Y Le Maoult

F M Sch

V Laborde

M El

H Afi

P Lebaudy

MEASUREMEN T AN D CALCULATION OF PREFORM IN FRARED HEATIN G : A FIRST APPROACH

In a first step, the goal of the w ork is to obtain an accurate characterisation of the heat source of the infrared em itter. In a second step, the com putation of the view factor betw een the lam p and the preform has been perform ed using a Monte-Carlo m ethod . Then, an experim ental valid ation of the view factor com putation using quantitative infrared therm ography has been d eveloped .

This w ork is a first contribution to the stud y of rad iative heat transfer w hich are involved in infrared heating of preform related to the injection stretch -blow m old ing of therm oplastic bottles.

N omenclature

Introduction

Form ing processes of therm oplastic such as PET, PVC or PP (injection stretchblow m old ing, therm oform ing,..) need a heating stage [START_REF] Enis | Extrusion-soufflage et injection-soufflage avec ou sans bi-étirage[END_REF][START_REF] Lindenlaub | Therm oform age, Techniques d e l'ingénieur[END_REF]. A tube-shaped or sheet-shaped preform is heated in an infrared oven above the glass transition tem perature (for PET Tg # 80 °C) in ord er to provid e a rubber -like state before the inflation step. The optim isation of the heating stage is crucial. The final thickness d istribution of the prod uct is d rastically controlled by the initial tem perature d istribution insid e the perform . Besid es, the optim isation of the oven w ill perm it to m inim ise the cost of energy. So the prelim inary w ork presented here d eals w ith tw o particular points :

-The characterization of the infrared lam p used to heat the preform (tem perature, spectral, and d irectionnal aspects)

-The interaction betw een the lam p and the preform (view factor), this last point is not obvious w hen the em ission of the lam p is strongly d irectionnal and w hen the rad iant energy interact w ith a sem i-transparent m ed ia [START_REF] Lebaudy | Etud e et sim ulation d e la répartition d es tem pératures d ans un cylind re creux d e PET soum is à un rayonnem ent infrarouge[END_REF].

A typical oven w ith blow ing process is show n in figure 1 figure 1 -a specificic d ouble spiraled filam ent contained in a tubular enclosure in quartz.

-A reflector (polished alum inium ) fitted on the back sid e of the quartz, its m ain role is to increase the efficiency of the em itter in the forw ard d irection.

A view of the lam p is show n in figure 2 :

figure 2
2.2 Tem perature of the tunsten filam ent.

An electrical setup has been realized to m ake tem perature m easurem ent of the filam ent. A variation of the supply U of the lam p is necessary to plot a curve of U versus I(am p), this graph is easily converted to a list of value of the resistivity (T) from a w ell-know n relationship R(T)  (T).

L(T) S(T) (1)
Where L and S are the length and the cross section respectively. The variation of the term L/ S versus T is very w eak com pared to (T) and can be assum ed as a constant, then an inverse polynom ial interpolation based on the d ataset of r from [START_REF]Reference hand book -Brand es book[END_REF] give T = f() w ith T in Kelvins :

T = -5.723e-2  2 + 36.58+115.3 (2)
at nom inal Pow er (P=300 W), w e find : T = 2030±50°C

This approach has been also valid ated w ith an optical pyrom eter. The absolute uncertainty of 50 °C is not a d eterm inant factor because of a w eak variation of em issivity betw een 2000 and 2100 °C.

Spectral em issivity

In ord er to m od elize the spectral intensity em itted by this kind of lam p, w e have to know accurately the spectral em issivity of the tungsten w ire and the transm ittivity of the quartz tube. This can be d one by using spectral d at a of tungsten [START_REF] Esvignes | Rayonnem ents optiques -Masson[END_REF].Unfortunately, to fit a com plete spectra at the right tem perature, (beyond 2.5 µm ), it w as necessary to use the Drud e approach w hich is based on electrom agnetic theory. The particular expression of this m od el is :

(,T)= 36.5( (T )  ) 0.5  464 (T )  (3)
This relation becom es acceptable w hen the w avelength > 3 µm . The figure 3 show s the the com pilation of d ifferent characteristics, especially intensity includ ing the effect of the quartz w ind ow : The know led ge of the view factor F12 (d im ensionless param eter) is a fund am ental point in rad iative transfer to com pute the therm al pow er absorbed by the receiver (2) from the em itter (1); so w e have : The num ber of elem ents for the em itter (N usselt m ethod ) is 150 *150 and N t (statistical generations for Monte Carlo) is 3000 . The Agreem ent is good except in tw o cases w here a hid d en surface problem appears.

Experimental validation of the view factor computation using quantitative infrared thermography.

4.1 Description of the experim ental setup (figure 6) :

The preform is represented here by a sheet of copper coated w ith a flat black painting (Em issivity = 0.92 betw een 0.5 and 20 m ) and the heater is assem bled w ithout reflector at nom inal pow er. The cam era used in this experim ent is a 880 LW (8-12 m band ) / AGEMA. The frequency of analysis is equal to 25 fram es/ s and the d evice is plugged on a 12 bits d ata acquisition board d rive by a real tim e softw are (PC AT).

4.2 Sim plified m od el of heat transfer in the copper sheet Experim ental proced ure : the cam era observes the back face of the copper sheet w hich has been screened from the rad iant source w ith a polished alum inium plate. The screen is sud d enly rem oved (H eavisid e step of flux on the sheet) and the tem perature evolution of the sheet is plotted up to the stead y state. We m ad e the assum ption (w hich is valid ated at the end ) that the heat transfer in the sheet can be treated as a lum p capacitance m od el (transient aspect) so Bi m ust be < 0.1. The averaging equation is : (5) and ø abs is d ed uced from (4) The pow er em itted by the lam p is know n by the electrical m esurem ents of U, I so for the stead y state P elec = em is. = U.I, the solution of ( 5) is

 c Vc p dT dt  2 h g S T  T a    abs

Conclusions and prospects

A first approach of the characterization of the interaction betw een an infrared heating system and a preform has been presented . The spectral and geom etrical aspects have been d iscussed for a further approach; and a sim ple therm al m od el to perform a m easurem ent of the view factor in several configurations is presented and easily valid ated w ith the infrared therm ography technique (lam bertian case). The m ost particular point of this paper is the using of the Monte Carlo m ethod ; the m ain interest of this « physical com putation » (in our context) can be sum m arized as follow s :

-the m ethod w ork w ith com plex geom etry

figure 3 2. 3 4 3.

 334 figure[START_REF] Lebaudy | Etud e et sim ulation d e la répartition d es tem pératures d ans un cylind re creux d e PET soum is à un rayonnem ent infrarouge[END_REF]

FIGURE 7 : 8

 78 FIGURE 7 : temperature versus time of the sheet

-a precise d

  escription of the rad iative transfer in a sem i-transparent m ed ia such as Polym ers (PET/ PVC..) can be d one -The introd uction in the m od el of an anisotropic d istribution of intensisty is possible (a specific lam p w ith reflector for exam ple).N ow and for next m onths : The com putation of the view factor in the anisotropic case is being tested and a m ore accurate experim ental setup has been d evelop ed to stud y the heat fluxes on a plastic plate (this plate is instrum ented w ith therm ocouples). This d evice w ill be used to d e scribe m ore realistic situations closer to the ind ustrial context.

2. Characterization of the heat source : the infrared emitter

	2.1 physical d escription of the lam p
	w e used a philips lam p w hich is com m only plugged in ind ustrial ovens. The
	nom inal pow er of this source is 300 W. The d ifferent com ponents of this lam p
	are :


Keywords: Dosidicus gigas, Trachurus murphyi, Scomber japonicus, trophic behaviour, Northern Humboldt Current system, Peru

This work provides a contribution to a better understanding of the trophic ecology of important predators in the Northern Humboldt Current System, the jack mackerel (Trachurus murphyi), the chub mackerel (Scomber japonicus) and the jumbo squid (Dosidicus gigas) by the characterization of the highly variable feeding patterns of these species at different spatiotemporal scales. We provided new knowledge on the comparative trophic behaviour of these species, defined as opportunistic in previous investigations. For that purpose we applied a variety of statistical methods to an extensive dataset of 27,188 non-empty stomachs. We defined the spatial organization of the forage fauna of these predators and documented changes in prey composition according to predators' size and spatiotemporal features of environment. Our results highligh the key role played by the dissolved oxygen. We also deciphered an important paradox on the jumbo squid diet: why do they hardly forage on the huge anchovy (Engraulis ringens) biomass distributed of coastal Peru? We showed that the shallow oxygen minimum zone present off coastal Peru could hamper the co-occurrence of jumbo squids and anchovies. In addition, we proposed a conceptual model on jumbo squid trophic ecology including the ontogenetic cycle, oxygen and prey availability. Moreover we showed that the trophic behaviour of jack mackerel and chub mackerel is adapted to forage on more accessible species such as for example the squat lobster Pleurocondes monodon and Zoea larvae. Besides, both predators present a trophic overlap. But jack mackerel was not as voracious as chub mackerel, contradictorily to what was observed by others authors. Fish diet presented a high spatiotemporal variability, and the shelf break appeared as a strong biogeographical frontier. Diet composition of our fish predators was not necessarily a consistent indicator of changes in prey biomass. El Niño events had a weak effect on the stomach fullness and diet composition of chub mackerel and jack mackerel. Moreover, decadal changes in diet diversity challenged the classic paradigm of positive correlation between species richness and temperature. Finally, the global patterns that we described in this work, illustrated the opportunistic foraging behaviour, life strategies and the high degree of plasticity of these species. Such behaviour allows adaptation to changes in the environment.

