26-27-28 octobre 2016 -Colloque : Langues, cultures et transmissions : dynamiques créoles Communication de Lauret Francky

Transmissions de la tradition orale créole dans les spectacles d'humoriste à La Réunion

Résumé : L'axe principal de la communication est celui de la dynamique des transmissions linguistiques et culturelles. L'hypothèse de départ pose l'humoriste comme un vecteur de transmission de la langue créole réunionnaise mais aussi de la culture, des us et coutumes de la vie quotidienne à La Réunion en milieu créole. Pour étudier l'humour créole réunionnais, nous avons dégagé un corpus complexe basé sur les enregistrements, audio ou audiovisuels, de spectacle d'humour joué à La Réunion. Cette communication intitulée « Transmissions de la tradition orale créole dans les spectacles d'humoriste à La Réunion » présentera les résultats d'une investigation menée dans les spectacles : Z'histoires Créoles de Daniel Vabois (1979), Whex de Thierry Jardinot (1989), Zoom ali de Bruno Cadet et Alice i arbiss de Marie Alice Sinaman (2001). La démonstration vise à exemplifier la reprise par les humoristes des éléments de la tradition orale pour les mettre en circulation au sein de la société. Ces éléments s'appuient ainsi sur un fonds commun minimal de connaissances linguistiques, historiques, géographiques et sociales, permettant le rire ensemble.

La tradition orale permet la transmission du patrimoine culturel et linguistique d'une communauté, c'est une somme de savoirs transmis de bouche à oreille, de génération en génération. Pour Louis Jean [START_REF] Calvet | La tradition orale[END_REF] elle véhicule l'histoire d'un peuple, elle englobe les systèmes picturaux et les procédés de nomination, la gestualité, l'oraliture et, en premier chef la langue. L'oraliture comprend des formes brèves (telles que les formules, les proverbes, dictons, devinettes, comptine…) et des formes plus longues qui sont de l'ordre du récit, profane ou sacré. Les humoristes créoles, en tant qu'héritiers de la figure du conteur, sont des agents de cette tradition orale. Se devant de « faire créole », ils vont, de manière programmatique, mettre en avant les ressources linguistiques et culturelles relevant d'un fonds commun qu'ils transmettent et manipulent suivant une dialectique d'héritage et d'innovation. Notre démonstration s'appuie sur le corpus de notre thèse de doctorat 1 en Langues et Cultures Régionales, option Créoles, et concerne La Réunion. L'article exemplifie ce propos en se basant sur les productions suivantes : Fricassés d'zhistoires créole de Daniel Vabois (1979), Whex de Thierry Jardinot (1989), Zoom a li de Mangaye (2005) écrit par Bruno Cadet, Alice i arbiss de Marie-Alice Sinaman (2011). Dans le corps de l'article les citations sont référencées par la majuscule du nom de l'humoriste : V pour Vabois, J pour Jardinot, M pour Mangaye, S pour Sinaman, suivi d'un numéro (1, 2, 3..) indiquant de quel sketch il s'agit au sein du spectacle : le premier, le deuxième, le troisième… Étant donné que « Les idées, la pensée, l'imaginaire, la religion, l'identité et les rituels, la langue et les images, les oeuvres et les objets, la création et la réception : la liste est presque infinie des objets dont l'histoire culturelle peut revendiquer le traitement autour de la notion de « culture » » 2 et considérant que le mot « patrimoine » désigne « l'ensemble des biens légués par les générations précédentes et qui doivent être transmis aux générations futures » 3 , l'hypothèse que l'humoriste créole participe de cette transmission peut être vérifiée par l'analyse linguistique. La première partie, parole créole des humoristes à La Réunion, est principalement consacrée à la transmission du système de la langue créole réunionnaise dans son unité et sa diversité. La reprise et la circulation des syntagmes, des synthèmes et des figements, réactualisent le lexique au sein de la communauté. Nous appuyons notre analyse sur l'ensemble des ouvrages lexicographiques existants (voir bibliographie) pour attester que ces items ont bien été collectés et que leur remise en jeu participe à la transmission d'un fonds linguistique commun. La seconde partie, rire à partir d'un fonds culturel commun, dégage des aspects davantage culturels en désignant les lignes de force qui structurent le cadre référentiel dans le discours des humoristes. Notre recherche doctorale 4 a montré que plusieurs domaines culturels sont convoqués : la flore, la faune, la cuisine, les croyances, la géographie, l'histoire, l'évolution des transports, le développement économique, numérique, médiatique, télévisuel, cinématographique, l'environnement social, politique, artistique. Il s'agit bien là de citer des éléments de la réalité créole, de vérifier qu'ils sont connus ou de les faire connaître explicitement. L'analyse fait émerger que l'humoriste prend en charge le récit mémoriel et qu'il intègre l'ensemble des productions artistiques, validant au sein de la communauté des repères culturels, à fins de détournement ou de parodie.

I Parole créole des humoristes à La Réunion

Il est important de préciser d'abord de quelle manière les humoristes (ré)actualisent le système linguistique du créole réunionnais en gérant la langue dans son unité et sa diversité (I.1). Ils sollicitent le lexique (I.2), la parémie (I.3) et l'art du contage (1.4) en agissant sur les paramètres linguistiques.

I.1 Gestion de la langue créole dans son unité et sa diversité

Les humoristes de l'île sont de fins observateurs et connaisseurs de la langue créole réunionnaise qu'ils mettent en spectacle en usant de toutes ses potentialités. Ainsi se serventils du système phonologique qui est soumis à la variation concernant la réalisation de plusieurs phonèmes ( sh/s, j/z, u/i), utilisé pour typifier les personnages en fonction du critère des Hauts et des Bas. Ainsi le type de personnage utilisant le créole des hauts donnent lieu à des formulations comme : « lé plu méyeur » (Vabois, 1979). Tous les humoristes jouent sur le spectre phonologique, validant celui-ci au sein de la communauté. L'erreur phonologique volontaire est un ressort humoristique. Un premier type de confusion est courant, ainsi les personnages de Vabois, la fille et la mère des Hauts, réalisent « shersé » au lieu de « shershé » (chercher). Un second type joue de l'erreur phonologique volontaire par une réalisation non-attestée de phonème, ainsi le personnage du whexeur de Thierry Jardinot dit « shkréno* » pour créneau, et provoque le rire par l'irrecevabilité de sa prononciation. Plus encore, ce ressort phonologique primaire est d'autant plus opératoire lorsqu'il s'opère à contre-courant : Daniel Vabois ne peut pas prononcer « janana* » (V5) pour « zanana » , car d'habitude c'est le phonème « z » qui se ferme en « j » mais pas l'inverse. L'incongruité est ressentie par le public et se manifeste par le rire. Ces exemples liminaires posent dès le départ de notre démonstration que le système phonologique du créole réunionnais est un premier enjeu dont la connaissance, partagée, est nécessaire pour rire ensemble. Il y a donc dans la chair de la parole humoristique une transmission des représentations linguistiques de la communauté réunionnaise.

I.2 Le lexique créole des humoristes réunionnais

L'analyse des syntagmes montre que l'humoriste réunionnais va solliciter des items lexicaux qui sont spécifiquement créole. Ces mots véhiculent, en termes de représentation linguistique, une charge identitaire forte. Ils sont pour le moins signe d'une grande maîtrise lexicale de l'orateur. Ainsi apparaissent des syntagmes courants : goni / toile de jute (J1), malol / sécrétion oculaire (J2), mazinasion / pensée (V3), tapin / claque (V4), souk / attraper (J6), fourné / curieux (V6), shiko / dent (M1), béké / hameçonné (M3), tienbo / tenir (J1), et d'autres plus rares, d'un usage ancien, et remis en circulation dans la société : lésparsiat, kanzé kaki / spartiates, vêtement (V8), trikmardaz / imbroglio (V3). Les constructions syntagmatiques, verbales et nominales, nombreuses en créole réunionnais sont fréquement employées sur scène : pass karo / repasser (J2), bat la min/ applaudir (M3…). Elles requièrent dans la communication avec le public la maîtrise d'un même code culturel : poz la kol, in gob / pièger les oiseaux (V3). Sont convoquées les constructions de l'ordre du synthème, c'est-à-dire combinant des unités lexicales pour former une nouvelle unité insécable, ayant un sens nouveau, spécifique, qui ne peut pas être obtenu par la traduction littérale de chaque terme sollicité lors de cette association. Ainsi gonf son jabo (J1) est un synthème verbal créole dont l'équivalent en français serait « monter sur ses grands-chevaux » et non « gonfler son jabot », ral son toush signifie / faire une pause (V2), ral lo kèr / envier, jalouser (V.5), fane son luil / désaouler (V.6)… Les unités syntagmatiques les plus longues relèvent de figement, comme la phrase verbale : Bin ou sort dérièr soléy don ou ? (Serais-tu né de la dernière pluie ?) L'auditeur ou le spectateur peut puiser dans les bons mots de l'humoriste pour enrichir le fonds créole commun dont il a déjà fait l'acquisition. Lorsqu'il use d'expressions anciennes, l'orateur en enseigne le sens à l'auditoire :

