, x))

expresses the suitability profile of this environment. In the absence of climate change, we assume that this environment is composed of a bounded climate envelope of a suitable habitat, surrounded by unfavourable regions where the population tends to go extinct. Moreover, we only assume negative density dependence in the climate envelope, i.e., we do not take any Allee effect into account. The growth function is essentially logistic and the precise assumption on the growth term f is described in the next section. We reflect climate change in our model by assuming that the climate envelope moves rightward in space at a constant speed c > 0 (see Fig. 1).

Since Skellam's work [START_REF] Skellam | Random dispersal in theoretical populations[END_REF], these models have commonly been used to explore population range expansions. On the other hand, [START_REF] Nagylaki | Conditions for the existence of clines[END_REF]Nagylaki ( , 1980b,a) ,a) have also used these models to describe the change of allele frequencies in population with varying density and dispersal. The mathematical modelling novelty of this current paper, comes from combining these two approaches to describe the evolution of the inside structure of wave-like solutions associated with a shifting climate envelope.

From a mathematical view point, our analysis extend the early work of [START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF] to more realistic landscape which evolves in space and time.

The solutions u to the initial value problem for (1) converge to a travelling wave solution under reasonable assumptions (to be given later) on the function f , the speed c, the diffusivity D, and the initial population density u 0 [START_REF] Berestycki | Reaction-diffusion equations for population dynamics with forced speed I -the case of the whole space[END_REF]. In the context of climate change, these solutions describe a population that shifts its range at the same speed c as the climate envelope and with a constant density profile U c . Thus, the population density is of the form u(t, x) = U c (x -ct).

Following the pioneering works of Nagylaki (1980b,a), we assume that the population wave is initially composed of several spatially distinct neutral fractions. We provide a mathematical analysis of the spatio-temporal dynamics of these fractions, i.e., we analyse how the density of each fraction develops over time at each position in the travelling wave. This analysis contrasts with classical approaches on reaction-diffuion with heterogeneous environment which mainly focus on the dynamics of the total waves rather than the dynamics of the neutral fractions (see [START_REF] Xin | Front propagation in heterogeneous media[END_REF], for a review). In this paper, we provide mathematical insights into the following theoretical issues:

(Q1) How do the densities of the various fractions evolve in a travelling wave generated by a reactiondiffusion model with an environment that changes with time and space? Are these travelling waves solutions of heterogeneous reaction-diffusion pulled or pushed?;

(Q2) How does the presence of climate change modify the fraction densities inside a travelling wave? Does it enhance or reduce the genetic diversity in a colonisation front?

(Q3) How do the species' spreading potential, the climate velocity, and the climate envelope size modify the genetic patterns inside a range shifting in response to climate change?

2 The model, main assumptions, and classical results

We assume that the population u is composed of several spatially distinct neutral fractions υ i (see Fig. 1). To analyse the dynamics of these fractions, we extend the mathematical notion of inside dynamics of a solution, introduced in [START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF][START_REF] Garnier | Inside dynamics of pulled and pushed fronts[END_REF] and described in what follow. At time t = 0

u 0 (x) := u(0, x) = I i=1 υ i 0 (x) with υ i 0 ≥ 0, ( 2
)
where I is the number of fractions. We assume that the genes (or individuals) in each fraction differ only by their positions and their alleles (or their labels), while their dispersal and growth capabilities are the same as those for the entire population u. More precisely, the fraction density υ i (t, x) grows according to f (x -ct, u(t, x)) rescaled by the fraction frequency or allele frequency υ i (t, x)/u(t, x).

Each density υ i therefore satisfies the following equations:

     ∂ t υ i = D∂ xx υ i + f (x -ct, u) u υ i , t > 0, x ∈ (-∞, ∞), υ i (0, x) = υ i 0 (x), x ∈ R. (3)
As expected, it follows from the uniqueness of the solution to the initial value problem associated with (1) that the sum of the fraction densities υ i is equal to the population density u.

Diversity measure

Our decomposition approach gives a conceptual framework for describing and analysing the diversity dynamics of a population that is shifting its range due to climate change. More precisely, for each i ∈ {1, . . . , I} we denote the frequency of fraction i in the population u by p i := υ i /u. We can define at each location x ∈ R and time t > 0 a family of diversity measures Div q (t, x) in terms of p i , where q ∈ [0, ∞]; see [START_REF] Leinster | Measuring diversity: the importance of species similarity[END_REF]. These indices quantify the local diversity according to the fraction frequency p i and the sensitivity parameter q. The diversity of order q is defined for any location x ∈ R and time t > 0 by