Résumé

Ce travail est une contribution à l'étude de l'écologie trophique d'importants prédateurs de la partie Nord du système du Courant de Humboldt (NSCH), le chinchard (Trachurus murphyi), le maquereau (Scomber japonicus) et le calmar géant (Dosidicus gigas). Nous avons caractérisé la variabilité des modes d'alimentation de ces espèces à différentes échelles spatiotemporelles et fourni de nouvelles connaissances sur le comportement alimentaire de ces espèces, définies comme opportunistes par des travaux antérieurs. Pour ce faire, nous avons appliqué une variété de méthodes statistiques à un vaste jeu de données comprenant 27188 estomacs non vides. Sur cette base nous avons décri l'organisation spatiale de la faune fourrage de ces prédateurs et documenté les changements dans la composition des proies en fonction de la taille de prédateurs et des conditions environnementales. Nos résultats indiquent que l'oxygène dissous jour un rôle clef dans ces processus. Nous avons également résolu un paradoxe sur l'alimentation du calmar géant: pourquoi ils ne se nourrissent guère sur l'immense biomasse d'anchois (Engraulis ringens) présente le long de la côte du Pérou? Nous avons montré que la présence d'une zone de minimum d'oxygène (ZMO) superficielle devant le Pérou pourrait limiter la cooccurrence entre calmars géant et anchois. Pour synthétiser ces résultats, nous avons proposé un modèle conceptuel de l'écologie trophique du calmar géant tenant compte du cycle ontogénétique, de l'oxygène et de la disponibilité des proies. Par ailleurs, nous avons montré que le chinchard et le maquereau se nourrissent des espèces les plus accessibles comme par exemple la galathée Pleurocondes monodon ou les larves zoea. Ces deux prédateurs présentent un chevauchement trophique mais, contrairement à ce qui avait été décrit dans d'autres études, le chinchard n'est pas aussi vorace que le maquereau. Le régime alimentaire de ces poissons est caractérisé par une forte variabilité spatio-temporelle et le talus continental s'avère être une importante frontière biogéographique. La composition du régime alimentaire des poissons prédateurs étudiés n'est pas nécessairement un indicateur cohérent de l'évolution de la biomasse des proies. Les événements El Niño ont eu un faible effet sur le taux de remplissage des estomacs et sur le régime alimentaire du chinchard et du maquereau. Par ailleurs les changes en diversité des proies à échelle décennale contredisent le classique paradigme de corrélation positive entre diversité et la température. Finalement, les patrons globaux décrits dans ce travail, illustrent le comportement alimentaire opportuniste les stratégies de vie et le haut degré de plasticité de ces espèces. Un tel comportement permet de s'adapter aux changements de l'environnement.

Mots clefs: Dosidicus gigas, Trachurus murphyi, Scomber japonicus, comportement alimentaire, Nord du système du Courant de Humboldt, Pérou. accompanied by people who managed with my make this dream a reality. When I studied the undergraduate a great friend gave me a wise counsel: "Surround yourself with good friends and copy the best of each person"; that phrase was coined in my mind and I began to highlight the best of each person I met on my way, trying to inspire in those qualities. This road was very difficult for me, I had to overcome many obstacles, but good examples from great people who showed up my life, taught me to have the courage and perseverance to finish what I started with great enthusiasm. I starting with my advisor Frédéric Ménard, with whom I shared long discussions, hours of work and who thoroughly revised this thesis, always being very diligent in their criticism; but also for his patience, his good nature and support to do a good job. I also want to thank Dr. Arnaud Bertrand (IRD -France), for their unconditional support and wise counsel, for giving me the strength to go on the road and not lose heart, for being a friend and partner in this struggle without your vote confidence could not finish this stage of my career, in your hands I supported all these years of struggle that began in 2008, was a long way without truce, with difficulties that without their support I would not have been able to save. A Monique Simier engineer who not only actively contributed to the development of this thesis, also showed great professionalism in reviewing scripts, text and references; she was also a great friend and companion during the time of my stay in France. I want to thank the L'Institut de recherche pour le développement IRD of France, who gave me the scholarship for my doctorate in three years, also I am very gratefully to the IRD in Peru, his representative Jean-Loup Guyot, by performing a valuable management in my country providing facilities to Peruvians to study for a doctorate. To the administrative staff, to Liliana Lalonde, who supported me a lot especially when I had to take my kids to France, to Alain Corde and Miriam Soto, by administrative arrangements for my travel; and especially my dear friend Lourdes Valdivia who not only supported me with the registration process to the university, but also for his valuable friendship. viii I want to thank to Laboratory UMR MARBEC, especially Dr. Philippe Cury and Dr. Capucine Mellon for giving me logistical support for the development of my thesis during my stay in France. I would also like to thank my fellow PhD Alexandra who supported me in difficult times, Lauriane and Andrea who they gave me their trust, Mariana, Fabian, Robert, Elizabeth, Lysel, Camille, Antonia, Angelie, Edgard, Justin and Arnaud. How I forget the friends of IFREMER, starting by Ghislaine who was my support in the most hard times, she especially wants to thank you for her affection and selfless support. To Liliana with her I shared many experiences, also her daughter Manuelita who cheered me and supplied a little lack of my children. Marta and Jeroen, who with their encouragement, cheered many of my evenings. To Isabelle Terrier who with her sweetness, always she made me feel at home. Ainhoa and Phillipe, who spread me joy, and for their pleasant conversations. To my friend Maria Grazia, she is collaborator, always giving selflessly her help. Bastien for his help, especially with the formalities documents at the university. Catherina Gilles, They very kindly opened me the doors of your home and heart. To Pierre Freon, my great friend of many years, especially by the great dear, for allowing me to come home and meet your beautiful family, for the wise counsel and representing the great example for me; his wife Martine for their joy and great affection. Sophie Bertrand, who was always concerned for my family and with whom I shared pleasant evenings, Nicolas, Alexis, Jean, Jeremie, Alex. I also want to thank the administrative staff of IFREMER, starting with Mrs.

Laurence Vicens, for supporting me in the documentary efforts during my stay in France, as well as the arrangements for the trip of my children; to Isabelle Vidal Ayouba and Anne-Catherine Gandrillon who supported me with administrative formalities during my stay in the IFREMER.

And finally to all my friends of IFREMER. I am not forget the friends Sète Daniel Gonzales and Manu, with whom I shared evenings music and talks about Latin American politics, George and Solange Botet gentlemen who with whom I developed a lasting friendship, friends of Nicole and Frank Gravy, the happy times we had. I am very gratefully to the Marine Institute of Peru for giving me the opportunity to realize this thesis, to their chairman Admiral Germán Vásquez Solís for believing in me as a prospect for the development of science in IMARPE, to the administrative personnel who conducted the negotiations efficiently for my stay in France. To Andrés Chipollini without their important support would not be possible the completion of this thesis, Marilu Bouchon who opened the doors of the Directorate General of Pelagic Resources, Teobaldo Dioses, Miguel Ñiquen and his friendship and help with some aspects of my work; my fellow Functional Area Research Invertebrates and macroalgae, Carmen Yamashiro gave me the opportunity to work with the jumbo squid, to Juan Arguelles and Ricardo Tafur who contributed their knowledge in this work, Anatolio and Maria Nelly for their good wishes. To my colleagues in the Laboratory of trophic ecology, Pepe Espinoza, who served as an example for me to move on, Ivan Navarro who analyzed many of the samples and who gave me the wise counsel to move forward, to Rosario Cisneros for his unconditional friendship, Cesar Fernandez and David Castillo for their support.

Jorge Tam and Michelle Graco, for their comments and contributions to my thesis. To my friends Pilar Aponte, Julio Mori, Sonia Arrieta, Yachi Febres and Carmen Moreno. To Mariano Gutierrez, who was a key element in my decision to development a doctorate, for giving me three great advices that changed the course of my story.

I cannot pass up the opportunity to thank a great master who is no longer among us, he represented the greatest example in my career, I had the great opportunity of working with him for several years and learn from him. Dr. Juan Tarazona Barboza, for his advice, his teachings and his brilliant passing through the science of Peru, he left us a few days before of sustaining this work, I would have loved to return to Peru and personally hand this thesis; Unfortunately, he depart from this world before, now I can only give a fitting tribute through these lines "To my great teacher thanks for inspiring me to follow the path of science ", to give me, the example to work hard for the dreams and translate them into reality. I also want to thank Dr. Jaime Mendo for their teachings in the field and for his friendship. I also want to thank my great friends Gerardo, Sandro, Manuel, Carola and Claudia, they always gave me courage and his trust. My chicks friends, Rocío Joo and Daniel Grados, for the working dawns, the soirées with wine, cheese and Peruvian food, for their good company in the lonely moments away from home; and especially grateful to my dear Giannina who was my stand for the happy and sad moments we share, for the patience of my many manias, for her joy and zest for life and commitment of unconditional friendship.

To my cousin Ivan Alegre and his beautiful family: Isabel, Paula and Julio for his great affection despite years of estrangement, also Fernando Alegre and his wife Nancy. For all, thanks for having opened the doors of their houses in Seville and they have been always aware of my x progress. To my dear friend from the school: Hokulani (Star), with whom I shared beautiful days in France for his great example of life.

I want to give a very special place to my immediate family; especially my brother Mario, who showed in me the curiosity for knowledge, his long conversations in my childhood opened a door that led me to a totally fascinating way. My sister Fanny who showed me that with perseverance comes success, and encouraged me not to leave the path he had traced me. My sister Angelica that taught me to can talk with the public and give opinions and not just I hiding behind a book. To my brother in law Juan, who was always attentive and applauded my achievements. To my nephews Luis Felipe that despite the great difficulties he faced was able to overcome and follow their dreams, to Rodrigo, for his great personality, Adriano by his intelligence and Mateo for their occurrences. My niece Fanny by her great affection, complicity and her determination that characterizes by always encourage me and accompany me through thick and thin. My niece Monica made me see that should move forward in my career, for his great dear, and their mettle to conquer your goals. I also want to thank my political family to my in-laws Freddy and Luz, to my brothers in law, Joel, Gisella and Mariela and my nephews Camila, Josué, Aaron and Joel, for to give value to my husband to support me and wait me for the time I was far. I want to thank Mrs. Sonia Zambrano, who took care of my children during my absence, without his support at home this would not have been possible. My husband Flavio Mendoza, who encouraged me to pursue this adventure, for their unconditional support, for his admiration that commits me to give the best of me, who accompanied my children during the time of my absence, always talking to my children's for that the mother figure is not erased from his thoughts, for his great love. To my two beautiful children Paula and Salvador, for understanding me, for waiting me, for joining me, for all these years, for to have the patience to see me study for hours without being able to play with them, for not make noise while I studied and for welcoming me with joy after my long absences; they are the engine that drives me to achieve my goals. I would not forget two people who left me when I was just beginning to study the undergraduate, my parents Mario and Angelica; him for teaching me that knowledge is the greatest wealth that can carry a human being and my mother who always trusted in my ability and whose last wish was to be consistent with my choices and end the race had begun; to them, xi wherever they are thank you very much. Finally, I want to thank God for keep me in good health to be able to realize this dream and taking care of my family during my absence.

To all, my sincere thanks.

xii

Agradecimientos

Me tomó mucho tiempo comenzar estas líneas, tal vez porque es difícil sintetizar en pocos párrafos los sentimientos, emociones, anécdotas que he compartido junto a grandes amigos, el camino de esta tesis estuvo acompañado de personas que lograron junto a mi hacer de este sueño una realidad. Cuando estudiaba el pregrado un gran amigo me dio un sabio consejo: "rodéate de buenos amigos y copia lo bueno"; esa frase se acuñó en mi mente y comencé a destacar lo mejor de cada persona que encontré en mi camino, tratando de inspirarme en esas cualidades. Este camino fue muy difícil para mí, tuve que salvar muchos obstáculos, pero los buenos ejemplos tomados de grandes personas que se presentaron mi vida, me enseñaron a tener el temple y la perseverancia para finalizar lo que con mucha ilusión empecé.