Les humoristes créoles, en tant que maître de la parole créole au même titre que le poète ou que le conteur, font de la langue l'objet de leur spectacle. Aussi leur performance scénique inclue la reprise des proverbes. Lorsqu'un des personnages créoles de Daniel Vabois répond à un brigadier qui lui demande de ses nouvelles, il répond : Santé vié moun, santé gramoun. Ce dicton, que l'on pourrait traduire littéralement par « santé de vieilles personnes, santé de vieux » est attesté dans les collectes antérieures. Non seulement les humoristes redonnent vie aux proverbes, dictons, devinettes mais ils reproduisent leur matrice syntaxique pour aussi en forger de nouveaux. Le recours aux proverbes, avec ou sans modification, est souvent introduit par kom di kréol, ou kom di mon granpér, kom i di. Ils sont donnés comme connus, ou devant l'être. Tous les dictons de l'exemplier ci-dessous sont attestés dans les collectes antérieures (Gamaleya 1974, Chaudenson 1974, Armand & Chopinet 1983[START_REF] Honoré | Dictionnaire d'expressions créoles, Semi-lo-mo[END_REF]. Parmi ces proverbes qui sont tous en circulation dans la société réunionnaise, quelques-uns viennent de la langue française (ex.1, 2). L'exemple 3 est un oxymore dont le sens est proche de « tu peux toujours courir. » L'exemple 4 signifie que lorsqu'on parle aux uns on ne parle pas aux autres ; l'exemple 5 que tout va bien lorsqu'on n'a pas de problème. Les exemple 6 et 7, forgés sur une répétition syntaxique d'un groupe nominal souligne l'un que le créole est une langue pleine de ressources malines, l'autre, qu'avec l'âge on est plus sage mais que la santé est plus fragile. L'exemple 8 prend le contre-pied de la politesse en prévenant qu'il ne faut jamais dire merci si l'on veut toujours recevoir. L'exemple 9 est une métaphore animale pour illustrer l'étendue d'une pauvreté. L'idéal serait d'opter pour une traduction idiomatique, lorsque c'est possible ainsi l'exemple 10 correspond au proverbe français : « Tu vois la paille dans l'oeil de ton voisin mais pas la poutre qui est dans le tien. » Les proverbes sont très souvent proches de la pratique du foutan (proche de l'ironie), surtout les exemples 3, 4, 5, 8, 10 qui font office de réplique décisive dans l'échange permettant de clouer le bec à l'adversaire.

1 Moi je vous dirai que je suis fidèle à ce dicton créole qui dit : tardra viendra la pa loin. (J18) (Tout vient à point à qui sait attendre) 2 Ma di de rien, bon pié bon shien. (V22) (J'ai dit : de rien, bon pied bon chien.) 3 Non mais moin na in provèrb i vo mié ké sa ankor, i va bien ék zot hin, oui ékout hin : kont dësï fié pa tro. (J18) (Non mais j'ai un proverbe qui est meilleur encore, il vous va bien, oui, écoute : compte dessus mais ne t'y fies pas trop.) Ces reprises concernent également les phrases verbales figées comme : « Bin mange graton ma payé alors. » (J7) (Vas-y, c'est pour moi.) Ici, graton viens faire exploser le figement en insérant « graton », qui ne figure pas dans le synthème original.

La reprise ne se résume pas toujours à une citation, elle peut faire l'objet d'un jeu de mots sur les termes du proverbe, par substitution lexicale. Ci-dessous, l'exemple 1 est une modification du dicton la shans le shien lé pa la shans le shat : la chance de l'un lui appartient ce n'est pas la chance des autres. La substitution opérée met en balance le nom d'un groupe musical avec celui de l'humoriste pour clôturer son regret de ne pas être chanteuse. Le deuxième exemple modifie le proverbe qui s'en prend à la fierté ou à l'orgueil, l'original est : le roi la pa son kouzin. C'est-à-dire qu'on est si imbu de sa personne qu'on ne reconnaîtrait même pas une filiation royale, le roi devient Louis XIV et le cousin une maîtresse. Le troisième exemple est un proverbe qui n'existe pas, le plus proche serait marmay i kri pa i ginÿ pa tété : si l'on ne se plaint pas, on n'obtient rien. Quant au dernier exemple il modifie le proverbe français : une de perdue dix de retrouvées. Le thème bascule de l'amour à l'emploi et le verbe final est remplacé par son antonyme.

Il arrive que certaines expressions ressemblent à des proverbes sans que l'on puisse attester d'un relevé de l'item dans les ouvrages lexicographiques à disposition. On remarque des constructions reposant sur des parallélismes syntaxiques propre aux phrases figées qu'elles soient nominales (ex.1) ou verbales (ex.2) :

1 Onzèr, batay kouto ansanm fourshèt (V8, V22) (Midi, le couteau et la fourchette se battent) 2 Bés an karab, lév an fourmi. (V4) (Baisse-toi en crabe, lêve-toi en fourmi)

Le premier énoncé est employé pour dire qu'une fois à table, tous les personnages cessent de parler et se régalent. Comme nombre de proverbes, la phrase est averbale, les deux parties de la phrase sont apposées, l'heure est reformulée par la métaphore d'une bataille entre couteau et fourchette, signes du silence qui règne pendant le repas. Parfois, le sens demeure énigmatique, la seule interprétation du deuxième énoncé est qu'il s'agit d'une invective à se battre. La structure est proverbiale : deux propositions usant de comparaison, sans lien syntaxique.

Les humoristes reprennent aussi le procédé propre aux devinettes créoles que sont les kosa in shoz. Leur principe est simple, il faut deviner un mot, la plupart du temps un objet, un animal ou une plante, avec des indices anthropomorphiques : le ti i tap son momon (l'enfant bat sa mère) est l'énoncé à partir duquel, par analogie, on doit retrouver la cloche et son battant. L'exemple 1 n'est pas encore un kosa in shoz mais la désignation des gendarmes par l'invention d'un syntagme s'appuyant sur la forme de leur coiffe fonctionne comme une devinette dont l'humoriste donne et explique la réponse par une autre périphrase, sans jamais utilisé zhandarm (gendarme). « Les hommes qui ont des grains de maïs sur la manche » (ex.3) sont des militaires, le maïs évoque les étoiles ou distinctions de grade. Là encore, le terme de militaire n'est pas employé pour les désigner. Les exemples 3 et 4 sont du même ressort : les « gars vêtus d'un grand linge blanc avec un lance-pierre en caoutchouc pendant à leur cou » sont des médecins, et la désignation des syndicalistes reprend clairement la devinette ti ki gro tét portant sur les tétards, en la changeant en « gros cul, grande gueule. » L'exemple 5 anthopomorphise la poche du veston qui « marche devant moi », la raison en est qu'elle devance le porteur à cause de l'argent qui la remplit. Dans l'exemple 6, il y a également une personnification du soleil, l'expression fait comprendre que la lumière du soleil est arrivée au couchant quand le dormeur se réveille. Les exemples 7 et 8 utilisent le procédé pour mener une attaque personnelle sur la maigreur. Ils inversent tous deux la méthode du kosa in shoz puisqu'il y a cette fois réification, ce serait donc des kisa in moun où les éléments du corps humains sont changés en objet ou en légumes : la silhouette devient canne à pêche ou brochette, les bras deviennent allumettes, les jambes des macaronis.

1 Ou koné pa kosa i lé demi-shapo ? M'a ésplik aou. (Tir son shapo.) Ou oi un shapo, ék son bor komsa là, ou koup dé koté parkoté, tir le bout derièr, i rét aou in demi devan, sa bann ti boug i marsh dan fourgonét blë lâ. (V12) (Tu ne sais pas ce que c'est qu'un demi-chapeau ? Je vais t'expliquer. (Il ôte son chapeau. Tu vois un chapeau, avec son pourtour comme ça, tu coupes deux côtés de part et d'autre, tu enlèves le bout de derrière, il te reste une moitiée devant, ça ce sont les gars qui roulent dans la fourgonnette bleue là.) 2 Koné, sa bann boug nana le grin mai su la mansh, fané désu zépol, partou komsa la. (V12) (Tu sais, les gars qui ont des grains de maïs sur la manche, éparpillé sur leurs épaules, partout comme ça.) 3 Ou koné spés boug navé rienk gran gran linz blan la ék ti flésh karoushou i pandi dann kolé la. (V2) (Tu vois, ces gars vêtus de grand linge blanc avec un lancepierre en caoutchouc pendant à leur cou) 4 Syndikalis : gran ki gran gél la. (S1) (Les syndicalistes : gros cul, grande gueule.) 5 Gét, mon posh palto marsh dovan moin (V6) (Regarde, ma poche de veston marche devant moi.) 6 Lér li lév, soléy la po lav son pié (V8) (Quand il se réveille, le soleil lave ses pieds.) 7 Le ga, in léspés ti golet la pésh moustash kaki (V1) (Le mec, une sorte de canne-à-pêche en bambou avec une moustache kaki.) 8 Hin lé ga, le papa, dizon in broshèt pomdetèr konzhelé. Non sérié hin, sérié. I rosanm pa rien : pran dé nik zalimèt i fé lo bra, dé makaroni i fé la zanm. (J1) (Hé les mecs, le papa, disons une brochette de pomme de terre congelée. Non, sérieusement hein, c'est vrai. Il ne ressemble à rien : prenez deux alumettes ça fait ses bras, deux macaronis ça fait ses jambes.)