Div q = I i=1 (p i ) q 1 1-q for q = 1, ∞, Div 1 = I i=1 1 (p i ) p i , and Div ∞ = 1 max i∈{1,...,I} p i . (4)
The sensitivity parameter q controls the relative emphasis placed on common and rare fractions and indicates how much significance is attached to fraction frequency. For example, at one extreme (q = 0), the index Div 0 corresponds to species richness, attaching as much significance to rare fractions as to common ones. At the other extreme (q = ∞), the index of [START_REF] Berger | Diversity of planktonic foraminifera in deep-sea sediments[END_REF] depends only on the most frequent fraction, rarer fractions being ignored altogether. The exponential of the Shannon index [START_REF] Shannon | A mathematical theory of communication[END_REF], corresponding to q = 1, quantifies the entropy (or uncertainty) in predicting the fraction identity of a gene chosen at random from a location x at time t. The inverse of the Simpson index [START_REF] Simpson | Measurment of diversity[END_REF], corresponding to q = 2, describes the probability that two individuals sampled randomly at location x and time t belong to the same fraction. For any q, a high index of diversity of order q indicates high diversity or a true evenness in the population: Div q is maximal when all the fraction frequencies are equal, i.e., when

p 1 = • • • = p I = 1/I.

Growth function and climate envelope

We consider a one-dimensional environment (-∞, ∞) composed of one climate envelope, surrounded by unfavourable habitat. Due to climate change, the advantageous patch moves with fixed speed c ≥ 0 to the right. In the favourable habitat, the population can reproduce, while in the unfavourable regions there is no reproduction and the population dies at a rate d > 0. We focus on two scenarios.

Scenario 1: range expansion under climate change. First, we consider a habitat expansion due to climate change, for instance expansion due to glacier retreat [START_REF] Pluess | Pursuing glacier retreat: genetic structure of a rapidly expanding larix decidua population[END_REF]. In this case we are only interested in the colonisation part and we neglect the possible retraction at the rear edge of the range. Thus the climate envelope size is infinite (L = ∞) and the growth function is defined by

f (x, u) =      r u 1 - u K if x ∈ (-∞, 0), -d u if x ∈ [0, ∞), (5)
where r > 0 is the intrinsic growth rate of the population. In the favourable region, we only take into account negative density dependence where K describes the carrying capacity of the climate envelope.

Thus the per capita growth rate g(x, u) = f (x, u)/u is a decreasing function of u at location x inside the climate envelope. Note that no Allee effect is involved in the growth process. Without loss of generality, we may rescale time so as to fix d = 1 and the solution u so as to fix K = 1.

Scenario 2: range shift. Secondly, we investigate the range shift scenario in which the climate envelope is assumed to be of finite size L > 0. The specific growth function f takes the form

f (x, u) =      r u 1 - u K if x ∈ (-L, 0), -d u if x ∈ (-∞, -L] ∪ [0, ∞), (6)

Travelling wave solutions and persistence

In each scenario, if the climate envelope shifts at speed c ≥ 0, the travelling wave solution satisfies

u(t, x) = U c (x -ct).
Substituting this expression into (1), we see that the profile U c of the travelling wave solves the elliptic equation

D U ′′ c + c U ′ c + f (x, U c ) = 0 with -∞ < x < ∞ and U c in (0, 1). ( 7
)
These travelling waves propagate in the direction of the climate change (from left to right). In the range expansion scenario, they take the form of a decreasing wave describing the invasion into an environment where the species is not yet present with a constant speed c and a constant density profile U c . In the range shift scenario they move with a shifting climate envelope and so the profile U c is bell-shaped because there is expansion at the leading edge of the climate envelope and contraction at the rear edge (see Fig. 1). One can note that increasing contraction constraint tends to flatten the trailing edge slope of the profile (see Fig. 5).

The existence of these solutions depends critically on the dispersal ability D of the species and on the environmental parameters (c, L, and r). In the range expansion scenario, [START_REF] Berestycki | Can a species keep pace with a shifting climate?[END_REF] and [START_REF] Potapov | Climate and competition: the effect of moving range boundaries on habitat invasibility[END_REF] showed that a unique travelling wave solution exists if and only if c < c * (r, D), where c * (r, D) is the potential spreading speed, defined by

c * (r, D) := 2 √ rD. (8)
In the range shift scenario, they proved that the existence holds if and only if both c < c * (r, D), and L > L * (c * , c), a critical envelope size, defined by

L * (c * , c) := c * r 1 -c c * 2 arctan   d r + c c * 2 1 -c c * 2   . (9)
The potential spreading speed c * defined by ( 8) is the speed at which the species would spread in absence of climate constraint. Note that it only depends on the phenotype characteristics r and D.

Berestycki et al (2009) showed that, for any biologically reasonable initial density (mathematically described as a nontrivial bounded initial condition u 0 ), the population density u, satisfying (1), will persist under precisely the same conditions as above, i.e., if and only if c < c * (r, D) in scenario 1 and if in addition L > L * (c * , c) in scenario 2 (Fig. 2). In any case, the density u converges to the travelling wave solution of (1). 3 Range shifts and range expansions under climate change preserve richness of neutral genetic fraction Henceforth, we assume that the entire population u satisfies u(t, x) = U c (x -ct) with U c solving (7).