Comenzando por mi asesor Frédéric Ménard, con quien compartí largas discusiones, horas de trabajo y quien minuciosamente revisó esta tesis, siendo siempre muy acucioso en sus críticas; pero también por su paciencia, su buen carácter y su apoyo para realizar un buen trabajo.

También quiero dar las gracias al Dr. Arnaud Bertrand (IRD -Francia), por su apoyo incondicional y sabios consejos, por darme el ánimo para seguir en el camino y no desfallecer, por ser amigo y compañero en esta lucha, sin su voto de confianza no hubiera podido culminar esta etapa de mi carrera, en sus manos apoyé todos estos años de lucha que comenzaron en el 2008, fue un largo camino sin tregua lleno de dificultades y que sin su apoyo no hubiera podido salvar. A la ingeniera Monique Simier que no sólo contribuyó activamente al desarrollo de esta tesis, también demostró gran profesionalismo en la revisión de los scripts, el texto y las referencias bibliográficas; además fue una gran amiga y compañera durante el tiempo de mi estadía en Francia.

Quiero dar las gracias al L'Institut de recherche pour le développement IRD de Francia, quienes me brindaron la beca para realizar mi doctorado durante 3 años, también al IRD en Perú, a su representante Jean-Loup Guyot, por tan valiosa gestión que realiza en mi país brindando facilidades a peruanos para realizar estudios de doctorado, al personal administrativo a la señora Liliana Lalonde, que me apoyó mucho especialmente cuando tuve que llevar a mis hijos a Francia, a Miriam Soto a Alain Corde, por las gestiones administrativas para mis viajes; y especialmente a mi querida amiga Lourdes Valdivia quien no sólo me apoyó con los trámites de inscripción a la universidad, sino también por su valiosa amistad. xiii Asimismo, quiero agradecer al Laboratorio UMR MARBEC especialmente al Dr. Phillipe Cury y la Dra. Capucine Mellon por brindarme el apoyo logístico para el desarrollo de mi tesis durante mi estadía en Francia. También a mis compañeros del doctorado Alexandra quien me apoyó en momentos difíciles, Lauriane y Andrea quienes me brindaron su confianza, Mariana, Fabian, Robert, Elizabeth, Lysel, Camille, Antonia, Angelie, Edgard, Justin, Arnaud. Como olvidar a los amigos del IFREMER, comenzando por Ghislaine quien fue mi soporte en los momentos más duros, a ella especialmente quiero dar las gracias por su cariño y apoyo desinteresado. A Liliana con quien compartí muchas experiencias, a su hijita Manuelita quien me alegró y suplió un poco la ausencia de mis hijos. A Marta y Jeroen quienes con su ánimo, alegraron muchas de mis tardes.

A Isabelle Terrier que con su dulzura me hizo siempre sentir en casa. A Ahinoa y Phillipe que me contagiaron con su alegría y sus amenas conversaciones. A mi querida amiga Maria Grazia, tan colaboradora, siempre ayudándonos desinteresadamente, a Bastien por su ayuda, especialmente con los trámites en la universidad, a Gilles y Catherina que muy gentilmente me abrieron las puertas de su casa y su corazón. A Pierre Freón, mi gran amigo de tantos años, especialmente por el gran cariño, por haberme permitido entrar a su hogar y conocer a su hermosa familia, por los sabios consejos y el gran ejemplo que representa para mí; a su esposa Martine por su alegría y gran cariño. A Sophie Bertrand, que se preocupó siempre por mi familia y con quien compartí amenas veladas, a Nicolas, Alexis, Jean, Jeremie, Alex. También quiero dar las gracias al personal administrativo del IFREMER, comenzando por la señora Laurence Vicens, por apoyarme en las gestiones documentarias durante mi estadía en Francia, así como en los trámites para el viaje de mis hijos; a Isabelle Vidal Ayouba y Anne-Catherine Gandrillon quienes me apoyaron en las gestiones administrativas durante mis estadías en el IFREMER. Y Finalmente a todos mis amigos de IFREMER.

Tampoco olvidar a los amigos de Sète Daniel y Manu, con quienes compartí tardes de música y conversaciones sobre la política latinoamericana, a los señores George y Solange Botet quienes con quienes desarrollé una duradera amistad, a los amigos de la salsa Nicole y Frank, por los momentos alegres que pasamos.

Al Instituto del Mar del Perú por haberme brindado la oportunidad de realizar esta tesis, a su presidente Contralmirante Germán Vásquez Solís por creer en mi como prospecto para el desarrollo de la ciencia en IMARPE, al personal administrativo que realizó con eficiencia las gestiones para mis estadías en Francia. A mis compañeros de IMARPE, a Andrés Chipollini, sin xiv su importante apoyo no hubiera sido posible la culminación de este trabajo de tesis, a Marilú Bouchon quien me abrió las puertas de la Dirección General de Recursos Pelágicos, a Teobaldo Dioses, Miguel Ñiquen y Marco Espino que con su experiencia brindaron un gran aporte a mi trabajo, a Ricardo Oliveros por su amistad y ayuda con algunos aspectos de mi trabajo; a mis compañeros del Área Funcional de Investigaciones en Invertebrados y Macroalgas, Carmen Yamashiro que me dio la oportunidad de trabajar con el calamar gigante, a Juan Argüelles y Ricardo Tafur que contribuyeron con sus conocimientos en este trabajo, a Anatolio y María Nelly por sus buenos deseos. A mis compañeros del Laboratorio de Ecología Trófica, Pepe Espinoza, quien me sirvió de ejemplo para seguir adelante, Iván Navarro que analizó gran parte de las muestras y quien me dio los más sabios consejos para seguir avanzando, a Rosario Cisneros por su incondicional amistad, a César Fernández y David Castillo por su apoyo. A Jorge Tam y Michelle Graco, por sus observaciones y aportes a mi trabajo de tesis. A mis amigos Pilar Aponte, Julio Mori, Sonia Arrieta, Yachi Febres y Carmen Moreno. A Mariano Gutiérrez, quien fue un elemento clave en mi decisión de realizar el doctorado, por darme tres grandes consejos que cambiaron el curso de mi historia.

No puedo dejar pasar la oportunidad para agradecer a un gran maestro que ya no se encuentra entre nosotros, él representó el mayor ejemplo en mi carrera, tuve la gran oportunidad de trabajar a su lado por varios años y aprender mucho de él. Al Doctor Juan Tarazona Barboza, por sus consejos, sus enseñanzas y su brillante paso por la ciencia del Perú, se fue pocos días antes de sustentar este trabajo, me hubiera encantado regresar al Perú y entregarle personalmente esta tesis; lamentablemente, su partida de este mundo se adelantó, ahora sólo me queda otorgarle un merecido homenaje a través de estas líneas "A mi gran maestro gracias por haberme inspirado a seguir por el camino de la ciencia, a no rendirme, a trabajar duro por los sueños y a plasmarlos en realidad". También quiero agradecer al Doctor Jaime Mendo por sus enseñanzas en el campo y por su gran amistad.

Quiero también dar las gracias a mis grandes amigos Gerardo, Sandro, Manuel, Carola y Claudia que siempre me dieron ánimo y toda su confianza. A mis amigos los pollitos, Rocío Joo y Daniel Grados, por las amanecidas trabajando, las soirées con vino, queso y comida peruana, por la buena compañía en los momentos solitarios lejos de casa y muy especialmente agradeceré a mi querida Giannina quien fue mi soporte, por los momentos alegres y tristes que compartimos, por xv la paciencia a mis múltiples manías, por su alegría y ganas de vivir y por su compromiso de amistad incondicional.

A mi primo Iván Alegre y su hermosa familia Isabel, Paula y Julio por su gran cariño a pesar de los años de distanciamiento, igualmente a Fernando Alegre y su esposa Nancy, a todos ellos gracias por haberme abierto las puertas de sus casas en Sevilla y haber estado siempre pendientes de mis avances. A mí querida amiga del colegio Hokulani (Estrella), con quien compartí hermosos días en Francia, por su gran ejemplo de vida.

Quiero dar un espacio muy especial a mi familia más cercana, especialmente a mi hermano Mario, quien sembró en mí la curiosidad por el conocimiento, sus largas conversaciones en mi infancia abrieron una puerta que me llevó a un camino totalmente fascinante. A mi hermana Fanny quien me mostró que con la perseverancia se llega al éxito, me animó a no dejar el camino que me había trazado. A mi hermana Angélica que me enseñó a desenvolverme en público y dar opiniones y no sólo esconderme detrás de un libro. A mi cuñado Juan, quien siempre estuvo atento y aplaudió mis logros. A mis sobrinos Luis Felipe que a pesar de las grandes dificultades que tuvo que afrontar supo sobreponerse y seguir sus sueños, A Rodrigo, por su gran personalidad, A Adriano por su inteligencia y a Mateo por sus ocurrencias. A mi sobrina Fanny por su gran cariño, complicidad y esa determinación que la caracteriza, por darme siempre ánimo y acompañarme en las buenas y las malas. A mi sobrina Mónica que me hizo ver que debía seguir avanzando en mi carrera, por su gran cariño, y su temple para conquistar sus metas.

También quiero agradecer a mi familia política a mis suegros Freddy y Luz, a mis cuñados, Gisella, Mariela y Joel y a mis sobrinos Camila, Josué, Aarón y Joel, por darle el valor a mi esposo de apoyarme y esperarme durante el tiempo que estuve lejos.

Quiero agradecer también a la señora Sonia Zambrano, quien cuidó a mis hijos durante mi ausencia, sin su apoyo en la casa esto no hubiera sido posible. A mi esposo Flavio Mendoza, quien me animó a seguir esta aventura, por su apoyo incondicional, su admiración que me compromete a dar lo mejor de mí, quien acompañó a mis hijos durante el tiempo de mi ausencia, hablándoles siempre para que la figura de mamá no se borre de sus pensamientos, por su gran amor. A mis dos hermosos hijos Paula y Salvador, por entenderme, por esperarme, por acompañarme durante todos estos años, por tener la paciencia de verme estudiar horas de horas sin poder jugar con ellos, por no hacer ruido mientras estudiaba y por recibirme con alegría después de mis largas ausencias; ellos son el motor que me impulsa a lograr mis metas. No xvi quiero olvidar a dos seres que partieron cuando apenas comenzaba a estudiar el pregrado, a mis padres Mario y Angélica, a él por enseñarme que el conocimiento es la mayor riqueza que puede portar un ser humano y a mi madre quien siempre confió en mi capacidad y cuyo último deseo fue que sea consecuente con mis elecciones y que termine la carrera que ya había comenzado; a ellos, donde quiera que estén muchas gracias. Finalmente, quiero dar gracias a Dios por conservarme con buena salud para poder realizar este sueño y también cuidar de mi familia durante mi ausencia.