I.4 Humour et art du Contage

D'autres usages linguistiques sont à prendre en compte : l'humoriste hérite des techniques narratoriales et de l'art de la scène du conteur créole. Les mêmes formules apparaissent telles que les marqueurs temporels in kou, lot kou, in moman doné ou les relances de l'auditoire : Kout azot, (J6) Ou koné, (J6) bin kroi amoin hin (M1). Les énoncés humoristiques se servent de la prosodie et des répétitions syntaxiques :

1 La lavé mésh ali, lavé mésh ali. (V8) (Il s'est fait remonter les bretelles) 2 Sa, la po zénou, sa té i bril, té i bril. Aha (V8) (La peau de ses genoux brûlait vivement) 3 Prét là la manzé, la manzé (V8) (Le prêtre a mangé goulûment.) 4 Vi dsann, vi dsann, vi dsann, vi dsann, vi dsann, vi dsann, vi ariv o fon. (V7) (Tu descends, tu descends, encore et encore, jusqu'au fond.) 5 Moin la di mi gingn pu tenir la dan, mi gingn pu, mi gingn pu.(J6) (J'ai dit que je ne pouvais plus tenir à l'intérieur, j'en peux plus, j'en peux plus.) 6 Ti pantalon térgal i kol-kol in pé dérièr (M1) (Le pantalon Cette première partie linguistique a déjà bien empiété sur le domaine culturel, la seconde partie entend traiter de manière plus spécifique la façon dont il est possible de considérer que les références faites par les humoristes participent à transmettre le fonds culturel créole réunionnais.

II Rire à partir d'un fonds culturel commun

Les sketches des humoristes réunionnais réfèrent à l'ensemble des systèmes culturels créoles comme la flore, la faune et la cuisine (II.1). Ils sont employés à titre encyclopédique mais aussi et surtout au sein des comparaisons et métaphores. L'histoire et la géographie (II.2), les acteurs culturels (II.3) et la référence au sketches antérieur (II.4) concourent à renforcer les connaissances générales de l'auditoire qui acquiert ainsi de nouveaux éclairages sur le récit mémoriel porté par la communauté.

II.1 Connaissance de l'environnement réunionnais : minimum requis

Les références à la flore réunionnaise sont courantes, bransh kasia (V8), shanpinion (V8) zoumine, desou pié zacacias (J6), y compris sous forme d'énumération : Zéraniom , letchis, mang, janana*… anfin tout, jujub osi (V5). L'humoriste teste la connaissance du référent et réactualise sa dénomination, il peut en profiter pour commenter l'utilisation de certaines plantes :

Il en va de même pour la faune avec : Zoumar / homard (V1), béf (V6), pintad, kanar (V8), ni d'gép (V10), makabi / poisson de lagon, (J1), lapin, kabri, zoi (M2), ou la cuisine : inn ti cari canar ék maï fin / un carri de canard avec du maïs fin (V8), Koi, lé pa bon soté d'mine ?/ Quoi, c'est pas bon le sauté de mines ? (M3), mi fé kui le ti kilo bishik / je cuisine le petit kilo d'alevins (M3).

Le préambule du célèbre sketch, Papang ansanm roké (1979,1990), un des classiques de Daniel Vabois illustre à lui-seul comment l'humoriste réactive les connaissances encyclopédiques créoles relatives à la faune :

Nou na tout nout kalité zoizo, nana bonpé : na zoizo vér, na zoizo blan, na zoizo la vièrzh, na le roi martin, na kardinal…ou koné pi télman k'nana.

C'est avec l'expertise de la société d'Erudes Ornithologiques de La Réunion que nous relevons que le « zoizo vér » aussi nommé « zoizo lunettes », oiseau lunettes vert, est une espèce endémique qui répond au nom latin de (Zosterops olivaceus 5 ) ; le « zoizo blan » est connu sous les vocables de « bec fin, lilit, tililit, oiseau lunette gris est propre à l'île ( Zosterops borbonicus borbonicus 6 ) ; le « zoizo la vièrz » appelé par ailleurs « chaquouat, zoizo malheur » est un Tersiphone de Bourbon (Terpsiphone bourbonnensis bourbonnensis 7 ), le « roi » martin (Acridotheres tristis 8 ) est nommé en français Martin triste, et le « kardinal », dit Mâle rouge ou Tigre, est un Foudi de Madagascar (Foudia madagascariensis 9 ). D'autres oiseaux sont cités dans le même texte, comme le moutardier, le paille-en-queue, le papangue, ou pied jaune, dit Busard de Maillard (circus maillardi 10 ).

À partir de la simple désignation des éléments de l'environnement réunionnais, des jeux de mots sont mis en place par le biais de la double référenciation. Dans le premier exemple cidessous grangèl renvoie à la fois à un nom propre de poisson et au syntagme nominal commun « grande gueule ». Dans le deuxième l'énumération d'insectes amène un autre type de jeux de mots par le biais d'un redécoupage syllabique.

Le monde végétal et le monde animal sont surtout précieux à l'humoriste pour les comparaisons et les métaphores. Le référent est un élément de caricature puissant qui demande la connaissance de celui-ci. La maîtrise de ce lexique est capitale pour saisir les rapprochements humoristiques au sein d'une comparaison où l'élément naturel sert de comparant. La flore est une arme utilisée dans les attaques directes contre les personnes, dans une pratique relevant du moukatazh (attaque verbale personnelle) :

1 La plime i rosanm pa rien lé kom zépine su féy sagou (J1) Les poils ne resssemblent à rien et sont comme les épines sur feuille de « sagou ». 2 Ali té bronzé kom in zhanblon. (J1) (Elle était bronzée comme un jamelon.(Syzygium cumini.) 3 Li fé stop avec son ti pouce, paréy bilimbi li. (J6) (Il fait du stop avec son petit pouce semblable au bilimbi. (Averoha bilimbi.) 4 Pas aou o larz kom rékin alé kroizé ou alé. (J1) (Passe donc au large, comme un requin, allez, croise.) 5 Li té fine ariv an zoumar li la, zoumar gri. (V1) (Il était devenu comme un homard, un homard gris.) 6 Si ou oi kosa i rosanm, in kangourou dézosé (J1) (Si tu voyais à quoi il ressemble : un kangourou désossé) 7 Kan vou néna in ti ponyé kér d'shoushou pou fé inn tit frikasé lâ, vi mélanzh sa ék zërb lapin rienk pou fé la kantité vou ? (V7) (Quand vous avez un petit peu de coeur de christophine pour faire un fricassé, le mélangeriez-vous avec des herbes pour lapin afin d'avoir plus de quantité à manger ?)

II.2 Transmission de repères géographique et historiques

Les humoristes créoles citent nombre de repères géographiques naturels : la ravine, la foré (V8), dann bordaz kann (V10), dann kroizé somin (J1), et désignent les villes et leurs principaux attributs : Le Port et tous les bâtiments qui portent le nom de Jeanne d'Arc, Saint-Denis et ses différents quartiers, Bellepierre et l'hôpital (J1, M1), le Barachois et son aire de pétanque (J1), les rampes de la montagne et le stade de La Redoute (M1), la route en corniche (J6), La Plaine des Cafres et la boite de nuit la Soucoupe volante, l'Etang-Salé et sa plage de sable noir (J1), la vie nocturne de Saint-Pierre (J6)… Ils ne manquent pas de vérifier auprès du public que la localisation est connue : 1Oté sé pa si zot i koné La Bretagne ? La Bretagne ? Domenjod ! (V6) (Dites-moi connaissez-vous La Bretagne ? La Bretagne ? Domenjod !) 2 Vi koné Gran Basin oukilé. Là ba dannfon d'Boi Kour. Vi dsann, vi dsann, vi dsann, vi dsann, vi dsann, vi dsann, vi ariv o fon. (V7) (Tu sais ou c'est Grand Bassin ? Là-bas en contrebas de Bois Court. Tu descends, tu descends, tu descends, tu descends, tu descends, tu descends, tu va jusqu'au fond.) concerner la météorologie (ex.1), les dangers de la route (ex.2), la migration forcée du Bureau d'Immigration des Départements d'Outre-Mer instauré par Michel Debré (ex.3,[START_REF]Charbon, poussière, retard ». On l'a rebaptisé) -Le vrai signe est Compagnie du chemin de fer du Port de La Réunion. 5 Alé, trapé le 404 bashé[END_REF]5), les faits divers… D'autres événements traumatisants comme les catastrophes mondiales (ex. 6) sont aussi traités.

1 Ou i rapèl, shoz, kan, Hyacinte, euh, Hyacinte, kan Hyacinte la gréné la. (V12) (Tu te souviens, truc, quand, Hyacinthe, euh, Hyacinte, quand le cyclone Hyacinte est passé.) 2 Bin ou i rapél pa, shoz, kan la Route en Corniche la déboulé la, vi souvien sa ? Kan la pèz troi-kat ti marmay té sort bal gran matin la. (V12) (Et bien tu ne rappelles pas, truc, quand la Route en Corniche a connu un éboulis, tu te souviens de ça ? Quand ça s'est écroulé sur quelques jeunes qui revenait du bal tôt le matin.) 3 Li la parti ék BIMIDONE. (V3) (Il s'en est allé avec le bumidom) 4 Tu as sauté la mér par le biais du BUMIDOM (J3) (Tu as quitté l'île par le biais du Bumidom.) 5 Na in kata, zhoué pa avék sa marmay, sé le Tsunami, sa sé le kata-strof. (M1) (Il y a un kata avec lequel on ne joue pas, c'est le Tsunami, ça c'est le katastrophe.)