Thus, the population has already attained its asymptotic travelling wave profile. We consider the population u to be composed of I neutral fractions, the ith fraction having density υ i satisfying (3), and study the dynamics of each neutral fraction density υ i (t, x) and of the associated diversity measures Div q (t, x).

Dynamics of the neutral fractions inside the population

For both scenarios, we consider an arbitrary fraction density υ i satisfying (3) and, for simplicity, refer to it as υ henceforth. The density of this fraction therefore satisfies

∂ t υ = D ∂ xx υ + g(x -ct, U c (x -ct)) υ, t > 0, x ∈ (-∞, +∞). ( 10
)
Moreover, at time t = 0, the entire population satisfies u 0 = U c (x) and the fraction υ 0 (x) = υ(0, x) corresponds to a portion of the quantity U c (x). Thus, 0 ≤ υ(0, x) ≤ U c (x) for all x ∈ R. From a biological perspective, this means that we consider the spatio-temporal dynamics of the neutral genetic diversity in an ongoing range shift or range expansion due to climate change.

Using properties of the population dispersal ability D, the speed c of the climate envelope, and the characteristics of the profile U c , we are able to describe the dynamics of the fraction density υ in the whole wave of propagation.

Result 1. For any initial condition υ 0 , the density υ of the fraction converges uniformly in space (as t → ∞) to a proportion p(υ 0 ) of the total population u(t, x), that is,

υ(t, x + ct) → p(υ 0 )U c (x)
uniformly on compact sets as t → ∞. The proportion p(υ 0 ) can be computed explicitly as follows:

p(υ 0 ) = ∞ -∞ υ 0 (x) U c (x) e c D x dx ∞ -∞ U 2 c (x) e c D x dx . ( 11
)
Result 1, proved in section 7, describes the large time dynamics of the fractions inside the travelling wave generated by a reaction-diffusion model with an environment that changes with time and space.

More precisely, it shows that in each scenario, any fraction initially represented in the population u (i.e., having initial density υ 0 > 0) can follow the population and the climate envelope.

The formula (11) has practical significance because it provides a precise information regarding the contribution of the ancestral population and the origin of the individuals that compose the wave at large time. Indeed, we have shown that, in the moving frame having speed c, the profile υ(t, x + ct) of any fraction tends to resemble the profile U c of the entire population with a scaling factor p(υ 0 ) that depends only on the initial density υ 0 . This factor p(υ 0 ) represents the contribution of the fraction υ at large time which is by definition the reproductive value of this fraction [START_REF] Barton | The relation between reproductive value and genetic contribution[END_REF].

Our result 1 also shows that any fraction is represented at the leading edge and contribute to push the wave forward. [START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF] and [START_REF] Garnier | Inside dynamics of pulled and pushed fronts[END_REF] have shown that this inside dynamics characterised the pushed wave, a notion introduced by [START_REF] Stokes | On two types of moving front in quasilinear diffusion[END_REF]. The travelling wave solution of the heterogeneous reaction-diffusion model ( 1) is thus pushed in this sense. From a mathematical perspective, this result generalises the notion of pulled/pushed waves to a broader class of equations.

In addition, it shows how the presence of spatial heterogeneity not only modifies the spreading speed of travelling wave solution of reaction-diffusion model but changes the dynamics within the wave itself.

The pushed nature of this travelling wave sharply contrasts with the pulled behaviour exhibited by inside dynamics of travelling wave in a favourable homogeneous environment. For example, if we extend the good habitat to the entire environment, the growth function f is then defined by f (x, u) := r u(1 -u) for all x ∈ (-∞, ∞). In this case, travelling wave solutions of the homogeneous equation

∂ t u = D∂ xx u + r u(1 -u), t > 0 and x ∈ (-∞, ∞) (12)
are pulled in the sense that only the fraction initially well represented at the leading edge of the travelling wave are present in the wave of expansion as t → +∞ [START_REF] Hallatschek | Gene surfing in expanding populations[END_REF][START_REF] Garnier | Inside dynamics of pulled and pushed fronts[END_REF][START_REF] Stokes | On two types of moving front in quasilinear diffusion[END_REF]. From an ecological and genetic perspective, this points out a major difference between expansion under climate change and expansion without climate constraint. Thus, we can expect that the genetic diversity patterns induced by an expansion caused by climate change will be very different than patterns induced by biological invasion without any climate constraint.

Moreover, we see that genetic diversity can be preserved in a range expansion in response to climate change (see also [START_REF] Pluess | Pursuing glacier retreat: genetic structure of a rapidly expanding larix decidua population[END_REF][START_REF] Dai | Spatial genetic structure patterns of phenotypelimited and boundary-limited expanding populations: a simulation study[END_REF][START_REF] Nullmeier | The coalescent in boundary-limited range expansions: the coalescent in boundary-limited range expansions[END_REF].