A todos, mi más sincero agradecimiento. 4.10. Classification tree of Trachurus murphyi diet (prey groups) according to the year, Z 15ºC (in m), the size (in cm), the SSTA (in ºC), the distance to the shelf break (in km, negative inshore and positive offshore) and the zone (North, Centre, South). For each final node, the predicted probabilities of occurrence of the 13 prey groups is detailed (histograms). See Table 2 for prey codes.

xvii

Contents

4.11. Classification tree of Trachurus murphyi and Scomber japonicus diet (prey groups) according to the species, Z 15ºC (in m), the size (in cm), the SSTA (in ºC), the distance to the shelf break (in km, negative inshore and positive offshore) and the zone. For each final node, the predicted probabilities of occurrence of the 13 prey groups is detailed (histograms). See Table 2 for prey codes.

GAMs of muscle 13C and 15N values as a function of latitude, mantle length (ML) and distance to shelf break (DSB) (Source: Argüelles et al. 2012).

High resolution isotopic profile along individual A gladius. 13C (filled circles) and 15N (filled diamonds) values along the length of the gladius

Analyse des données

La zone de minimum d'oxygène (OMZ) joue un rôle clé et détermine les interactions proies-prédateurs dans le NHCS

Modèles de diversité des proies

Au cours de ce travail, nous avons obtenus des résultats inattendus lors de l'étude de la , 1992, 1998, 2002).

Conclusion et perspectives

Cette étude a permis une nouvelle vision de l'écologie trophique des principaux prédateurs

2. 4 .

 4 figure; units are in m. The upper boundary of the OMZ is shown in black contour lines with 50 m intervals. Source: Fuenzalida et al. (2009). 2.5. Schematic vision of the effect of Oxygen minimum zone (OMZ) in the distribution of species according to day and night periods.2.6. Mean abundance of functional groups of mesopelagic fishes collected in pelagic trawls (source: Cornejo and Koppelmann, 2006) 2.7. Pelagic ecosystem proxies off Peru (Callao, a-e; Pisco, f-j). (a, f)Chaetoceros free diatom accumulation rates (DAR) shown as neritic, meroplanktic and oceanic groupings (106 valves cm 2 y 1 ); (b, g) total organic carbon (TOC) flux anomalies, to permit comparisons of the variability between sites (standardized units); (c, h) 3-term running averages of anchovy scale deposition rates (Nr×1000 cm 2 y 1 ); (d, i) 3-term running averages of sardine scale deposition rates and offshore pelagic (jack mackerel+ chub mackerel) scale deposition rates (Nr×1000 cm 2 y 1 );(e, j) 3-term running averages of deposition rates of bones and vertebrae (Nr×1000 cm 2 y 1 ) (Source: Gutiérrez et al., 2009).

2. 13 . 4 . 2 . 4 . 4 .

 134244 Chub mackerel Scomber japonicas (18 to 32 cm LH; Chirichigno and Cornejo, 2001) 2.14. Distribution of Chub mackerel in the world (Source: FAO) 3.1. Location (black dots) of the sampling points of jumbo squids collected from the industrial jig fleet between 2004 and 2011 3.2. Distribution of the logarithm of the Fullness Weight Index (log(FWI) according to the individual size (A), the season (B), the distance to the shelf-break (C), and the Sea Surface Temperature Anomaly (SSTA) (D). 3.3. Jumbo squid diet composition in weight (%) according to the individual size (A), the season (B), the distance to the shelfbreak (C), and the Sea Surface Temperature Anomaly (SSTA) (D).3.4. Proportional odds model. Prediction of the number of prey groups (1, 2, 3 or more) in a given stomach according to the fullness weight index (FWI) (A) and the distance to the shelf-break (B). Black tick marks under the xaxes show the location of the data points. 3.5. Classification tree of jumbo squid diet (prey groups) according to the Fullness Weight Index (FWI), the Distance to the Shelf (in km) (DS), the Sea Surface Temperature Anomaly (SSTA, in 6C), the mantle length (Size in cm) and the Season. For each final node, the predicted probabilities of xxiii occurrence of the 11 prey groups is detailed (histograms) and the number of prey occurrences (occ) is given. See Table for prey codes. 3.6. Conceptual model and cross-shore profiles of oxygen and organisms distribution. The lower panel shows the mean (spline smooth) cross-shore profiles of dissolved oxygen saturation in % (grey dashed line), depth of the 2 ml.l -1 isoline in m (black solid line) and the acoustic-estimated biomass of anchovy (blue solid line) and the jumbo squid acousticestimated biomass (red solid line). Oxygen and anchovy data come from Bertrand et al. (2011); jumbo squid data come from IMARPE, unpublished data. Note that the oxygen data cover the range 7ºS to 18ºS. The upper part shows the cross-shore distribution of jumbo squid along its ontogenetic cycle. The colours in the arrow represent the schematic range of distribution and proportional abundance of the three main prey groups i.e., the other cephalopoda, euphausiids and mesopelagic fish. 4.1. Evolution of catches for the same 4 fleets (in million tonnes) for T. murphyi and S. japonicus during the period 1970-2012. The 4 main fleets are Ecuador, Peru, Chile and USSR-Russia. Below: (Source: FAO, 2014a). Distribution of stomach samples (black dots) of (A) Trachurus murphyi and (B) Scomber japonicus. The black solid line indicates the 200 m isobath used as a proxy for shelf break position. 4.3. Distribution of the ratio of empty stomachs per fishing set for (A) Trachurus murphyi and (B) Scomber japonicus. Trachurus murphyi (light grey bars -11094 stomachs) and Scomber japonicus (dark grey bars -12476 stomachs) diet composition in wet weight (%) by prey group.4.5. (A) Diet composition of Trachurus murphyi (JM) and Scomber japonicus (CM) in mean weight percentage (%W) according to the individual fork length (in cm). (B) Diet composition of JM and CM in %W according to the latitudinal zone. (C) Diet composition of JM and CM in %W according to the distance to the shelf break (in km, negative inshore and positive offshore). (D) Diet composition of JM and CM in %W per year from 1973 to 2013.

xxiv 4 . 6 .

 46 Kernel density estimates of stomachs numbers for the whole datasets and for the subsets containing euphausiidae, P. monodon and engraulidae according to distance to the shelf break (in km, negative inshore and positive offshore) for (A) Trachurus murphyi and (B) Scomber japonicus; the numbers in parenthesis indicate the number of stomachs. 4.7. Year evolution of the relative condition factor (Kn) of (A) Trachurus murphyi and (B) Scomber japonicus. The red line correspond to a theoretical value of Kn=1. 4.8. Year evolution of the Fullness Weight Index (FWI) for non empty stomachs of (A) Trachurus murphyi and (B) Scomber japonicus. Box width is proportional to square root of the number of stomachs sampled for a given year. Outliers are not printed. 4.9. Trachurus murphyi diet composition in wet weight (%) by prey group during El Niño (dark grey bars), La Niña (grey bars) and Neutral (light grey bars) periods.

4. 12 .

 12 Mean occurrence of Trachurus murphyi prey taxa per year. Group 1: Anchoa sp., Lepidopus sp., Squilla sp. and Trichiurus lepturus ; Group 2: Blenniidae, Cynoglossidae, Labrisomidae. Prey taxa and years are ordered after their position on the first axis of the correspondence analysis of the table which expresses a temporal gradient in the prey distribution. The xxv solid horizontal line discriminates between the two clusters obtained by the hierarchical clustering. 4.13. Observed and estimated (see text) index of prey taxa richness for Trachurus murphyi (left panels) and Scomber japonicus (right panels) computed according to (A) the year; (B) the latitudinal zone; and (C) the distance to shelf break (in km, negative inshore and positive offshore). The number of observed stomachs (grey circles) is indicated on the right axis. The estimated index is given for 100 stomachs for years and for 500 stomachs for latitudinal zones and categories of distance to the shelf break. 5.1. GAM models results. Cubic spline smoother fits (black solid lines) of confidence intervals (dotted lines show 95% confidence limits) of jack mackerel (A) and chub mackerel (B) according to depth 2 mL.L -1 . 5.2. Conceptual model and cross-shore profiles of oxygen and organisms distribution. The lower panel shows the mean (spline smooth) cross-shore profiles of dissolved oxygen saturation in % (grey dashed line), depth of the 2 ml.l21 isoline in m (black solid line) and the acoustic-estimated biomass of anchovy (blue solid line), jumbo squid acoustic-estimated biomass (red solid line), jack mackerel (purple solid line) and chub mackerel (green solid line). Oxygen and anchovy data come from Bertrand et al. (2011) and jack and chub mackerel data come from Bertrand (unpublished).

(

  zones : nord, centre-nord, centre-sud, sud; distance au bord du plateau continental: -100 à -10 km, -10 à 10 km, 10 à 40 km , 40 à 80 km et >80 km). Cette analyse a permis de prendre en compte l'effet de l'année, ce qui n'a pas été possible pour le maquereau en raison de l'absence de données pendant huit années. Une analyse CART a aussi été implémentée avec les données de régime alimentaire du chinchard et du maquereau regroupées en utilisant les mêmes variables explicatives que pour le chinchard à l'exception de l'année.Les compositions durégime alimentaire du chinchard et du maquereau peuvent fournir des informations intéressantes sur les changements de diversité dans l'espace et le temps. Des jeux de données basés sur l'occurrence des 60 et 62 taxons respectivement identifiés dans les estomacs des deux prédateurs ont été utilisés pour constituer des tableaux d'occurrence moyenne des taxons par année, par zone et par classe de distance au bord du plateau continental. Une analyse factorielle des correspondances appliquée au tableau d'occurrences par année pour le chinchard a mis en évidence que le premier axe factoriel était un bon proxy de l'évolution temporelle de la composition en proies. De plus, nous avons estimé la richesse de la faune fourrage pour les deux prédateurs en calculant l'indice de richesse observée S obs sur les 60 et 62 taxons pour toutes les modalités des facteurs d'intérêt (année, zone et catégories de distance au bord du plateau continental). Mais la taille de l'échantillon (c'est à dire le nombre d'estomacs observés) influençant fortement la richesse taxonomique, nous avons appliqué une procédure de bootstrap en rééchantillonnant aléatoirement avec remise m estomacs sur les n correspondant à une xxxiii modalité d'un facteur donné. L'indice de Sørensen a été utilisé pour comparer la richesse entre les périodes El Niño et La Niña. Les analyses ont été réalisées à l'aide du logiciel R (R Core Team 2013), avec la librairie MASS pour le modèle de risques proportionnels (Venables and Ripley, 2002) et la librairie rpart pour les arbres de classification et régression. Résultats Ecologie alimentaire de l'encornet géant, du maquereau et du chinchard Nous avons exploré l'écologie alimentaire des trois espèces, avec un total de 27 188 estomacs non vides, permettant de caractériser la variabilité spatiale et temporelle des schémas de recherche de nourriture. Ainsi nous avons pu apporter de nouvelles connaissances et comparer le comportement trophique de ces espèces, défini comme opportuniste par des études antérieures (Konchina, 1982; Konchina et al., 1996; Nigmatullin et al., 2001; Markaida and Sosa-Nishizaki, 2003). Les consommateurs opportunistes sont habituellement considérés comme de bons indicateurs des changements dans l'écosystème. Nous avons montré ici que la composition du régime alimentaire n'est pas toujours un bon indicateur des changements dans la biomasse des proies. Nous avons fourni un éclairage nouveau sur les changements dans la composition en proies en fonction de la taille et des caractéristiques spatiotemporelles de l'environnement local (Chapitres III et IV) et sur le rôle majeur joué par l'oxygène dissous (Chapitre III). Nos résultats permettent de mieux comprendre la résilience du chinchard et du maquereau aux changements climatiques, y compris les épisodes El Niño (Chapitre IV). Les prédictions du modèle multinomial ont montré que le taux de remplissage de l'estomac augmente avec le nombre de proies, alors que les estomacs d'encornet géant contiennent seulement une ou deux proies la plupart du temps. Ces résultats ne corroborent pas l'hypothèse que les encornets géants sélectionnent les proies les plus abondantes ou les plus énergétiques dans un assemblage de proies, négligeant les autres proies disponibles. D'autres prédateurs supérieurs comme le thon font preuve d'une grande efficacité (taux de remplissage stomacal élevé) pour se nourrir en présence de grandes agrégations denses de proies monospécifiques xxxiv dans les couches de surface (Bard et al., 2002; Bertrand et al., 2002a; Ménard and Marchal, 2003; Potier et al., 2008). Notre étude du comportement alimentaire du chinchard et du maquereau (Chapitre IV) est la première étude portant sur des données de régime alimentaire de ces deux espèces sur une série temporelle de plus de 40 ans. Nous avons montré que le comportement alimentaire des deux espèces est adapté à la recherche des proies les plus accessibles, comme par exemple la galathée P. monodon et les larves Zoé de crustacés qui forment d'importantes agrégations dans la couche de surface sous l'oxycline (Bertrand et al., 2014, 2011). Par ailleurs, le chinchard et le maquereau consomment une large variété d'espèces et leur régime alimentaire est à dominance zooplanctivore. De tels résultats sont en accord avec d'autres études sur ces mêmes espèces (Antezana, 2010; Castro Hernández and Santana Ortega, 2000; Konchina et al., 1996).