II.3 Transmissions de repères culturels

Les productions de la musique réunionnaise sont des marqueurs culturels omniprésents dans les sketches où certains groupes sont donnés comme base culturelle commune. On distingue d'une part ce qui relève de la citation, c'est-à-dire la reprise d'airs réunionnais connus, et d'autre part les créations musicales, chansons créées par les humoristes en parodiant les genres musicaux. Huit personnages, chacun porteur de l'intégralité du sketch, appartiennent au monde du spectacle : Monsieur Antoine (V6-26) tenancier de l'hôtel d'Europe, Patrick Whex (J3), le rappeur (J16-18), un chanteur de podium (S2), Tristelle, chanteuse de Maloya (S2), une réalisatrice de clip (S5), le chanteur (J8), le chanteur de clip (J18). Avant la moindre réplique dans le sketch du Whexeur, le personnage siffle l'air du titre « Zamal » de Ousanousava (J1). Citer un réseau de chanteurs locaux, c'est s'appuyer sur un fonds culturel créole commun, qu'il s'agisse de noms de groupe ou de chanteur (ex. 1,2,3,[START_REF]Charbon, poussière, retard ». On l'a rebaptisé) -Le vrai signe est Compagnie du chemin de fer du Port de La Réunion. 5 Alé, trapé le 404 bashé[END_REF]7,9,10,12), de lieux (ex.6), de genres musicaux (7 , 8, 9, 11), de refrains (ex. 5, 10). Ces références peuvent être locales, nationales ou internationales, créant un effet humoristique par changement d'échelle (ex. 3).

  La mizér la mont si li, kom karapat si tété bëf (V3) (La misère l'a pris, comme les ticques prennent le pis de la vache) 10 Lé pa joli mon kor ? Ah bin zot la pa vï sat zot. Hin, bien di aou Torti oi pa son ké hin. (M1) (Mon corps n'est pas joli ? Vous ne voyez pas le votre. C'est vrai : la tortue ne voit pas sa queue)

	4 Kan m'i koz ék boukané, sosis i rés pandié hin. (J13)
	(Quand je parle avec la viande fumée, les saucisses restent suspendues.)
	5 Kom diré mon granpér, boubou i ginÿ pa lé bien ék son mét. (J15)
	(Comme dirait mon grand-père, la plaie que tu n'as pas est bien avec son maître.)
	6 Vi koné, santé gramoun santé vië moun hin (V12)
	(Tu sais, santé d'ancien santé de vieux.)
	7 Langazh Bourbon, langazh plito kokas. (V4) Langazh kokas, langazh Bourbon.
	(V4)
	(Parole de Bourbon, parole cocasse)
	8 Anfin komdi kréol, di pa mérsi la proshène foi ou ginÿ arpi. (M1)

(Enfin, comme disent les Créoles, ne dis pas merci ou tu n'en auras plus.) 9

  en tissue moulait son postérieur.) 7 Toultan d'kari kanar, toultan d'kari kanar, toultan d'kari kanar. (V8) (Tout le temps du carri canard.)Ces exemples transmettent selon nous des usages de la langue permettant de perfectionner compétence et performance linguistiques. L'humoriste nous donne à entendre le créole et nous renseigne sur les indicateurs émotifs de la langue que sont les interjections. Cette prégnance de l'oralité amène sur scène la langue de tous les jours, mais aussi la langue de la rue et son niveau vulgaire, fenêtre sur le champ lexical des insultes dont la possession, en cas de joute oratoire réelle, peut servir :

	Brilèr d'ki (V4) (chaud lapin)
	Pirate (J1) (radin)
	Lintérésan (J1) (vantard)
	Bann tét lo vèr va (J1) (bande d'inconséquents)
	Apré sa i vien fé le vèr terla, sort la don. (J1) (Après tu viens parader ici, dégage.)
	Alé plime zoi. Ah-a. (J1) (Va te faire cuire un oeuf.)
	Toute lo fami dantèl paréy hin. (J1) (Toute la famille est superficielle.)
	Done in sigarét pés gro jabo. (J1) (File une clop espèce de milord.)
	Lo vié toboz lâ. (J1) (La vieille acariâtre.)
	Le ti makro. (M1) (L'empêcheur de tourner en rond.)

La joute verbale étant un ressort permanent de l'humour créole, la liste des insultes, anciennes et reprises, ou nouvelles et crées, est sans fin.

  Et pou voir bann zartis en live ousa i falé alé ? la Fét podium. (S2) 7 Non mé lété bien parsk a lépok bann shantér La Rénion la, té i koz dësï La Rénion, té i koz si la vi d'fami, non moin lé movéz lang, pa avan… Zhuska prézan tout bann shanter la rénion i koz ladsi. (Diffusion dans la salle d'une chanson de l'artiste de musique actuelle Kaf Malbar) Anfin m'i supoz ke lu koz dësï la rénion é la vi d'fami parske m'i konpran pa koi lu di. Mé m'i inm, m'i ashté, m'i dans dësï tout, mé m'i konpran in mérde. Ah bin lé comme ça. (S2) 8 si moin té in gran shanteuz anplis à La Réunion, moin noré été inn grande shanteuz séga love. (S5) 9 Nou dans lambada, Francky, tousa bann morso a la mod.Les humoristes se citent entre eux. Lorsque Marie-Alice Sinaman parle des spectacles dans lesquels elle a joué (cf. 4.2.5), elle cite tous ceux avec qui elle a travaillé au cours de sa carrière. Dans le sketch Photo la barbe (J2), l'humoriste imite un autre humoriste puisque Thierry Jardinot prend les attributs vestimentairesde Daniel Vabois et utilise ses codes narratifs et linguistiques : son récit s'effectue sur un mode très proche des structures du conteur avec une forte présence de la variété géographique. En 2013, dans le spectacle Métt si néna pou métt, il cite et reprend la chute du sketch Ein Gobe (V3) qui date de 1979 : -« Bin , désidéman aou lâ ou koné ïne mèrd , bin totosh out moman ! » (« Ben, décidément toi tu n'en sais rien, et bien va niquer ta mère ! » « C est çà monsieur, revenez dans un moment ! » Ah oui, nou lé an plin skétsh Vabois. (J, 2013) (Nous sommes en plein sketch de Vabois.) L'humoriste reprend en fait les répliques du sketch de Vabois Ein Gobe : Gran diréktér-là i nérv li lâ. Le boug la di : « hin, taka ou, ou pou nervé, bin totosh out momon. » Le boug la di ali : « Bin c'est ça mon ami, revenez dans un moment. » (V3) (Le grand directeur s'énèrve. Le client dit : « Hein, quant à toi, tu es en train de t'énerver, et bien va niquer ta mère. » L'autre lui répond : « C'est cela mon ami, revenez dans un moment. » Il arrive que l'humoriste en cite d'autres dans sa propre performance. Marie-Alice Sinaman fait référence dans l'exemple 1 à deux autres sketches qui font partie de notre corpus (V3-V16) et (J1), elle en reprend la réplique phare, « Té l'ours, done in sigarét », tout en reproduisant les gestes qui lui sont associés. Elle témoigne, ce faisant, que l'auditoire est profondément imprégné par ces productions humoristiques à succès et ironise aussitôt en transformant, pour faire mieux, la cigarette en cigare et l'ours en grizzly. Dans les exemples 2, 3, 4, 5, et 6, revenant sur sa carrière, elle cite nommément ses anciennes troupes et ses compagnons de scène antérieurs. La concurrence n'est pas en reste puisque « la femme à qui il manque une dent et qui parle avec les coqs » est une périphrase pour désigner la comédienne Nathalie Soubadou qui interprète le personnage de Marta, inventé et mis en scène par Bruno Cadet. La composition des duos, des trios et des troupes successives multiplient les interactions entre les humoristes dans l'interprétariat comme dans l'autorat. La tenue du Festival de l'humour démontre aussi que la structuration du milieu est passée par une institutionalisation d'une communauté humoristique réunionnaise incluant les interprètes, les auteurs, les metteurs en scène, les techniciens, les réalisateurs, les directeurs de salle, les partenaires économiques et les décideurs culturels des collectivités locales : commune, intercommunalité, département, région. 1 Vabois ék son « gob pou péz zoizo ». Jardinot avec son « té lours done in sigarét va ». M'i di , le ga pa plï gran ke sa, an zosay, trinn fé in karton avék in lours é in sigarét. M'i di amoin m'i pran in grizli avek in sigar, m'i défons la barak. (S5) (Vabois avec son piège à oiseaux. Jardinot avec son « Hé l'ours, t'as pas une clope. » Je me suis dit que le gars, pas plus grand que ça, fait que d'os, est en train