It is instructive to consider a fraction starting with an initial position α on the wave, υ α 0 = U c •δ α , for some α ∈ R and δ α the Dirac mass at location α. The reproductive value of this fraction, p(α) := p(υ α 0 ), which describes the relative contribution to the wave of the individuals with an initial position α on the wave, can be computed by the formula

p(α) = U 2 c (α) e c D α ∞ -∞ U 2 c (x) e c D x dx . ( 13
)
In the context of an expanding population facing an Allee effect, a similar formula, replacing U c with the solution of stochastic model, has provided a good fit for the probability of gene surfing in these models [START_REF] Hallatschek | Gene surfing in expanding populations[END_REF][START_REF] Barton | Genetic hitchhiking in spatially extended populations[END_REF]Durrett and Wai-Tong, preprint). The presence of an Allee effect is known to enhance genetic diversity along colonisation waves [START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF].

Our results reveals an influence of the climate envelope that is analogous to that of an Allee effect on the genetic diversity inside a colonisation wave. This analogy will be discussed in section 6.

In our model, the travelling profile U c only depends on the carrying capacity K by a scaling factor K. Thus we can deduce from formula (13) that the carrying capacity has no influence on the relative contribution of the fractions. This result sheds a new light on the limited influence of carrying capacity on gene fractions. Indeed, by way of contrast [START_REF] Nullmeier | The coalescent in boundary-limited range expansions: the coalescent in boundary-limited range expansions[END_REF] have

shown that decreased carrying capacity reduces genetic diversity along the colonisation front because it decreases the population density clines at the leading edge of the travelling waves. The formula (13) enhances the idea that the relative contributions of the fractions and thus the genetic diversity of the travelling wave depend only on the population density clines at climate envelope frontier, that is the steepness of the travelling wave profile U c .

From an ecological perspective, our result shows that genetic richness, corresponding to the number of genetic fractions with positive density at location x and time t, can be preserved during climate change. For instance, if the population u is composed of I fractions whose densities υ i satisfy (10) and u(0, x) = I i=1 υ i 0 for all x ∈ R, Result 1 and the maximum principle imply that the densities υ i remain positive everywhere for all time t > 0. Therefore, the genetic richness remains uniformly equal to I, the number of fractions initially present inside the population. However, the evenness of the gene population is modified by climate change, since over time the densities υ i approach an asymptotic value of p(υ i 0 )U c , where p(υ i 0 ) is defined by (11). Moreover, the proportions p(υ i 0 ) depend crucially on the speed c of the climate shift and the profile U c of the travelling wave. Therefore, both climate change and the response of the entire population affect evenness of the genetic diversity.

Rapid expansion always erodes diversity

We initially focus on the expansion phenomena which corresponds to scenario 1 and we compare the effects of range expansion on genetic diversity with and without climatic change. We consider a biological invasion spreading into a homogeneous environment without climate change as a baseline case.

Here, the population density is represented by the model ( 12) and it spreads at its potential spreading speed, c * := 2 √ rD. Secondly, we focus on range expansion under climate change (scenario 1)

where the rate of habitat expansion is c > c * . So as to be able to compare outcomes, we assume the population's diffusivity D and growth rate r in the climate envelope to be fixed the same as the invasion case. Our investigation employs numerical computations, as described in the next section.

This allow us to explore whether the analytical Result 1 continues to hold even when the initial condition u 0 (x) = U c (x) does not correspond to an already established travelling wave.

Numerical computations

We explore numerically whether the Result 1 regarding the asymptotic proportions for each fraction remains qualitatively true even when u 0 is compactly supported step function (see Fig. 3(a)), before the solution u has attained a travelling profile. We consider a population consisting of I = 7 fractions with densities υ i (i ∈ {1, . . . , 7}). At time t = 0, the whole population satisfies u 0 (x

) := 1 (-∞,2) ,
where 1 (-∞,2) is the characteristic function of the interval (-∞, 2), and the fraction densities satisfy

υ 1 0 = 1 (-∞,-10] , υ i 0 = 1 (x i-1 ,x i ] for i = 2, .
. . , I -1, and υ I 0 = 1 (0,2) , where the x i are evenly spaced points with -10 = x 1 < x 2 < • • • < x I-1 = 0. We numerically solve (1) with the climate velocities c = 2 and c = 5, and we compute the solution to (12). Each fraction density υ i corresponds to a different colour. For each fraction, the diffusivity is equal to D = 2 and the per capita growth rate is equal to r = 10, so the potential spreading speed is c * = 2 √ rD ≈ 6.32. In any case, we observed that the solution u(t, x) rapidly converges to a travelling wave profile ( dashed curves in Fig. 3).

Invasion without climate change.