  richesse en proies dans le régime alimentaire de l'encornet géant (Chapitre III). Les résultats d'un modèle multinomial ont révélé que le taux de remplissage stomacal de l'encornet géant augmentait avec le nombre de taxons proies. Ce résultat va à l'encontre du modèle attendu. Nous avons ainsi remis en question l'hypothèse admise selon laquelle les prédateurs terminaux pouvaient rechercher des concentrations locales de proies. Par exemple, le thon peut se nourrir jusqu'à satiété sur des agrégations denses et monospécifiques de proies (Bard et al., 2002; Bertrand et al., 2002; Ménard and Marchal, 2003; Potier et al., 2008). La comparaison entre les régimes alimentaires du chinchard et du maquereau (Chapitre IV), réalisée grâce à une analyse par arbre de régression multivarié, met en évidence des différences entre les régimes alimentaires de ces deux espèces pélagiques. Bien que les deux espèces soient préférentiellement zooplanctonophages, une proportion plus importante de poisson est observée dans les contenus stomacaux du maquereau. Les pièces buccales des deux espèces présentent des différences anatomiques, qui pourraient influer sur le régime alimentaire. Le chinchard possède une bouche protractile qui lui permet d'aspirer ses proies lorsqu'il les capture (Mapukata, 2002). Le type de bouche du maquereau adulte est intermédiaire entre les types "planctonophage" et "ichthyophage", mais plus proche du second type. Ses plaques pharyngiennes portent des dents acérées dirigées vers l'oesophage ; leur fonction est de retenir les proies capturées dans la bouche et, au-delà, de contribuer au mécanisme de déglutition (Angelescu, 1980). Le maquereau se nourrit en filtrant des petites particules en suspension et en engloutissant de grandes proies (O'Connell and Zweifel, 1972) tandis que le chinchard utilise seulement la nourriture particulaire (Mapukata, 2002). Dans ce travail, nous avons trouvé une plus forte proportion de poisson chez le maquereau que chez le chinchard. Ce résultat est aussi en contradiction avec le travail de Medina and Arancibia (1998), qui ont trouvé que le chinchard sélectionnait des proies 11,8 fois plus grosses que le maquereau, en relation avec la taille du prédateur. L'explication de ce paradoxe dans le NHCS pourrait résider dans l'occupation de l'espace par les deux espèces. Le maquereau occupe des zones plus côtières et a davantage accès à l'anchois et à ses larves, tandis que le chinchard a un habitat océanique en raison de sa sensibilité à la zone peu profonde de minimum d'oxygène. Mais dans la zone océanique il y a d'importantes quantités de poissons mésopélagiques, particulièrement V. lucetia (Cornejo and Koppelmann, 2006); et nos résultats xl indiquent que le chinchard consomme de faibles quantités de mésopélagiques, contrairement à ce qui a été observé dans les eaux chiliennes (Medina and Arancibia

  de la partie nord du courant de Humboldt. Plusieurs paradoxes ont été élucidés (par exemple l'encornet géant, l'anchois et l'oxygène) et quelques surprises sont apparues (par exemple la préférence du chinchard et du maquereau pour la galathée pélagique par rapport aux euphausiacés). Ce travail, qui s'appuie sur un nombre considérable d'estomacs échantillonnés et une large couverture spatio-temporelle, nous a permis de comprendre le comportement trophique de plusieurs espèces ressources majeures du courant de Humboldt. Dans de nombreux cas, le régime alimentaire peut être indicateur de changements spatio-temporels dans l'écosystème. Cependant, on ne peut pas toujours déduire entièrement la présence d'organismes dans l'environnement à partir des contenus stomacaux de prédateurs. D'autres processus inhérents aux prédateurs comme les stratégies de survie, la compétition et l'opportunisme doivent être pris en compte. Le schéma global que nous avons décrit dans ce travail illustre le comportement opportuniste de recherche de nourriture, les stratégies de vie et le haut degré de plasticité de ces espèces. Un tel comportement permet l'adaptation aux changements environnementaux. La principale limite de cette étude était l'impossibilité de travailler avec davantage de variables environnementales, en particulier physico-chimiques. Ce problème résidait surtout dans la quantité d'information biologique manipulée dans cette étude et le manque de temps pour prendre en compte d'autres séries temporelles environnementales. Par conséquent, des études ultérieures devraient prendre en compte davantage de variables environnementales pour mieux comprendre le comportement alimentaire de ces espèces. De plus, la méthodologie développée durant ce travail devrait être appliquée à d'autres espèces importantes comme la bonite, la coryphène ou les thons, ce qui permettra de compléter l'image du comportement alimentaire des ressources halieutiques principales du NHCS. Finalement, nos résultats devraient contribuer à l'amélioration des protocoles de suivi en appliquant des méthodes de détermination xli de la taille minimum de l'échantillon afin d'obtenir un plan d'échantillonnage équilibré dans le temps et l'espace. Par ailleurs, la forte variabilité spatio-temporelle du régime alimentaire des prédateurs montre que les modèles trophiques avec régime alimentaire fixe (ex. Ecopath) peuvent avoir des inconvénients majeurs. Dans le NHCS, les modèles trophiques devraient absolument prendre en compte les comportements trophiques adaptatifs, et nous proposons de travailler avec les développeurs de la version du modèle OSMOSE End-to-End pour le courant de Humboldt (Oliveros, 2014) pour construire un modèle fiable de l'écosystème océanique du Pérou.

  .10. Distribution map of D. gigas. Green -Common historical distribution. Sky blue -2001 expansion. Blue -2006 expansion. Green, Sky blue and Blue is

	the	total	present	distribution.	(Source:
	http://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/OCTOPUS/octoEgg.p
	hp)
	2.11. Jack mackerel Trachurus murphyi. (36 to 65 cm LT; Chirichigno and
	Cornejo, 2001).
	2.12. Extension and abundance of the jack mackerel, during periods of low (red
	area) to high abundance (yellow area). The letters in rectangles show the
	major patches of density.
	2.8. Atmosphereic and oceanographic changes during El Niño (left) and La
	Niña conditions (right). Source: NOAA/NCEP/CPC

2.9. Jumbo squid Dosidicus gigas. A, dorsal view of a large specimen (50-80 cm ML) (Roper et al. 1984) B, ventral view of a specimen of 25.4 cm ML xxii (Source: Wormuth 1976). 2A: Central Pacific-Centre South Chilean stock; B: Northern Chilean stock; C: Peruvian stock; D1 and D2: Central South and Southwest Pacific Ocean stocks respectively (Source: Gerlotto et al., 2012).

  abondantes populations de petits poissons pélagiques (Bakun and Weeks, 2008). D'un autre côté, le courant de Humboldt est la région où les oscillations El Niño (ENSO) et la variabilité climatique en général sont les plus fortes. du plateau continental (négative en deçà et positive au-delà, en km), la saison (été austral, automne, hiver et printemps) et la période du jour. L'anomalie de température de surface de la mer (SSTA, en ºC) est utilisée comme proxy des conditions environnementales. Pour le chinchard et le maquereau, trois individus de chaque espèce ont été échantillonnés aléatoirement par coup de pêche et par classe de taille d'un centimètre, couvrant l'ensemble de la gamme de taille des captures. Au laboratoire, la longueur à la fourche (cm), le poids total (g) ont été mesurés et le sexe et le stade de maturité ont été déterminés en utilisant une échelle à 5 stades (Sánchez et al., 2013). Les estomacs ont été conservés dans de l'alcool à 96% ou dans du formol à 10%. Les échantillons sont caractérisés selon l'année, la saison, la latitude, la zone (nord 3°-6°S, centre-nord 6°S-10°S, centre-sud 10°-15°S, sud 15°-18°S), la distance au bord du plateau continental (négative en deçà et positive au-delà, en km), l'anomalie de température de surface de la mer (SSTA, in ºC) et la profondeur de l'isotherme 15°C (Z 15ºC , en m; voir Flores et al., 2013). importance écologique dans le courant du Humboldt. Un indice de remplissage stomacal (FWI, en %) a été calculé (Rasero et al., 1996) : Où W st est le poids humide du contenu stomacal (g) et W le poids humide de l'individu (g).