	(Et pour voir les artistes où fallait-il aller ? A la fête podium. Là tu voyais les
	artistes défiler : Ravane, Ousanousava, Baster… Tous je les ai vu commencé oui :
	Naessayé ék Philippe Lapotaire.)
	3 Lontan la, bann boug kom nou té frékant, Bob Marley, Alpha Blondy, les
	whexers quoi. (J1)
	4 Jean François Dals animation, mariage, baptême, communion 0692 60 72 80.
	(S2)
	5 « Bél sér, bél sér » sa té le bann troi ti koris még si koté la, « bél sér, moin m'i di
	aou arét fé la lang si moin. Pitié pou moin, han han han han mon kér i fé mal ankor
	jordi ». (S2)
	6
	1 M'i gard anlér m'i bèz : « Ziskakan ? Ousanousava ? Ousa nou sort ? » (M2)
	(Je regarde en haut et je balance : « Ziskakan (Jusques à quand ?) Ousanousava
	(Où allons-nous ?) D'où venons-nous ?
	2 Et pou voir bann zartis en live ousa i falé alé ? La Fét podium. La ou té voi bann
	zartis débité la : Ravane, Ousanousava, Baster… Tousala moin la vu komansé sa
	oui : Naessayé ék Philippe Lapotaire. (M2)

(J6) 10 Ah moin la trouv la solusion, moin la programme inn ti lalarm si mon gsm, kan mon ti lalarm i déklans « vas y Francky c'est bon ». m'i garde Reine-May dans les yeux comme ça, li regard amoin. m'i di Reine-May : « allons fiak fiak » (M3)

[START_REF]encore au récit mémoriel et use du pouvoir de résilience de l'humour. Ces souvenirs difficiles peuvent de faire un carton avec un ours et une clope. Je me suis que si je prends un grizzly avec un cigare[END_REF]

Le maloya rai, le tube de l'été la. (S3) 12 Su létagére néna radio avek Frédéric François dans. (public : wé) Li ékout li la, inpékab. (J14)

II.4 Référence aux sketches antérieurs

La communauté des humoristes et du public des spectacles d'humour possède aussi son histoire interne. Le sketch auquel on assiste n'est pas le premier, il se situe dans un réseau de propositions avec lequel il tisse des liens, de génération en génération.

Lauret, F., L'humour créole réunionnais : dynamique linguistique et culturelle, sous la direction de Staudacher-Valliamée, G.,

Mé bon kom zot i voi moin lé pa devenu shanteuse, éh non, la shans Manyan la pa la shans Sinaman. (S5) (Mais bon comme vous voyez je ne suis pas devenue chanteuse, éh non : la chance de Manyan n'est pas la chance de Sinaman.)

Mé él, la fason m'i oir aél lâ, dann tan Louis XIV sa té métrés lo roi sa hin. (S1) (Mais elle, telle que je la vois, à l'époque de Louis XIV elle était la maîtresse du roi elle.)

Ékout in moman kinz zanfan, tété in moman lé jamais tro gro pou son baba. (J17) (Ecoute une mère de quinze enfant, le sein d'une mère n'est jamais trop gros pour son bébé.)

Une offre d'emploi perdue, c'est dix de refoulées. (J18) Le jeu peut se poursuivre par une réinterprétation sémantique, avec détournement des termes du proverbe perdant leur sens figuré pour reprendre un sens propre. Ainsi, les répliques qui suivent la citation du proverbe kan m'i koz ék sosis boukané rés pandiyé sont :Ou la konpri sa. Bon. Non. Hin ? Et ou lé pa kontan ? Ou rouspéte ? Ou lé pa kontan sosis. Ou viv rienk pou sa minm é ou lé pa kontan. (J13) (Tu as compris ? Bon. Non. Hin ? Et tu n'es pas contente ? Tu te rebiffes ? Les saucisses, ça ne te convient pas. Tu ne vis que pour cela et tu n'es pas contente.)Ici le détournement peut, au sens propre, désigner un met, la saucisse, ou prendre un autre sens figuré, d'ordre sexuel, l'attaque portant sur l'appétit pour la chair.

Tizonm i pran dé bransh brinzhélié, bross-bross in pé son pié ansanm (V8) Tizonm prend deux branches d'aubergines, pour nettoyer ses pieds.

Aprésa i di aou la Rénion na kalité poison i pérd, bin i fo, nou la fine ariv avék grangél déor astèr. (V1) (Après on vous dit qu'à La Réunion il y a des types de poissons qui disparaissent, c'est normal, nous ne nous occupons plus que des grandes gueules de dehors désormais.)

Nou na tout sort kalité le moush nou. Nou na moush béf, nou nana moush sharbon, nou na mousamiél, nou nana moushavér, ou koné sak i nétoy la tay domoun la, nou na moush vizit, na ziska mous…tik (V5) (Nous avons toutes sortes de type de mouches. Nous avons les mouches à boeufs, les mouches charbon, les mouches à miel, les mouches à vers, tu sais celles qui nettoient les excréments, nous avons les mouches visites, nous avons mêmes des mouches-tiques.) 5 http://www.seor.fr/fiche_oiseau.php?id=5 6 http://www.seor.fr/fiche_oiseau.php?id=4 7

Ah i fé ri azot. Vingt septième kilométre la o Tampon. (M2) Ça vous fait rire. Le Vingt-septième Kilomètre, là haut, au Tampon. (M2) L'humoriste convoque également les lieux disparus provoquant par ce voyage dans le temps, une transmission transgénérationnelle en ressuscitant les moments anciens et en décrivant les interactions sociales d'alors :1 Dan s'tan-la, dan s'tan-là pour rant Casino Sin-Ni : sinéma. Ben agard si ou navé le kor, domoun té ansobat zhuska pou gagne in ti plas péyant. (V20) (Dans ce temps là, dans ce temps là pour entrer au Casino de Saint-Denis : au cinéma. Et bien, regarde si tu as assez de corpulence, les gens se battaient jusqu'à pour avoir une petite place payante.) 2 Ah l'Hotel d'Europe ! Té in plas domoun té ém fé la fét anndan-là. Lavé in léspés gran baro d'fer komsa… Té la Rue la Compagnie sa. In léskalié rosh piké. Té in bon larzhër hin ! Ah bin, té falé in boug alonzhé té ginÿ dsann sa par la tét komsa la. Dann bal samedi soir. Ah bin, té fé in bon larzhër. Té i mont sou in gran véranda, anlèr lavé bann ti shèz pliant an boi la. (V26) (Ah l'Hôtel d'Europe ! C'était un endroit où les gens aimaient faire là fête, dans ce lieu. Il y avait une sorte de grand barreau en fer comme ça… C'était dans la Rue de la Compagnie. Un escalier de roche volcanique. De bonne largeur hein ! Ah mais, ça faisait une bonne largeur. Ça montait jusque sous une grande véranda, en haut il y avait de ces petites chaises pliantes en bois là.) 3 Ou koné lotél d'Europe la, sa té in ti landroi bandé ankor sa, lavé in espés gran porte an fér, ék in léskalié ros piké, in bon larzér alor hin, ah, sa té i mont anlér komsa, apré sa té ariv sou in véranda navé bann ti shéz pliant an fér an boi la. (V6) ( Tu sais, l'Hotel d'Europe c'était encore un de ses indroits incroyable, il y a avait une sorte de grande porte en fer, avec un escalier de basalte, d'une bonne largeur, ah, ça grimpait, après on arrivait sous une véranda où il y avait plein de petites chaises pliantes en bois.) 4 Bé bin m'i di aou, sa se l'eskalié la, na in bonpé moun i rapél ankor sa le gou léskalié la, pars dann bal samdi soir la, na bonpé la dsann sa par la tét. (V6) (Et bien je peux te dire que cet escalier là, nombreux sont ceux qui s'en rappelle encore, du goût de cet escalier, parce que dans les bals du samedi soir, beaucoup l'on descendu par la tête.) La relation des humoristes à l'histoire est importante car elle participe au récit mémoriel de la communauté insulaire. On peut, par exemple, reconstituer l'évolution des transports à partir des sketches. Les transports sont des marqueurs temporels efficaces, selon l'époque du sketch figurent des références aux véhicules tractées par la force animale (Ex.1, 2), à l'ancien chemin de ferde La Réunion (ex.3,[START_REF]Charbon, poussière, retard ». On l'a rebaptisé) -Le vrai signe est Compagnie du chemin de fer du Port de La Réunion. 5 Alé, trapé le 404 bashé[END_REF], à l'automobile (ex. 5, 8) aux réseaux modernes de transports


Léo Serra

Nicolas Arnaud

Faïçal Selka

Catherine Rechenmann

Philippe Andrey

Patrick Laufs
email: patrick.laufs@inra.fr

Faical Selka

Heterogeneity and its multiscale integration in plant morphogenesis

Keywords: plant morphogenesis Heterogeneity, Noise, Robustness, Stochasticity, Growth, Differentiation, Gene expression

come   L'archive ouverte pluridisciplinaire

Introduction:

Heterogeneity g ( g =see definition in glossary in Box 1) is an inherent feature of all living organisms. It is observed at all organization levels and contributes to the function of higher-level structures: diverse molecules interact to form specialized sub-cellular structures that together build cells which, in multicellular organisms, can acquire different identities and form complex organs. Recently, another type of heterogeneity within specific structures, which could at first sight appear homogeneous, has gained attention. For instance, at the organ level, seemingly identical lateral root primordia can be formed by heterogeneous contributions of founder cells [1•]; at the tissue level, Arabidopsis leaf epidermal pavement cells are heterogeneous in size and shape [START_REF] Asl | Model-based analysis of Arabidopsis leaf epidermal cells reveals distinct division and expansion patterns for pavement and guard cells[END_REF];

and at the cellular level cortical microtubules (CMT) and cellulose synthase trajectories vary between the different sides of epidermal cells of etiolated hypocotyls [START_REF] Crowell | Differential regulation of cellulose orientation at the inner and outer face of epidermal cells in the Arabidopsis hypocotyl[END_REF][START_REF] Chan | Microtubules and CESA tracks at the inner epidermal wall align independently of those on the outer wall of light-grown Arabidopsis hypocotyls[END_REF].