Fig . 3(b) shows the evolution of the spatial structure of the solution u(t, x) to ( 12) without climate change. As described in [START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF], only the fraction at the leading edge of the front follows the population expansion to the right. This indicates that range expansion leads to a strong erosion of diversity, caused by the demographic advantage of isolated individuals ahead of the colonisation front. In addition, we observe that genetic diversity has a vertical spatial pattern that indicates that the population is highly structured.

Range expansion under climate change.

In the presence of range expansion under climate change (scenario 1), the situation is very different. We 1) in a moving environment under range expansion (scenario 1). In each case, the dashed black curve corresponds to the profile U c of the stable travelling wave solution of ( 7) with ( 5). Climate constraints maintain diversity richness during expansion but increasing climate velocity modifies diversity evenness. the population (see Fig. 2) as well as the shape of the travelling wave U c , they should also modify the genetic fraction and the diversity profiles Div q .

Numerical computations

By way of example, we again consider I = 7 fractions having densities υ i (i ∈ {1, . . . , 7} inside a population u that follows the climate envelope shifting at speed c. Thus the moving population u is represented by the travelling wave U c . For Figs. 4 and5, at time t = 0, u 0 (x) = U c (x) and the fractions

satisfy υ 1 0 = U c 1 (-∞,-L] , υ i 0 = U c 1 (x i-1 ,x i ] for i = 2, . . . , I -1, and υ I 0 = U c 1 (0,∞)
, where the x i are evenly spaced points with

-L = x 1 < x 2 < • • • < x I-1 = 0 (see Fig.5(d))
. We numerically solved (3)

with the climate velocities c = 0, c = 2 and c = 5, the potential spreading speed c * = 2 √ rD, and the size L of the climate envelope ranging in the corresponding survival area (see Fig. 2). The growth rate in the climate envelope was set to r = 0.1. Then, using the asymptotic abundances p i := p(υ i 0 ) defined in ( 11) Result 1, we computed the asymptotic diversity measures, Div 2 ∞ associated to the travelling wave U c and its particular initial fraction decomposition υ i 0 . It is defined by

Div 2 ∞ = I i=1 (p(υ i 0 )) 2 -1 . (14)
We first notice from Fig. 4 that, for any climate velocity c, the diversity index is lower in the regions where the potential spreading speed c * is either too low or too high compared with the size of the climate envelope.

When the potential spreading speed is low and the size of the climate envelope is large, only the fractions from the leading edge invade the travelling wave (note that orange and green fractions mainly invade in Fig. 5(a)). As already observed in the range expansion scenario 2, fast climate change increases the weight of the leading edge and gene surfing may occur. However, diversity loss due to fast colonisation at the leading edge can be offset by a small climate envelope which increases extinction lag and allows the fractions at the bulk of the population to contribute to the travelling wave.

When the potential spreading speed is high compared with the climate velocity c, the climate change imposes strong constraints on the expansion of the population. Thus, as expected from our previous numerical result (see Fig. 3), genetic diversity is better conserved at the leading edge of the colonisation wave and all the fractions in the bulk of the population significantly contribute to the wave (see Fig. 9) and Fig. 2). Diversity reduces as climate velocity increases. population range is much wider than the climate envelope. Thus the fractions outside the climate envelope have more weight than the fraction in the bulk of the population. Since climate change promotes gene mixing as mentioned above, the fractions at the leading edge and the trailing edge will thus mainly contribute to the wave, which tends to give an uneven distribution of fractions and decreases the genetic diversity measure (note that green and brown fractions invade in Fig. 5(c)).

Discussion

Using a deterministic mathematical model, recognised as a robust descriptor of colonisation waves [START_REF] Berestycki | Can a species keep pace with a shifting climate?[END_REF][START_REF] Potapov | Climate and competition: the effect of moving range boundaries on habitat invasibility[END_REF] as well as a good predictor of allele dynamics inside a population [START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF][START_REF] Nagylaki | Conditions for the existence of clines[END_REF]Nagylaki, , 1980b)), we first showed that range expansion under climate change (scenario 1) modifies the genetic diversity of the colonisation front. Under climate change, all the fractions of the population are preserved in the colonisation wave, even though the distribution of the proportions may change. In the absence of climate change, only the fractions initially ahead of the population, eventually remain in the colonisation front, indicating a strong erosion of diversity due to demographic advantage of isolated populations at the leading edge of the colonisation front [START_REF] Hallatschek | Gene surfing in expanding populations[END_REF][START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF]. We also showed that the neutral genetic dynamics of a population shifting its range due to climate change (scenario 2) depends crucially on the climate velocity, the size of the climate envelope as well as on its dispersal or spreading ability.

While an increase in the climate velocity tends to reduce diversity, the intensity of erosion depends crucially on the ratio between the size of the climate envelope and the potential spreading speed of the species. Using diversity indices, we showed that a species whose potential spreading speed is greater than the climate velocity, but not too much greater, can avoid both extinction and erosion of diversity amid climate change.