	Introduction
	Des études antérieures ont mis en évidence une dominante numérique du phytoplancton
	Les Systèmes d'Upwelling de Bord Est (Eastern Boundary Upwelling systems, EBUS, en dans les estomacs des poissons fourrage (Rojas de Mendiola et al., 1969; Pauly et al., 1989) et ont
	anglais), dont les courants du Humboldt, des Canaries, du Benguela, et de Californie, sont parmi conduit à la conviction que les abondantes populations de petits pélagiques du courant de
	les écosystèmes marins les plus productifs du monde (Chavez and Messié, 2009; Fréon et al., Humboldt étaient alimentées par une chaîne trophique inhabituellement courte et efficace La variabilité de la condition des deux espèces de poisson a été étudiée à travers le coefficient de
	2009). Dans les zones de remontées d'eaux profondes côtières, la production primaire et la (Ryther, 1969). Cependant, des travaux récents (Espinoza and Bertrand, 2014, 2008; Espinoza, condition relative K n (Le Cren, 1951) calculé pour chaque individu pesé (We, poids éviscéré
	production secondaire permettent le développement d'importantes biomasses de petits poisons 2014; Espinoza et al., 2009) ont montré que la principale source de calories pour l'anchois et la observé) et mesuré (FL, longueur en cm) :
	K
	Analyse des contenus stomacaux
	Matériel et méthodes
	Echantillonnage
	5320 estomacs d'encornets géants ont été collectés au large du Pérou (3ºS -17ºS -de la zone
	of a 65.2 cm côtière jusqu'à 605 km au large), entre 2004 et 2011, à partir des captures à la turlutte de la
	ML(A) and 81.2 cm ML(B) jumbo squid. Grey symbols represent periods of pêcherie industrielle. Un total de 47 535 estomacs de chinchards et de maquereaux
	(respectivement 29158 et 18 377 estomacs) ont été collectés entre 1973 et 2013 le long de la côté migration, while black symbols illustrate a more fixed isotopic habitat (Source: relativement doux (Cury and Roy, 1989; Bakun, 1996). Ainsi les schémas à grand échelle du Les pourcentages moyens en nombre (%N) et en poids (%W) ont été calculés en moyennant les péruvienne jusqu'à 470 km au large, à partir de campagnes scientifiques menées par l'Institut Lorrain et al., 2011). régime des vents et de la circulation océanique fournissent respectivement la force motrice Péruvien de le Mer (IMARPE), la flottille industrielle et le programme Eureka). Pour l'encornet pourcentages de chaque taxon proie trouvés dans les estomacs individuels. Nous avons par
	nécessaire à la remontée d'eau profonde et la concentration optimale en nutriments pour une géant, 20 individus ont été prélevés aléatoirement dans chaque coup de pêche, couvrant la conséquent considéré les individus comme unité d'échantillonnage, ce qui nous a permis de
	production biologique significative (Carr and Kearns, 2003). Ces conditions créent un gamme de taille des captures. A bord et au laboratoire, la longueur (longueur du manteau ML, en calculer des écarts types (Chipps and Garvey, 2007). Le niveau d'identification n'étant pas

pélagiques côtiers qui, à travers les interactions prédateurs-proies, peuvent influencer les niveaux trophiques aussi bien inférieurs que supérieurs via les réseaux trophiques

(Cury et al., 2000)

. Ces quatre EBUS représentent ~0.3% de la surface des océans mondiaux (Carr and Kearns, 2003) mais produisent environ 20% des captures mondiales de poisson, contribuant à sécuriser les stratégies alimentaires dans de nombreux pays du Sud (Fréon et al., 2009). Parmi les EBUS, le système au nord du courant de Humboldt (Northern Humboldt Current System, NHCS, en anglais) situé au large des côtes péruviennes est, de loin, le « champion du monde » de la production de biomasse de poisson exploitable (Chavez et al., 2008). Il représente moins de 0.1% de la surface de l'océan mondial mais soutient actuellement environ 10% des captures mondiales de poisson. Il produit davantage de débarquements de poisons que les autres EBUSs aussi bien en quantité totale que par unité de surface (Chavez et al., 2008). Cependant, des estimations par télédétection spatiale de la production primaire place le NHCS à la troisième place seulement, derrière les courants du Benguela et des Canaries (Carr, 2002; Chavez et al., 2008). D'un côté ce paradoxe apparent d'une forte productivité en poisson avec une production primaire moyenne dans le NHCS étaye l'hypothèse d'une meilleure efficacité de la chaîne trophique pour cet écosystème (Cury and Roy, 1989; Taylor et al., 2008). De fait, la proximité du NHCS avec l'équateur et l'importance des ondes de Rossby génèrent une remontée d'eau froide forte et soutenue, sous l'effet de vents "environnement particulièrement riche, non turbulent et favorable" grâce auquel de riches communautés planctoniques côtières se développent et persistent, permettant à leur tour le xxix développement d'sardine (Sardinops sagax; Jenyns, 1842) est en fait le zooplancton (principalement des euphausiidés et des grands copépodes), remettant en cause l'ancien paradigme sur les réseaux trophiques dans le Humboldt. La production secondaire élevée peut s'expliquer par une utilisation plus efficace de la production primaire par le zooplancton et/ou par une connexion forte entre les écosystèmes pélagiques côtier et hauturier, ce dernier argument pouvant s'appliquer particulièrement aux euphausiacés (Espinoza and Bertrand, 2008). Dans ce contexte, l'objectif principal de cette étude est de mieux comprendre le comportement trophique de quelques prédateurs importants du courant de Humboldt, à savoir le chinchard (Trachurus murphyi), le maquereau (Scomber japonicus) et l'encornet géant (Dosidicus gigas). cm) et le poids total (en g) ont été mesurés et le sexe et le stade de maturité ont été déterminés selon l'échelle proposée par Sánchez (2011). Chaque coup de pêche est caractérisé par la distance xxx au bord Les contenus stomacaux ont été rincés à travers un tamis de maille 500 m pour l'encornet géant et 300 m pour le chinchard et le maquereau, afin de retenir les restes de proies et d'identifier les parties dures (otolithes de poissons, becs de céphalopodes et exosquelettes de crustacés). Les différents items constitutifs d'un même taxon ont été triés, comptés et pesés à 0.01 g près. Les proies ont été déterminées à la loupe binoculaire au niveau taxonomique le plus précis possible, en utilisant différentes clés systématiques pour les Téléostéens (Fitch and Brownell, 1968; Chirichigno and Cornejo, 2001; García-Godos Naveda, 2001), les crustacés (Newel, 1963; Méndez, 1981), le zooplancton (Trégouboff and Rosse, 1957), les céphalopodes (Wolff, 1984) et les mollusques (Alamo and Valdivieso, 1997). Un total de 55 taxons proies a été identifié à différents niveaux taxonomiques pour l'encornet géant tandis que 90 et 102 taxons proies (regroupés ensuite en 60 et 62 classes) ont été identifiés pour le chinchard et le maquereau respectivement. Les proies ont été quantifiées en fréquence d'occurrence, en nombres et en poids. homogène pendant la période d'étude, nous avons agrégé les proies en 11 groupes pour l'encornet géant et 13 groupes pour le chinchard et le maquereau sur la base de leur cohérence et xxxi de leur n = We / We', où We' est le poids estimé pour un individu de longueur FL (We'=10 .FL ).

  décision binaires qui optimisent la division du jeu de données en sous-groupes les plus homogènes possibles. L'arbre est construit par divisions successives du jeu de données, chaque division étant définie par une règle simple basée sur une seule variable explicative. Les divisions sont choisies pour maximiser l'homogénéité des deux noeuds résultants. Ce processus conduisant à la construction d'un arbre trop grand, une procédure d'élagage est ensuite appliquée pour garder l'arbre dans une dimension raisonnable permettant de se focaliser sur les premiers noeuds, les plus informatifs. Chaque noeud terminal (ou feuille) est caractérisé par une distribution en proies (pourcentage en poids par groupe taxonomique) associée, dans le cas de l'encornet géant, à trois variables explicatives continues (indice de remplissage stomacal, distance au bord du plateau continental et SSTA) et deux variables catégorielles (saison : été, automne, hiver et printemps ; et taille individuelle en cm, divisée en quatre catégories ordonnées). Une analyse CART a aussi été réalisée sur les estomacs de chinchard (1973-2013) en utilisant quatre variables explicatives continues (longueur, année, SSTA, Z 15ºC ) et deux variables catégorielles

	Les effets potentiels des variables explicatives (taille, saison, distance au bord du plateau
	continental, anomalie de température de surface de la mer) sur le taux de remplissage stomacal et
	sur le régime alimentaire de l'encornet géant ont été d'abord explorés par des tests non
	paramétriques de Kruskal-Wallis.
	L'approche par arbres de classification et régression (CART) proposée par (Breiman et al.,
	1984) et adaptée aux données de contenus stomacaux (Kuhnert et al., 2011) a été appliquée afin

Afin d'analyser les effets potentiels des variables explicatives sur le nombre de taxons par estomac pour l'encornet géant, un modèle de risques proportionnels pour réponse ordinale (McCullagh and Nelder, 1989) a été ajusté au vecteur de richesse en proies, c'est à dire le nombre de proies différentes identifiées dans chaque estomac (y i ) i 1 considéré comme la réalisation d'une variable aléatoire Y. Y prend ses valeurs dans l'ensemble E = {1, 2, ..., S} avec S la richesse maximum observée dans les 3618 estomacs non vides. Le modèle a été écrit en termes de fonction de probabilité cumulée de Y, conditionnellement à trois variables exogènes (taille, indice de remplissage stomacal et distance au bord du plateau continental). d'identifier les relations entre différentes variables explicatives et la composition en proies des estomacs. Cette méthode utilise un algorithme de partitionnement pour estimer une série de xxxii règles de

Importance de la taille des prédateurs, de l'accessibilité des proies et du plateau continental dans le NHCS