With the expansion of quantitative approaches, the number of processes that now appear as involving heterogeneity is rapidly increasing. This raises two major questions: how is heterogeneity generated, and what are its biological consequences?

In this review, we discuss some recent insights gained from reports of heterogeneity at different scales and its integration g between different functional levels within a plant.

Subcellular processes are sources of heterogeneity.

Gene expression is by nature a highly stochastic g process [START_REF] Elowitz | Stochastic gene expression in a single cell[END_REF]. At the whole plant level, gene expression shows noise g levels that are under genetic control, but the origin (intrinsic g or extrinsic noise g ) could not be identified [START_REF] Jimenez-Gomez | Genomic analysis of QTLs and genes altering natural variation in stochastic noise[END_REF]. At the individual cell level, gene expression fluctuates over time in leaf cells, mostly as a consequence of extrinsic noise [7•] (Figure 1), as reported for prokaryotes and other eukaryotes [8]. At the system level, additional levels of noise may arise from the gene regulatory network (GRN) topology. For instance, the noise in the expression of a gene coding for a transcription factor affects the expression of its downstream targets and when TFs target TF genes, noise propagates within the GRN [START_REF] Pedraza | Noise propagation in gene networks[END_REF]. One way to reduce this propagation relies on redundant regulations by multiple TFs that provide robustness to the transcriptional output of a gene [START_REF] Pruneda-Paz | A genome-scale resource for the functional characterization of Arabidopsis transcription factors[END_REF][START_REF] Van Den Broeck | From network to phenotype: the dynamic wiring of an Arabidopsis transcriptional network induced by osmotic stress[END_REF].

Noise in gene expression can be used to generate heterogeneity in plants. For instance, a link between noise and plasticity in gene expression has been observed in Arabidopsis [START_REF] Hirao | Noise-plasticity correlations of gene expression in the multicellular organism Arabidopsis thaliana[END_REF]. Noisiness of gene expression is used to drive differentiation during sepal development [13••]. Expression of the ATML1 TF in epidermal sepal cells shows a high level of noise. When ATML1 level exceeds a threshold in receptive cells in the G2 phase, it triggers endoreduplication and hence giant cell formation. This generates a loose pattern within the epidermis where the average proportion of giant cells, but not their position, is determined. This resembles the formation of retinal mosaics in Drosophila [START_REF] Wernet | Stochastic spineless expression creates the retinal mosaic for colour vision[END_REF] or the selection of odorant receptors in mammals [START_REF] Chess | Allelic inactivation regulates olfactory receptor gene expression[END_REF]. Relying on noise in gene expression to control cell fate when a precise pattern is not absolutely required may be more cost efficient than complex deterministic networks.

Stochasticity can also drive heterogeneity in other cellular components such as the cell wall. At the molecular level, while overall occurrence of the different monomers in lignin polymers is genetically and developmentally controlled, their precise polymerization pattern in the cell wall appears stochastic, leading to a high diversity of structures [START_REF] Mottiar | Designer lignins: harnessing the plasticity of lignification[END_REF][START_REF] Zhao | Lignification: Flexibility, Biosynthesis and Regulation[END_REF]. At a larger scale, cell walls are also heterogeneous, as a result of biologically regulated processes. In the epidermis of dark-grown Arabidopsis hypocotyls, specific loosening of the longitudinal anticlinal cell walls triggers anisotropic cell expansion. It is only in the latter step that CMT arrays and associated cellulose deposition switch to a preferentially transverse orientation to consolidate anisotropic growth [START_REF] Peaucelle | The Control of Growth Symmetry Breaking in the Arabidopsis Hypocotyl[END_REF]. The formation of lobes in Arabidopsis leaf epidermal pavement cells involves heterogeneity not only along but also across the cell wall [19••]. In both cases, spatial heterogeneity in the mechanical properties of the cell wall was attributed to heterogeneous distribution of pectins with different chemical properties, which suggests that pectins offer a more versatile way of tuning cell wall mechanical properties than other components such as cellulose microfibrils. These examples illustrate how chemical heterogeneity leads to mechanical heterogeneity, which in turn drives growth anisotropy.

Heterogeneity is also observed in the cell membrane system at multiple scales. Within the plasma membrane, the importance of polar distribution of proteins for patterning processes and physiology has been well demonstrated [20,[START_REF] Nakamura | Outer, inner and planar polarity in the Arabidopsis root[END_REF]. At the scale of the entire membrane system, rare phospholipids, the phosphatidylinositol-phosphates (PIPs), are heterogeneously distributed, with the amount of phosphatidylinositol 4phosphate (PI4P) increasing from the Golgi apparatus to the endosomal compartments to reach a maximum at the plasma membrane [START_REF] Kost | Rac homologues and compartmentalized phosphatidylinositol 4, 5-bisphosphate act in a common pathway to regulate polar pollen tube growth[END_REF][START_REF] Simon | A multi-colour/multi-affinity marker set to visualize phosphoinositide dynamics in Arabidopsis[END_REF][START_REF] Hirano | Visualization of Phosphatidylinositol 3,5-Bisphosphate Dynamics by a Tandem ML1N-Based Fluorescent Protein Probe in Arabidopsis[END_REF]. The local accumulation of this anionic lipid in the inner layer of the plasma membrane provides negative membrane surface charges, which establish a specific electrostatic identity and direct the plasma membrane localization of proteins such as PINOID or BRI1 KINASE INHIBITOR1 involved in hormone signaling [23,25••]. In animal cells, interaction between cationic residues of membrane protein and PIPs promotes the formation of nanodomains within the membrane [26,27], a mechanism also occurring in plants as the localization of the REMORIN proteins into nanodomains requires PI4P

[28••]. This example illustrates the interaction between stochastic physical mechanisms and regulation by biological processes in the generation of heterogeneity at the cellular level.

Cell growth and division are heterogeneous processes

Heterogeneity in cellular patterns progressively appears during the formation of most organs: for instance, in both the developing embryo or in the lateral root primordium, growth and division patterns are initially stereotypical but become later more variable while preserving a stereotypical organ shape and size [1,29,30]. This suggests that fundamental cellular processes such as division and growth generate heterogeneity in the cellular patterns during development. In the shoot apical meristem (SAM), in which Cell division is an important source of heterogeneity, not only because daughter cells can have unequal sizes but also because of the unequal partitioning of molecules that may increase noise in biological processes such as gene expression [35]. Following an asymmetrical division, the smallest daughter cell grows at a faster rate than the largest one, thus partially compensating for the original difference in size [33]. A similar observation was made at a larger scale in the sepal, in which smaller epidermal cell lineages grow faster to catch up with larger cell lineages resulting in a homogenization of cell size [36•]. However, at later stages, differences in clone sizes are further amplified by growth. This indicates that mechanisms that integrate cell growth and cell division are acting at the multicellular or organ levels and that they are subjected to developmental regulations. However, heterogeneity in cellular processes can paradoxically contribute to robustness g in development. Indeed, in developing sepals, the variability in cell growth is spatio-temporally smoothed out and this variability is required for the production of organs with reproducible size and shape [37••].

Mechanical stress as a contributor to cell integration

At any scale, heterogeneous growth generates heterogeneous mechanical stresses.

Conclusion and perspectives

During the last years, research on heterogeneity in plants has widely expanded.

However, while heterogeneity at the cellular level (mainly cell growth and cell division in relation with the associated mechanical stress) is starting to be characterised, heterogeneity at lower scales is far less studied. In particular, the level and roles of heterogeneity in gene expression as a result of noise in gene transcription and translation are still poorly characterised compared to what is known in other systems [8,[START_REF] Eldar | Functional roles for noise in genetic circuits[END_REF][START_REF] Viney | Adaptive noise[END_REF]].

An emerging conclusion from these studies is that heterogeneity is not only a biologically-generated process but can be a biological readout of noise in elementary reactions. Understanding how the biological context in turn affects the level of noise and what are the constraints it imposes on the translation of noise into a biological response are challenges for the future. These studies also underline the importance of the integration across different scales, with multiple mechanisms allowing either to exploit or on the contrary to buffer heterogeneity from one scale to the other. In this respect it is important to stress that such integration does not only occur from small to large scales but also conversely from organ to the tissue or cell level. Such an integrative view requires a systemic vision of heterogeneity in order to understand its contribution to morphogenesis. By allowing the objective assessment of noise and cellular heterogeneity together with the prediction of mechanical stresses and growth patterns, image analysis and computational modelling have been instrumental in many studies reported here. The recent advent of deep learning in image enhancement, restoration, segmentation and classification tasks [START_REF] Angermueller | Deep learning for computational biology[END_REF] will strengthen and widen the importance of digital image analysis in quantitative cell biology. However, dealing with heterogeneity also introduces new image analysis problems, in particular when it comes to identify principles of organization from noisy spatial image data. Methods based on image normalization and spatial statistics are emerging to address such problems [START_REF] Arpòn | A Method for Testing Random Spatial Models on Nuclear Object Distributions[END_REF][START_REF] Biot | Strategy and software for the statistical spatial analysis of 3D intracellular distributions[END_REF]. Similarly, it can be anticipated that stochastic modeling approaches will be promoted in the coming years, as deterministic models have shown their limits when addressing noise and heterogeneity in various processes such as cell division [START_REF] Besson | Universal rule for the symmetric division of plant cells[END_REF]. or phyllotaxis [START_REF] Refahi | A stochastic multicellular model identifies biological watermarks from disorders in self-organized patterns of phyllotaxis[END_REF].