Our result modifies and extends the commonly held perspective that expansion processes generally erode the neutral genetic diversity along the colonisation front. It reveals that two typical examples of range expansion, biological invasions by alien organisms and the movement of species in response to climate change, should induce different effects on genetic diversity of the population. In the context of biological invasions, the alien organism spreads into a newly suitable habitat without any environmental or climate constraints, so it expands its range in a favourable homogeneous habitat. In this case, an erosion of diversity occurs at the leading edge of the colonisation front (see also [START_REF] Hallatschek | Gene surfing in expanding populations[END_REF][START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF]. However, we show that a colonisation or recolonisation driven by climate change could promote diversity along the travelling wave of colonisation (see also [START_REF] Pluess | Pursuing glacier retreat: genetic structure of a rapidly expanding larix decidua population[END_REF][START_REF] Dai | Spatial genetic structure patterns of phenotypelimited and boundary-limited expanding populations: a simulation study[END_REF][START_REF] Nullmeier | The coalescent in boundary-limited range expansions: the coalescent in boundary-limited range expansions[END_REF]. This result also reveals the important role played by climate envelopes, arising from climate conditions, in the preservation of genetic diversity. They represent the climate constraints imposed on migration. Ahead of the envelope, the growth rate of individuals is negative, reducing the speed of propagation of the species and allowing a diversity of genes from the centre or the trailing edge of the range to reach the leading edge, as shown in Result 1. This effect of climate envelopes has already been observed in the empirical literature. For instance, [START_REF] Pluess | Pursuing glacier retreat: genetic structure of a rapidly expanding larix decidua population[END_REF] investigated the genetic diversity of a population of European larch whose spread behind a retreating glacier showed a high level of genetic diversity at the leading edge of the range. The reduction of the growth rate ahead of the climate envelope, where the population density is low, is conceptually similar to the sink produced by an Allee effect, which is also known to promote diversity in a travelling wave of colonisation [START_REF] Roques | Allee effect promotes diversity in traveling waves of colonization[END_REF]. In that sense, our results generalise the idea that any mechanism that either provides a population sink ahead of a moving population or constraint the expansion should help the population to maintain its initial genetic diversity.

Behind the envelope, the growth rate is also negative, providing a contraction constraint on the species' range. Counter-intuitively, increasing contraction constraint enlarges the species range region located behind the climate envelope. Thus, the fractions from the rear edge of the travelling wave are pushed to survive and invade the leading edge of the wave when the contraction constraint is high (see Fig. 5(c)). The beneficial effect of such a contraction constraint on preservation of initial level of diversity has also been investigated by others [START_REF] Arenas | Consequences of range contractions and range shifts on molecular diversity[END_REF][START_REF] Leblois | Genetics of recent habitat contraction and reduction in population size: does isolation by distance matter?[END_REF]. Overall, the mixing process induced by the climate envelope is a defining characteristic of pushed travelling waves [START_REF] Bonnefon | The spatio-temporal dynamics of neutral genetic diversity[END_REF]. In that sense, our results extend the idea that any process that create pushed travelling waves should allow the population to spatially promote its initial genetic diversity. Genetic drift is not explicitly modelled in our forward approach, and this is an important difference between this study and [START_REF] Dai | Spatial genetic structure patterns of phenotypelimited and boundary-limited expanding populations: a simulation study[END_REF][START_REF] Nullmeier | The coalescent in boundary-limited range expansions: the coalescent in boundary-limited range expansions[END_REF]. In their study, the critical role of random genetic drift eventually leads to the fixation of a single allele in the travelling wave, causing a total loss of genetic diversity. However, consistent results are obtained from their backward stochastic approach. Moreover, recent study (Durrett and Wai-Tong, preprint) has shown that the coalescent stochastic model used in [START_REF] Dai | Spatial genetic structure patterns of phenotypelimited and boundary-limited expanding populations: a simulation study[END_REF][START_REF] Nullmeier | The coalescent in boundary-limited range expansions: the coalescent in boundary-limited range expansions[END_REF] However, recent evidence has shown that climate change can also impact species dispersal during range shifts, either directly or indirectly [START_REF] Travis | Dispersal and species' responses to climate change[END_REF]. Theoretical evolutionary studies predict increased dispersal at expanding range margins, matching observations made for various species [START_REF] Cwynar | Geographical variation of lodgepole pine in relation to population history[END_REF][START_REF] Simmons | Changes in dispersal during species' range expansions[END_REF][START_REF] Hill | Evolution of flight morphology in a butterfly that has recently expanded its geographic range[END_REF][START_REF] Travis | Accelerating invasion rates result from the evolution of density-dependent dispersal[END_REF][START_REF] Balanyá | Global genetic change tracks global climate warming in drosophila subobscura[END_REF][START_REF] Burton | Trade-offs and the evolution of life-histories during range expansion[END_REF][START_REF] Henry | Eco-evolutionary dynamics of range shifts: Elastic margins and critical thresholds[END_REF][START_REF] Perkins | Evolution of dispersal and life history interact to drive accelerating spread of an invasive species[END_REF]. However, few mathematical studies have investigated the evolution of species dispersal and its impact on the spatial structure of a species' range when expansions occur across environmental gradients [START_REF] Pease | A model of population growth, dispersal and evolution in a changing environment[END_REF][START_REF] Kubisch | On the elasticity of range limits during periods of expansion[END_REF][START_REF] Phillips | Range shift promotes the formation of stable range edges[END_REF]. Our analysis suggests that increased dispersal ability during range shifts or range expansion due to changing climate envelopes increases potential spreading speed of the species and may enhance genetic diversity. As already pointed out by pioneering works of [START_REF] Travis | Accelerating invasion rates result from the evolution of density-dependent dispersal[END_REF] and [START_REF] Phillips | Range shift promotes the formation of stable range edges[END_REF], we will need to integrate ecology and evolution in order to understand the complex, intertwined effects of dispersal and climate change on genetic diversity.