  Nous avons décrit dans le chapitre II les caractéristiques de la zone de minimum d'oxygène du courant de Humboldt, l'une des zone de minimum d'oxygène de surface les plus intenses à Concernant le chinchard et le maquereau, la biomasse estimée par acoustique pour les deux espèces était significativement corrélée à la profondeur de la concentration en oxygène de 2 ml.l -1 . L'effet de l'oxygène sur la biomasse de maquereau et de chinchard était comparable. Les deux espèces étaient plus abondantes quand Z 2 ml.l -1 est plus profonde que 20 m (Bertrand unpublished). Au contraire de l'anchois, ces espèces ne sont pas affectées par la faible profondeur de l'oxycline (<10 m) (Bertrand et al., 2011). Ce comportement pour les deux espèces peut expliquer la faible incidence de l'anchois dans leur régime alimentaire pendant les années froides Vinciguerria lucetia et Myctophum sp. décroissent avec l'augmentation de la taille. Nous avons émis l'hypothèse que les changement de régime xxxvi alimentaires étaient davantage corrélés à l'accessibilité des proies que spécifiquement à la taille des encornets (Argüelles et al. 2012). Nous avons montré que l'encornet géant effectuait des migrations ontogéniques, avec les petis individus distribués plus au large que les plus grands individus. Nous avons présenté un modèle conceptuel de la distribution de l'encornet géant. Les petits individus sont distribués au large pendant le printemps, où ils se nourrissent sur des poissons mésopélagiques. Cela est cohérent avec la distribution connue des poissons mésopélagiques, particulièrement Vinciguerria lucetia (Rosas-Luis et al., 2011). Les plus grands encornets, plus proches de la côte, augmentent leur consommation de céphalopodes, y compris leurs congénères. Les céphalopodes ont généralement une capacité limitée de stockage d'énergie. On considère donc que le cannibalisme fait partie de la stratégie de stockage de l'énergie, permettant aux populations de céphalopodes de réagir aux conditions environnementales adverses en réduisant leur nombre (Ibáñez and Keyl, 2009). Près de la bordure du plateau continental, les Euphausiidae sont présents (Ballón et al., 2011) et contribuent au régime alimentaire des plus gros encornets. Lorrain et al. (2011) ont montré à partir des signatures isotopiques mesurées sur les plumes d'encornets géants, que les grands individus peuvent se nourrir significativement sur les bas niveaux trophiques. Cependant, depuis la fin des années 90, la surexploitation a fait disparaître ces grands chinchards du système (Gerlotto et al., 2012). La taille du maquereau non plus n'influe par sur sa diète. Ce poisson prédateur se nourrit sur du petit zooplancton (Copepoda) à toutes les tailles Zhu et al., 2009) pour l'alimentation des chinchards et des maquereaux. La contribution en euphausiacés est ainsi plus importante à la bordure du plateau. Ces résultats sont en accord avec ceux de Ballón et al., (2011), qui ont montré que la biomasse du macrozooplancton augmentait le long du plateau continental. L'effet latitudinal est plutôt lié à la géomorphologie de

	xxxv
	d'expliquer ce paradoxe. Nous avons montré que l'encornet géant n'occupait pas les eaux
	côtières où une énorme biomasse d'anchois est présente. L'encornet géant est adapté à l'anoxie
	puisqu'il effectue des migrations verticales journalières et occupe la zone minimum d'oxygène
	durant le jour (Gilly et al., 2006, 2012; Bazzino et al., 2010; Seibel, 2013). Cependant, dans la zone échantillonnées. Cela avait été déjà observé par Konchina (1982) mais pas par Muck and Sanchez
	de minimum d'oxygène, l'encornet géant s'adapte à l'hypoxie en modifiant son métabolisme (1987). Dans cette dernière étude, la contribution du zooplancton était même plus importante
	(Rosa and Seibel, 2008, 2010; Trübenbach et al., 2012, 2013). Bien que l'encornet géant puisse vivre dans les tailles intermédiaires et grandes, alors que les petits maquereaux se nourrissaient
	dans des eaux hypoxiques, il a besoin d'eaux de surface normoxiques pour récupérer ensuite paradoxalement davantage de poissons. Castro, (1993) ont aussi observé que les maquereaux
	durant la nuit. La concentration en oxygène peut donc limiter la co-occurrence de l'encornet juvéniles s'alimentaient essentiellement sur des poissons (42%) aux Canaries.
	géant (prédateur) et de l'anchois (proie).
	Le plateau continental constitue une importante barrière biogéographique (Bakun, 1996;
	l'échelle de l'océan mondial (Helly and Levin, 2004; Chavez and Messié, 2009; Paulmier and Ruiz-Pino, 2009). Cette OMZ est très peu profonde ce qui a des effets importants sur la distribution des organismes marins, l'oxycline formant une barrière pour les organismes marins intolérants à l'hypoxie (Ayón et al., 2008a; Bertrand et al., 2010). Les céphalopodes jouent un rôle important dans les écosystèmes marins car ils consomment une grande variété d'invertébrés et de poissons, et se situent par conséquent à un niveau élevé dans les réseaux trophiques (Rodhouse and Nigmatullin, 1996; Rosas-Luis et al., 2008). Ils ont aussi un fort taux de croissance, associé à des rations journalières importantes et à une digestion rapide (Boyle and Rodhouse, 2005). Dans ce contexte, il a été suggéré que ces organismes pourraient impacter considérablement les populations de leur proie principale (Rodhouse and Nigmatullin, 1996), posant un réel problème sur les ressources exploitées lorsque les proies ont une importance économique (Ibáñez, 2013). Cela pourrait être le cas dans le NHCS, où l'encornet géant est un prédateur actif (Nigmatullin et al., 2001) et l'anchois péruvien une proie potentielle abondante et vulnérable, mais est aussi la cible de la plus importante pêcherie du monde (Pikitch et al., 2014). Mais l'encornet géant où l'oxycline était très peu profonde. La période entre le début des années 1970 jusqu'au milieu des années 1990 était plus chaude, moins productive et mieux oxygénée en comparaison du milieu des années 1990 (Chavez et al., 2003; Bertrand et al., 2011). Par conséquence, pendant cette période, le chinchard et le maquereau pouvaient être distribués plus près de la côte où l'anchois était plus accessible. La distribution du chinchard, du maquereau et de l'encornet géant ne coïncide pas avec celle de l'anchois qui est très côtier. Dans le NHCS, nos résultats montrent que la composition du régime alimentaire de l'encornet géant (Chapitre III) différait selon la taille du prédateur. Le schéma général était l'augmentation importante du pourcentage de céphalopodes (de la même espèce ou non) avec la taille. Le pourcentage d'Euphausiidae augmente aussi considérablement avec la taille. Au maquereaux sur leur composition alimentaire (Chapitre IV). Cependant, l'échantillonnage était chinchards (entre 15 et 70 cm) ont été échantillonnés dans les années soixante-dix seulement, c'est-à-dire uniquement dans la première période de l'étude. Sur la période 1973-2013, nos résultats montrent que ce sont les copépodes qui dominent pour les petites tailles de chinchards, alors que les proportions des euphausiacés, des larves zoé et de Pleuroncodes monodon augmentent pour les tailles intermédiaires, et que les anchois dominent pour les grandes tailles. Ces changements avec la taille du prédateur ont été déjà observés dans d'autres études (Muck and Sanchez 1987; Ermolovich and Gardina, 1994). Ils peuvent être attribués à des changements de capacité à capturer et manipuler de nouvelles proies chez le prédateur (Christensen, 1996; Lundvall et al., 1999). De plus, nous avons observé une contribution importante d'anchois dans la diète des grands chinchards (>41 cm LF) pendant les années 70 lorsque leur taille était plus grande (Díaz, 2013). Pendant cette période, ces grands chinchards pouvaient pénétrer dans les Genin, 2004; monodon est distribué principalement dans les hautes latitudes des côtes péruviennes (entre 9-contraire, les contributions de Nos données de mettent pas en évidence un effet marqué de la taille des chinchards et des déséquilibré en termes de taille pendant la période étudiée. Ainsi, les grands individus de 12ºS).
	consomme un très faible pourcentage d'anchois. Pourquoi ? Dans le Chapitre III nous avons tenté

eaux côtières en raison de l'approfondissement de l'oxycline (Bertrand et al., 2011; Flores et al., 2013). Ils avaient ainsi accès à ces proies riches en énergie que sont les anchois du Pérou Engraulis xxxvii ringens. la côte péruvienne et au changement de la largeur du plateau continental. Ainsi les euphausiacés dominent dans la partie nord (3º-10ºS) et leur présence diminue dans la partie sud, là où le plateau continental est large. A l'opposé, la galathée pélagique Pleuroncodes monodon augmente en proportion dans les diètes dans la partie sud. Gutiérrez et al. (2008) indiquent aussi que P.

Série à long terme de contenus stomacaux de poissons prédateurs et changement temporels de la faune fourrage dans le NHCS

  Même avant cette augmentation d'abondance, Elliot and Paredes (1996) ont rapporté une forte biomasse de P. monodon dans le sud du Pérou à la fin de l'année 1995. En outre, la dominance des euphausiacés dans le régime alimentaire du chinchard a augmenté de la fin des années 1970 à la fin des années 1990 et chuté ensuite. Cette tendance est en contradiction avec la tendance des euphausiacés au large du Pérou dont les biomasses étaient plus faibles à la fin des années 1970-1990 et ont augmenté ensuite (Ayón et al., 2011). En conséquence le paradoxe suivant se dessine : si le chinchard et le maquereau sont des prédateurs opportunistes (Konchina et al. 1981; Konchina, 1982; Muck & Sanchez 1987; in this study), des changements dans leur régime alimentaire devraient indiquer des changements dans les assemblages d'espèces de l'écosystème. Dans le Chapitre IV, nous avons indiqué que les changements dans la contribution des proies correspondaient à des changements observés dans l'écosystème dans le cas P. monodon mais pas dans le cas des euphausiacés. L'explication que nous proposons pour ce paradoxe est Sánchez de Benites and Muck, 1987), indiquant que la diversité des proies était significativement plus basse durant les épisodes El Niño (Chapitre IV), nous n'avons pas détecté de différences significative dans les régimes alimentaires entre les périodes El Niño, La Niña et neutre. Des résultats comparables ont été observés pour le régime alimentaire des anchois (Espinoza and Bertrand, 2008).

	Les analyses de contenus stomacaux de chinchard entre 1973 et 2013 (Chapitre IV) ont mis en évidence la réalisation d'au moins deux scénarios temporels dans le NHCS : (1) de 1973 à environ 2000, une période avec une forte dominance d'euphausiacés; (2) après 2000, la galathée pélagique P. monodon et les larves zoé occupaient une place plus importante dans le régime alimentaire du chinchard, tandis que l'occurrence et l'abondance des Engraulidae restait modérée (Alegre et al., Des évènements El Niño exceptionnels, tels que ceux de 1982-83 et de 1997-98, affectent toutes les composantes de l'écosystème marin (Barber and Chavez 1983; Arntz and Tarazona 1990; Fiedler 2002) y compris les populations de chinchard et de maquereau (Arcos et al., 2001; Bertrand et al., 2004b; Gerlotto et al., 2012). Le paradoxe est que, contrairement à des études antérieures (Muck and Sanchez 1987; xxxix
	2013, 2015). Pour le chinchard, ces scénarios correspondent aux périodes chaude et froide
	proposées par Chavez et al. (2003, 2008). L'augmentation de P. monodon dans le régime

alimentaire était en concordance avec l'abondance de cette proie le long des côtes péruviennes depuis le milieu des années 1990, et particulièrement après El Niño de 1997-1998 (Gutiérrez et xxxviii al., 2008). que P. monodon est une proie « facile » à capturer. Elles se rassemblent en masses dense dans la couche de surface au-dessus de l'oxycline (Bertrand et al., 2011, 2014). De plus, elles sont accessibles durant l'ensemble de leur cycle nycthéméral (jour et nuit) alors que les euphausiacés effectuent des migrations verticales et sont par conséquent inaccessibles pendant la journée (Ballón et al., 2011). Un schéma proche a été observé pour le régime alimentaire du maquereau.