An additional challenge for the future will be to shift towards multiscale models integrating the various dimensions of noise and heterogeneity to better decipher the processes involved in the building of robust organ shapes.

Building on a set of PIP markers they previously developed [START_REF] Simon | A multi-colour/multi-affinity marker set to visualize phosphoinositide dynamics in Arabidopsis[END_REF], the authors show here that PI4P accumulation at the plasma membrane establishes a specific electrostatic field, which in turn controls the PM localization and function of several proteins. This paper revisits the role of the PPB during cell division and shows that it is not a causal determinant of the cell division plane but that it adds on independently-defined spatial cues to provide precision in the division plane orientation. Intrinsic noise is directly related to the stochasticity of the molecular interactions driving a biological process and occurs without variations in the number of molecules.

Soltani M, Vargas

It differentially affects biological processes of the same kind.

Extrinsic noise results from variations in the amount or activity of molecules that drive a biological process. Such variations can be observed between individual cells and affect similarly all the biological processes of the same kind occurring in a cell.

Robustness is an inherent property of a system that provides invariable output in response to input variations or heterogeneity.

Stochasticity refers to a random biological process that can not be accurately predicted as it is governed by probabilistic laws. Stochasticity is observed in chemical reactions involving multiple partners present at low numbers leading to infrequent interactions. Heterogeneity is found at all levels of the organism, from the cellular to the organ level.

At each level, the heterogeneity can be spatial and/or temporal. At the cellular level, gene expression fluctuates over time or can vary from cell-to-cell (1); plasma membrane proteins are polarly distributed (2); distinct phosphatidylinositolphosphates (PIPs) are found in the membrane system (3) and microtubules (MT) orientation ( 4) and cell wall composition and structure (5) are variable. At the tissue level, neighboring cells have distinct growth rates and directions (6); cell division is unequal [START_REF] Araujo | Stochastic gene expression in Arabidopsis thaliana[END_REF] and the concentration of mobile signals varies between cells (8). At the organ level, main directions of mechanical stress vary within the organ (9). This heterogeneity originates either from noise (triangles) or from biologically regulated process (discs). Heterogeneity at a low level impacts the functioning of the higher level (white arrows): for instance, noise-driven heterogeneity between different cells can impact tissue formation. Conversely, the higher level feeds back on the heterogeneity at the lower level (grey arrows): for instance local mechanical stress pattern generated at the tissue level by growth heterogeneity feeds back at the cellular level by impacting MT dynamics.

  cell size is rather uniform, cell division timing and cell growth are coordinated at the individual cell level by a size-dependent accumulation of cyclin-dependent kinase activity that controls cell cycle progression [31,32••]. Cell division can be described according to a complex rule intermediate between critical size and critical size increment models [33••]. In addition, precision in the orientation of the division plane is controlled by a particular CMT structure, the preprophase band [34••]. Despite these regulatory systems, cell size just after division is variable due to unequal division [32••].

  At a small scale, in the SAM, mechanical stress can feedback on growth by enhancing heterogeneity between neighboring cells[38]. In developing sepals, mechanical stress generated by the fast growing trichomes leads to a mechanical shielding by the neighboring cells, thus buffering growth heterogeneity and reinforcing organ shape robustness [39•]. At the organ scale, mechanical stress provides a shape sensing mechanism contributing to the growth arrest at the sepal tip [40]. In addition to feeding back on cell growth, maximal tensile stress affects the orientation of division planes [41] or cell polarity [42], thus pointing to a possible coordination of different cellular processes by mechanical signals and to the existence of multiple morphogenetic loops operating in parallel. In many of these processes, the dynamic reorientation of CMT upon stress is the main mechanism associated with the multiscale integration of mechanical signals into morphogenesis, although microtubule-independent stress responses have also been reported [42]. However, how mechanical stresses are translated into CMT dynamics is still unknown. Mechanical stress has been proposed to contribute to the accumulation of PIP in the boundary around organ primordia in the shoot apical meristem, which in turn may impact CMT and signaling, thus possibly forming a multiscale feedback between the organ, tissue and cellular levels [43•]. Mechanical stress could feed into morphogenesis by other pathways. Cell walls and plasma membrane may constitute both sensors and the source of signals. For instance, wall associated kinases and mechanosensitive ion channels are involved in the mechanotransduction pathway [44]. One emerging actor of the mechanotransduction pathway acting at the PM is DEFECTIVE KERNEL 1 (DEK1), a transmembrane protein exhibiting similarity to animal calpains, a class of Ca 2+ -dependent cysteine proteases. The transmembrane domain of DEK1 is required for mechanosensitive Ca² + influx, which in turn promotes the autocatalytic cleavage of DEK1, releasing the C-terminal cytosolic calpain-like domain [45••]. Because this domain is sufficient to complement embryo lethality of dek1 mutants [46], it suggests that it may act as an integrator of mechanical signals, responding to Ca 2+ . Mechanical stresses have also other effects on the PM, inducing dynamic reorientation of polarly distributed PM associated proteins, like for instance PIN-FORMED1 [47] which may involve Ca 2+ modulation of the PINOID kinase [48-50]. Finally, mechanical signals contribute also to robust gene expression patterns [51]. In summary, mechanical stress emerges as a signal patterning and coordinating growth at multiple scales. Communication between cells organizes heterogeneity Cell-to-cell communication is essential for multicellular organisms and can have opposite effects on cellular heterogeneity. Developmentally regulated symplastic cellto-cell movement of informative molecules such as proteins, hormones or small RNAs through plasmodesmata contributes to the establishment and maintenance of heterogeneous cell identities or growth patterns [52-54]. One characteristic of such movement is that it can generate gradients of molecules that contribute to heterogeneity at the organ level. For instance, in the SAM, movement of the WUSCHEL protein out of the organizing centre provides cues for the spatial separation between domains of distinct cell fates [55,56•]. Movement of small RNAs produced from the epidermis on either side of the developing leaf establishes clear-cut expression patterns of their targets and hence position a robust developmental boundary in the leaf [57,58,59•]. Based on modeling, it was suggested that diffusing signals emanating from the SAM epidermis could provide the link between SAM geometry and stem cell niche homeostasis [60]. While these examples illustrate how cell-to-cell communication reinforce heterogeneity, intercellular movement of proteins can also coordinate growth between different cell layers in the leaf [61]. Because the topology of the mobile signal sources within the organ shapes the gradients, cell-tocell communication may constitute a feedback loop between organ and tissue heterogeneity. Thus, short range mobile signals contribute to organize the heterogeneity at the organ/tissue scale by enabling the formation of distinct domains or by reducing heterogeneity.

6 .

 6 26. Gc JB, Gerstman BS, Stahelin RV, Chapagain PP: The Ebola virus protein VP40 hexamer enhances the clustering of PI(4,5)P2 lipids in the plasma membrane. Phys Chem Chem Phys 2016, 18:28409-28417. 27. Remorino A, De Beco S, Cayrac F, Di Federico F, Cornilleau G, Gautreau A, Parrini MC, Masson JB, Dahan M, Coppey M: Gradients of Rac1 Nanoclusters Support Spatial Patterns of Rac1 Signaling. Cell Rep 2017, 21:1922-1935. 28••. Gronnier J, Crowet JM, Habenstein B, Nasir MN, Bayle V, Hosy E, Platre MP, Gouguet P, Raffaele S, Martinez D, et al.: Structural basis for plant plasma membrane protein dynamics and organization into functional nanodomains. Elife 2017, Using an impressive broad palette of biophysical methods, super-resolution microscopy and physiology, the authors show that the interaction of the REMORIN protein with PM lipids leads to a conformational change of the protein which stabilizes it into the inner-leaflet of the PM and contributes to its localization in nanodomains. 29. Malamy JE, Benfey PN: Organization and cell differentiation in lateral roots of Arabidopsis thaliana. Development 1997, 124:33-44. 30. Yoshida S, Barbier de Reuille P, Lane B, Bassel GW, Prusinkiewicz P, Smith RS, Weijers D: Genetic control of plant development by overriding a geometric division rule. Dev Cell 2014, 29:75-87. 31. Serrano-Mislata A, Schiessl K, Sablowski R: Active Control of Cell Size Generates Spatial Detail during Plant Organogenesis. Curr Biol 2015, 25:2991-2996. 32••. Jones AR, Forero-Vargas M, Withers SP, Smith RS, Traas J, Dewitte W, Murray JAH: Cell-size dependent progression of the cell cycle creates homeostasis and flexibility of plant cell size. Nat Commun 2017, 8:15060. In this paper, the authors investigate the cell size control and show that a sizedependent regulation of CDKs allows cell autonomous coordination of cell size and cell division. 33••. Willis L, Refahi Y, Wightman R, Landrein B, Teles J, Huang KC, Meyerowitz EM, Jonsson H: Cell size and growth regulation in the Arabidopsis thaliana apical stem cell niche. Proc Natl Acad Sci U S A 2016, 113:E8238-E8246. This study carefully examines several possible rules directing cell size and cell division regulation in the Arabidopsis meristem. 34••. Schaefer E, Belcram K, Uyttewaal M, Duroc Y, Goussot M, Legland D, Laruelle E, de Tauzia-Moreau ML, Pastuglia M, Bouchez D: The preprophase band of microtubules controls the robustness of division orientation in plants. Science 2017, 356:186-189.