Our study provides tools that project genetic diversity measure from the climate velocity, the potential spreading speed of the species, and the size of the climate envelope data. The last IPCC report [START_REF] Field | Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Part A: Global and Sectoral Aspects. Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[END_REF] predicts a climate velocity of c = 2 km yr -1 on average under the worst climate change scenario (RCP 8.5). On the other hand, the mean potential spreading speed of several terrestrial and freshwater species range from c * = 0.1 km yr -1 , for some trees and herbaceous plants to 9 km yr -1 for artiodactyls. Moreover, their average range size varies widely from L = 1.2 km for fish and vascular plants to L = 60 km for birds and mammals [START_REF] Brown | The geographic range: size, shape, boundaries, and internal structure[END_REF], although there is a high degree of variation around these means. We can thus see from our results in Fig. 4 which species may be in danger of extinction and loss of genetic diversity.

From a mathematical standpoint, our study contributes a new insight on the extensively studied topic of travelling wave solutions of reaction-diffusion equations in heterogeneous environments. Following the recent approach developed by [START_REF] Garnier | Inside dynamics of pulled and pushed fronts[END_REF] to characterise the pulled-pushed nature of travelling wave, we focus on the dynamics of the inside structure of travelling waves, conversely to classical approaches analysing the dynamics of the total waves. Our result generalises techniques developed in [START_REF] Garnier | Inside dynamics of pulled and pushed fronts[END_REF] to a large class of equations and shows that travelling wave solutions of reaction-diffusion with a spatial heterogeneous environment developing in time are pushed in the sense of [START_REF] Garnier | Inside dynamics of pulled and pushed fronts[END_REF]. These flexible and intuitive mathematical techniques could be used to more complex models that do not necessarily admit travelling wave solutions. For instance, in a two-dimensional environment, species expanding their range in response to climate change can face absolute boundaries to dispersal because of external environmental factors. Consequently, not only the position but also the shape and size of the climate envelope can change with time. In this case, travelling wave solutions may not exists but the mathematical techniques can still apply.

Proof of Result 1

First of all, using the substitution u new (t, x) = u(t/r, x D/r), we can assume that the diffusion coefficient D is equal to 1. Now, in the moving frame having speed c, the fraction density υ can be written υ(t, x) = υ(t, x + ct) and the time dependence of the reaction term vanishes. We can use the Liouville transform υ * (t, x) = υ(t, x)e cx/2 to remove the advection terms. Thus, the function υ * satisfies the linear equation

∂ t υ * = ∂ xx υ * + υ * f (x, U c (x))/U c (x) -c 2 /4 (15)
(in which advection and time dependence are absent) with the initial condition υ * (0, x) = υ 0 (x)e c x/2 .

We show that υ * can be decomposed as the sum of a stationary function and a function that converges to 0 exponentially as t → ∞. Note that ϕ(x) = e c x/2 U c (x) is a positive eigenfunction of the operator that appears in the right-hand side of (15) and that the associated eigenvalue is 0. On the one hand, if f satisfies (6) then since U c satisfies (7), one can check that U c (x) ∼ exp(-γ|x|) as |x| → ∞, where γ := 1 + c 2 /4. On the other hand, if f satisfies (5) we have U c (x) ∼ exp(-γx) as x → +∞ and U c (x) → 1 as x → -∞. In both cases, Sturm-Liouville theory implies that 0 is the largest eigenvalue of this operator, the remainder of the spectrum being located to the left of some negative constant -µ. Thus, we can write υ * (t, x) = p ϕ(x) + z(t, x),

where p ∈ R and z is orthogonal to ϕ in the sense that ∞ -∞ z(t, x)ϕ(x) dx = 0 for each t ≥ 0. And |z(t, x)| ≤ K 1 e -µ t for some constant K 1 > 0. Setting t = 0 in the expression in ( 16), multiplying by ϕ, and then integrating, we get the expression in (11) for p.