  -Garcia CA, Antunes D, Singh A: Intercellular Variability in Protein Levels from Stochastic Expression and Noisy Cell Cycle Processes. PLoS Comput Biol 2016, 12:e1004972. 36•. Tsugawa S, Hervieux N, Kierzkowski D, Routier-Kierzkowska AL, Sapala A, Hamant O, Smith RS, Roeder AHK, Boudaoud A, Li CB: Clones of cells switch from reduction to enhancement of size variability in Arabidopsis sepals. Development 2017, 144:4398-4405. In this study, the authors show that clones in the epidermis of sepals exhibit distinct types of growth depending on the age of the clone and the size of the initial mother cell 37••. Hong L, Dumond M, Tsugawa S, Sapala A, Routier-Kierzkowska AL, Zhou Y, Chen C, Kiss A, Zhu M, Hamant O, et al.: Variable Cell Growth Yields Reproducible OrganDevelopment through Spatiotemporal Averaging. Dev Cell 2016, 38:15-32. The authors found that sepals average variations in cellular growth over space and time to achieve constant morphology. They also show that reactive oxygen species interfere with this process by promoting organ maturation 38. Uyttewaal M, Burian A, Alim K, Landrein B, Borowska-Wykret D, Dedieu A, Peaucelle A, Ludynia M, Traas J, Boudaoud A, et al.: Mechanical stress acts via katanin to amplify differences in growth rate between adjacent cells in Arabidopsis. Cell 2012, 149:439-451. 39•. Hervieux N, Tsugawa S, Fruleux A, Dumond M, Routier-Kierzkowska AL, Komatsuzaki T, Boudaoud A, Larkin JC, Smith RS, Li CB, et al.: Mechanical Shielding of Rapidly Growing Cells Buffers Growth Heterogeneity and Contributes to Organ Shape Reproducibility. Curr Biol 2017, 27:3468-3479 e3464. This paper reveals the mechanical conflict resulting from higher growth rate of trichomes in the sepal epidermis and shows how their mechanical isolation buffers growth heterogeneity to ensure robustness in organ shape 40. Hervieux N, Dumond M, Sapala A, Routier-Kierzkowska AL, Kierzkowski D, Roeder AH, Smith RS, Boudaoud A, Hamant O: A Mechanical Feedback Restricts Sepal Growth and Shape in Arabidopsis. Curr Biol 2016. 41. Louveaux M, Julien JD, Mirabet V, Boudaoud A, Hamant O: Cell division plane orientation based on tensile stress in Arabidopsis thaliana. Proc Natl Acad Sci U S A 2016, 113:E4294-4303. 42. Bringmann M, Bergmann DC: Tissue-wide Mechanical Forces Influence the Polarity of Stomatal Stem Cells in Arabidopsis. Curr Biol 2017, 27:877-883. 43•. Stanislas T, Platre MP, Liu M, Rambaud-Lavigne LES, Jaillais Y, Hamant O: A phosphoinositide map at the shoot apical meristem in Arabidopsis thaliana. BMC Biol 2018, 16:20. The authors describe the organ-wide distribution of PIPs in the Arabidopsis meristem and reveal a correlation with CMT and mechanical stress.

  44. Hamant O, Haswell ES: Life behind the wall: sensing mechanical cues in plants. BMC Biol 2017, 15:59. 45••. Tran D, Galletti R, Neumann ED, Dubois A, Sharif-Naeini R, Geitmann A, Frachisse JM, Hamant O, Ingram GC: A mechanosensitive Ca(2+) channel activity is dependent on the developmental regulator DEK1. Nat Commun 2017, 8:1009. This paper provides evidences for a role of DEK1 in plant mechanoperception as it shows that DEK1 is necessary for the activity of mechanosensitive Ca 2+permeable channel in the PM 46. Johnson KL, Faulkner C, Jeffree CE, Ingram GC: The phytocalpain defective kernel 1 is a novel Arabidopsis growth regulator whose activity is regulated by proteolytic processing. Plant Cell 2008, 20:2619-2630. 47. Heisler MG, Hamant O, Krupinski P, Uyttewaal M, Ohno C, Jonsson H, Traas J, Meyerowitz EM: Alignment between PIN1 polarity and microtubule orientation in the shoot apical meristem reveals a tight coupling between morphogenesis and auxin transport. PLoS Biol 2010, 8:e1000516. 48. Zegzouti H, Anthony RG, Jahchan N, Bogre L, Christensen SK: Phosphorylation and activation of PINOID by the phospholipid signaling kinase 3-phosphoinositide-dependent protein kinase 1 (PDK1) in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci U S A 2006, 103:6404-6409. 49. Fozard JA, King JR, Bennett MJ: Modelling auxin efflux carrier phosphorylation and localization. J Theor Biol 2013, 319:34-49. 50. Benjamins R, Ampudia CS, Hooykaas PJ, Offringa R: PINOID-mediated signaling involves calcium-binding proteins. Plant Physiol 2003, 132:1623-1630. 51. Landrein B, Kiss A, Sassi M, Chauvet A, Das P, Cortizo M, Laufs P, Takeda S, Aida M, Traas J, et al.: Mechanical stress contributes to the expression of the homeobox gene in Arabidopsis shoot meristems. Elife 2015, 4:e07811. 52. Vaten A, Dettmer J, Wu S, Stierhof YD, Miyashima S, Yadav SR, Roberts CJ, Campilho A, Bulone V, Lichtenberger R, et al.: Callose biosynthesis regulates symplastic trafficking during root development. Dev Cell 2011, 21:1144-1155. 53. Han X, Hyun TK, Zhang M, Kumar R, Koh EJ, Kang BH, Lucas WJ, Kim JY: Auxin-callose-mediated plasmodesmal gating is essential for tropic auxin gradient formation and signaling. Dev Cell 2014, 28:132-146. 54. Wu S, O'Lexy R, Xu M, Sang Y, Chen X, Yu Q, Gallagher KL: Symplastic signaling instructs cell division, cell expansion, and cell polarity in the ground tissue of Arabidopsis thaliana roots. Proc Natl Acad Sci U S A 2016, 113:11621-11626. 55. Daum G, Medzihradszky A, Suzaki T, Lohmann JU: A mechanistic framework for noncell autonomous stem cell induction in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 2014, 111:14619-14624. 56•. Perales M, Rodriguez K, Snipes S, Yadav RK, Diaz-Mendoza M, Reddy GV: Threshold-dependent transcriptional discrimination underlies stem cell homeostasis. Proc Natl Acad Sci U S A 2016, 113:E6298-E6306. The paper shows that the stem cell promoting transcription factor WUSCHEL (WUS) regulates CLAVATA3 transcription in a concentration-dependent manner, activating its transcription at a low level in the central zone of the meristem and repressing it a higher level in the rib zone. 57. Chitwood DH, Nogueira FT, Howell MD, Montgomery TA, Carrington JC, Timmermans MC: Pattern formation via small RNA mobility. Genes Dev 2009, 23:549-554. 58. Schwab R, Maizel A, Ruiz-Ferrer V, Garcia D, Bayer M, Crespi M, Voinnet O, Martienssen RA: Endogenous TasiRNAs mediate non-cell autonomous effects on gene regulation in Arabidopsis thaliana. PLoS One 2009, 4:e5980. 59•. Skopelitis DS, Benkovics AH, Husbands AY, Timmermans MCP: Boundary Formation through a Direct Threshold-Based Readout of Mobile Small RNA Gradients. Dev Cell 2017, 43:265-273 e266. This paper shows that mobile small RNAs can have a morphogen activity through a sharp definition of the expression domain of their target genes. 60. Gruel J, Landrein B, Tarr P, Schuster C, Refahi Y, Sampathkumar A, Hamant O, Meyerowitz EM, Jonsson H: An epidermis-driven mechanism positions and scales stem cell niches in plants. Sci Adv 2016, 2:e1500989. 61. Kawade K, Horiguchi G, Usami T, Hirai MY, Tsukaya H: ANGUSTIFOLIA3 signaling coordinates proliferation between clonally distinct cells in leaves. Curr Biol 2013, 23:788-792. Integration refers to the processes/mechanisms whereby the individual characteristics and behaviors of cells are summed, leading to global growth at the tissue or organ scale.Noise refers to the random variations in a biological process. For instance, gene expression level can fluctuate over time in a single cell (intrinsic noise), or vary between genetically identical cells growing in an homogenous environment (extrinsic noise). Noise can be measured by the coefficient of variation, the dimensionless ratio of the standard deviation over the mean.

Figure 1 :

 1 Figure 1: Heterogeneity and its integration over multiple scales in plant

Funding sources

This work was supported by the Agence National de la Recherche grant Serration (ANR-2014-OE11-0018) and by the "Institut de Modelisation des Systemes Vivants" of Idex Paris-Saclay (ANR-11-IDEX-0003-02). The IJPB benefits from the support of the LabEx Saclay Plant Sciences-SPS (ANR-10-LABX-0040-SPS).