Finally, we have |υ * (t, x) -p ϕ(x)| ≤ K 1 e -µ t , so |υ(t, x) -p U c (x)| ≤ e -cx/2 K 1 e -µ t for all x ∈ R.

It follows that υ(t, x + ct) -pU c (x) → 0 uniformly on compacts as t → +∞ and even uniformly in any interval of the type [A, +∞) with A ∈ R. In addition, if f verifies (6), we get |z(t, x)| ≤ K 2 e -γ|x| for some constant K 2 > 0. Thus, |υ * (t, x) -p ϕ(x)| ≤ min K 1 e -µ t , K 2 E -γ|x| , so |υ(t, x) -p U c (x)| ≤ K e -µ(1-c/(2γ))t for all x ∈ R. Since γ > c/2, this shows that the fraction density υ converges to the proportion p of the total population u(t, x) = U c (x -c t) uniformly in R as t → ∞.

0

  Figure 2: Schematic representation of the behaviour of the population density u as a function of the size of the climate envelope L and the potential spreading speed c * = 2 √ rD. Only a population in a wide climate envelope or with a high potential spreading speed can survive climate change.

  observe from Fig. 3(c),(d) that range boundary induced by climate change promotes diversity within at the leading edge of the travelling wave of colonisation. Even if the rightmost fraction remains well represented, any fraction initially presented inside the bulk of the population is conserved at the leading edge of the colonisation wave. However, the faster the climate change is, the less fractions situated deep in the core of the population contribute to the wave. This indicates that fast range expansion due to fast climate change or biological invasion leads to a more uneven distribution of the fractions than slow range expansion in response to slow climate change.5 Loss of diversity due to fast climate change can be offset by a high potential spreading speed Our previous results have shown that an increase in the climate velocity tends to reduce genetic diversity. We now investigate the range shift scenario 2, which combines colonisation of newly available habitat and extirpation at newly unsuitable habitat. We show that the intensity of erosion induced by fast climate change depends crucially on the ratio between the size of the climate envelope and the potential spreading speed of the species. Since these factors play an important role in the survival of

  Figure 3: The progress of the spatial structure of the solutions u(t, x) to (12) and (1) with (5). (a) Initial structure of the population, (b) inside dynamics of the solution u to (12) spreading at speed c * = 2 √ r D ≈ 8.94 in a favourable homogeneous environment, (c)-(d) inside dynamics of the solution u to (1) in a moving environment under range expansion (scenario 1). In each case, the dashed black curve corresponds to the profile U c of the stable travelling wave solution of (7) with (5). Climate constraints maintain diversity richness during expansion but increasing climate velocity modifies diversity evenness.

  Figure 4: The asymptotic diversity profiles Div 2 ∞ as functions of the spreading speed c * := 2 √ rD ∈ [c, 40] and the size of the climate envelope L ∈ [L * (c * , c), 60]. The profiles are shown with a fixed climate envelope: (a) c = 0; and for two values of the climate velocity c: (a) c = 2, (b) c = 5. The white region corresponds to the parameter range where the population faces extinction, and the dashed curve represents the critical size L * of the climate envelope as a function of the potential spreading speed c * (see Eq. (9) and Fig.2). Diversity reduces as climate velocity increases.

0Figure 5 :

 5 Figure5: The spatial genetic patterns inside a range shift (scenario 2). We plot the dynamics of the 7 fraction densities υ i inside a population u, described by (7) with (6), which follows a climate envelope of finite size L, shifting at a slow velocity c = 2. We compare the genetic structure of three scenarios from Fig.4(b): (a) low spreading speed c * = 6 and large envelope L = 40, (b) high spreading speed c * = 20 and large envelope L = 40 and (c) high spreading speed c * = 6 and small envelope L = 15; starting with the initial spatial structure (d). The dashed black curves represent the corresponding travelling wave U c .

  is well represented by our deterministic model in which random genetic drift disappears because it has been averaged when the local population size is large enough. Dispersal ability is fundamental in determining genetic diversity responses to climate change.

Acknowledgements. MAL gratefully acknowledges a Canada Research Chair, a Killam Research Fellowship, Discovery and Accelerator grants from the Canadian Natural Sciences and Engineering Research Council, and the Natural Science and Engineering Research Council of Canada (grant no. NET GP 434810-12) to the TRIA Network, with contributions from Alberta Agriculture and Forestry, Foothills Research Institute, Manitoba Conservation and Water Stewardship, Natural Resources Canada -Canadian Forest Service, Northwest Territories Environment and Natural Resources, Ontario Ministry of Natural Resources and Forestry, Saskatchewan Ministry of Environment, West Fraser and Weyerhaeuser. JG gratefully acknowledges the NON-LOCAL project from the French National Research Agency (ANR-14-CE25-0013).