Cependant, plusieurs années sont manquantes, ce qui ne nous a pas permis de tirer des conclusions à propos des changements temporels du régime alimentaire de cette espèce. Nos résultats remettent en cause l'utilisation des prédateurs opportunistes comme indicateurs des changements dans l'écosystème. Les changements à l'échelle de la décennie dans le régime alimentaire du chinchard soulignent le fait que le comportement de recherche alimentaire dépend non seulement de l'abondance des proies mais aussi de leur accessibilité.

Acknowledgements

It took a long time before these lines, perhaps because it is difficult to summarize in a few paragraphs feelings, emotions, stories I've shared with great friends, the way of this thesis was

List of Appendix


Fabrice M Schmidt

Pierre Lafleur

Florentin Berthet

Pierre Devos

Numerical simulation of RTM using boundary element method

de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d'enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

INTRODUCTION

The Resin Transfer Moulding (RTM) process is widely used in the manufacturing of large components of fiber reinforced materials. In RTM, the resin is injected into a mould filled with reinforcing fibers. The reinforcement is composed of several layers of fibers mats or woven roving laid inside the mould cavity. The resin enters the mould through one or several injection gates and impregnate progressively the preform. Proper design of the vent and injection port location is crucial to prevent large air pocket from being trapped during flow. Therefore, the analysis of resin flow in the mould is a very important task in designing the RTM mould.

Several numerical methods have been developed to simulate the filling step based either on finite difference as in [START_REF] Li | Numerical Analysis of the Resin Flow in Resin Transfer Molding[END_REF] or control volume method as in James [START_REF] Lee | Mold filling and cure modelling of RTM and SRIM processes[END_REF] and on finite element method [START_REF] Trochu | An Integrated Software Environment for the Computer Simulation of the Resin Transfer Molding Process[END_REF]. Following on [START_REF] Um | A study on the Mold Filling Process In the Resin Transfer Molding[END_REF] and [START_REF] Hadavinia | The evolution of radial fingering in a hele-Shaw cell using C 1 continuous Overhauser boundary element method[END_REF] in this study, the resin flow will be solved numerically by the boundary integral method (BEM). This method offers the great advantage of describing the flow by its boundary values only while reducing the problem dimensions by one. In addition, it permits to accurately capture the transient free surface.

GOVERNING EQUATIONS

The impregnation of a fibrous preform is usually modelled as a flow through anisotropic homogeneous porous media. It is governed by Darcy's law:

v   K     p (1)
where v is the velocity vector,

K    K 11 K 12 K 12 K 22   



  the permeability tensor, p the resin pressure and  the viscosity (constant for a Newtonian resin). Combining (1) with the continuity equation gives :

 .  K     p        0 (2)
Equation ( 2) can be reduced to Laplace's equation by rotating and stretching the coordinates. The new coordinates (x,y) may be deduced from the previous coordinates (X,Y) using the following relationship :

x

  1 .X   1 .Y  1 y   2 .X   2 .Y  2      (3)
where

 1 , 1 , 2 , 2   and  1 , 2   are the
components of the eigenvectors and the eigenvalues of the permeability matrix respectively. Hence, using the coordinates (x,y), equations (1) and ( 2) reduce simply to :

v   1   p (4) p  0 (5)
The boundary conditions are sketched in fig. 1.  1 is the part of the boundary  where a known value of pressure p is applied;  2 the part of the boundary  where a known value of pressure gradient q perpendicular to the solid wall is prescribed (for a non-penetration condition q  0).

Boundary Integral Equation

The transformed equation ( 5) is multiplied by weighting function p* and integrated over the calculation domain using Green's theorem to yield [START_REF] Brebbia | Boundary Element : An introduction course[END_REF]:

p i 2  pq * d    p * qd   (6)
where p i is the value of the pressure at a point M i located on the boundary (which is supposed to be smooth), q* pressure gradient associated with p*. The weighting function p* is the fundamental solution satisfying :

p *   i  0 (7)
where  i is the Dirac delta function. For a bidimensional medium, p* and q* are given as [START_REF] Ozisik | Heat Conduction[END_REF]):

p*  1 2 ln 1 r     and q*  1 2  r .n r 2 (8)
where r is the distance from the point M i of application of the delta function to any point under consideration.

Boundary Element Equation

Dividing the boundary into N constant boundary elements and apply eq. ( 6), the following equation is obtained:

1 2 p i  pq* d  j  j1 N   p * qd  j  j1 N  (9)
where  j represents each boundary element. For this type of element, the values of p and q are assumed to be constant over each element and equal to the value at the mid-element node. Equation ( 9) can be rewritten in matrix form as:

H ij p j j1 N   G ij q j j1 N  (10a)
where

H ij  1 2  ij  q * d  j  (10b) G ij  p* d  j  (10c)
For the particular case of constant elements, the H ii and G ii integrals can be computed analytically [START_REF] Brebbia | Boundary Element : An introduction course[END_REF]. Integrals like H ij and

G ij i  j
  are calculated using simple Gauss quadrature rules (4 points rule).

Resin Front Updating

At each time step t, the flow of resin inside the mould is regarded as quasi-steady. Unknown pressure p and pressure gradient q on the boundary are calculated by using eq. ( 10a). Then, the new location of the resin front is updated using a forward Euler integration scheme:

x t  t    x t    t v .n  n (11)
Only the normal component of the resin velocity is needed on the resin front as there is no tangential component of the velocity. Using eq. ( 4), eq. ( 11) reduces to:

x t  t    x t    t q  n       (12)
The updated nodes close to the mould which have moved out of the solid wall are relocated using an orthogonal condition.

Automatic remeshing

With an updated lagrangian formulation, the nodes of the mesh follow the kinematics evolution of the material points. This method may result in too distorted elements, when large deformations occur. An automatic remeshing procedure is used. The procedure consists in the following steps :

• addition of nodes on the current boundary (overdiscretisation);

• elimination of some of these nodes in order to generate an appropriate set of boundary nodes which must be compatible with the old mesh boundary and satisfy curvature and homogeneity conditions.

The curvature C

i at a given edge is calculated using the difference of the outwardly directed normal n i1 et n i1 of connected boundary elements:

C i  n i1  n i1 (13)
4 APPLICATION

Comparisons with Analytical Results

Let us consider the radial impregnation of fibrous medium by an incompressible and Newtonian fluid (fig. 2).

Figure 2. Initial mesh and boundary conditions

If we assume that the porous medium is isotropic and homogeneous, the flow front should be of circular shape. [START_REF] Hammami | Directional Permeability Measurement of Deformed Reinforcement[END_REF] If we consider now that the fibrous medium is anisotropic, the flow front should be of elliptic shape. The previous relationship has to be modified in order to compute the principal axis of the ellipse R fex and R fey to yield:

where

K e  K xx .K yy R oe  R o . K xx K yy       1 4      (17)
The values of the processing and rheological parameters are the same as in tab. 1 except for the permeabilities for which the values are:

K xx  6.5 10 11 m and K yy  1.5 10 11 m
Again the agreement between the flow front computed using the boundary element method and the analytical one is fair as shown in fig. 4 except near the solid wall (i.e. where the gradient pressure q is prescribed). This is due to the relocation of the nodes close to the mould which have moved out of the solid wall. Nevertheless, these comparisons with analytical solutions have permitted to test the capability of the boundary element model.

Comparison with Finite Element Simulation

We proceed now to the simulation of a frontal injection of resin into a fibrous preform located between two parallel solid walls using finite element and boundary element methods. The resin is assumed to be an incompressible and Newtonian fluid which flows through an anisotropic one layer medium.

The finite element simulation has been carried out using a numerical model first developed by [START_REF] Hoareau | Proc. of ICCM-9[END_REF] and derived from FORGE2  software.

The numerical model is based upon an updated lagrangian finite element method (FEM).The domain is meshed using quadratic triangles (six nodes) as shown in fig. 5. The values of the processing and rheological parameters are given in tab. 2. The flow of a Newtonian resin through anisotropic and homogeneous media has been simulated using a boundary element method. The algorithm which is used to capture the transient front flow is rather simple and has permitted to accurately predict the front shape at a low cost.

The relocation scheme used for the nodes close to the mould which have moved out of the solid wall has to be improved in order to better take into account the contact between the resin and the mould.

In addition, the BEM simulations should be compared to experiments. Further developments will include the simulation of the flow of resin through a typical RTM reinforcement in 3D. The boundary element procedure can be then applied to each subregion in turn (which is assumed to be piecewise homogenous) as if they are independent of each other.

Figure

  Figure 1. Boundary conditions

Fig. 3

 3 Fig.3shows the comparison between the flow front which has been computed using the boundary element method and the analytical solution (14) at t=200 s. The computation time takes less than 1 min. The number of nodes of the final mesh is 80. The time step used for the numerical simulation is t=0.1s. The agreement is fair considering the large stretching ratio R f 200   R o  35 and the boundary element model based on constant element.

Figure 3 .

 3 Figure 3. Comparison between computed and analytical flow fronts at t=200s for the isotropic medium C e g ra p h is me d e fo r m a t E nc a p s ula te d P o s tc r ip t ( E P S ) ne c o m p r e n d p a s d 'a p e r ç u. L 'im p r e s s io n s e r a b o nne s ur u ne im p r im a nte P o s ts c rip t. N o m d u fic hic e rc le a n gla is . e p s T itr e : C ré a te ur : M A T L A B , T h e M a thw o rk s , In c . D a te d e c ré a tio 1 2 /1 7 /9 7 1 5 :2 4 :2 3 N o mb r e d 1

Figure 4 .

 4 Figure 4. Comparison between computed and analytical flow fronts at t=200s for the anisotropic medium C e g ra p h is me d e fo r m a t E nc a p s ula te d P o s tc r ip t ( E P S ) ne c o m p r e n d p L 'im p r e s s io n s e r a b o nne s ur u ne im p r im a nte P o s ts c rip t. N o m d u fic hie llip s e a ngla is .e p s T itr e : C ré a te ur : M A T L A B , T h e M a thw o rk s , In c . D a te d e c ré a tio 1 2 /1 7 /9 7 1 5 :2 4 :5 4 N o mb r e d 1

Figure 5 .

 5 Figure 5. Finite element mesh at t=200s

Figure 6 .

 6 Figure 6. Comparison between boundary element and finite element flow fronts at t=200s C e g ra p h is me d e fo r m a t E nc a p s u la te d P o s tc r ip t ( E P S ) ne c o mp r e nd p a s d 'a p e rç u. L 'im p r e s s io n s e r a b o nne s ur u ne imp r ima nte P o s ts c r ip t. N o m d u fic hic o m p B E E F a ng .e p s T itr e : C ré a te ur : M A T L A B , T h e M a thw o r k s , I nc . D a te d e c ré a tio 1 2 /1 7 /9 7 1 4 :2 0 :1 8 N o mb r e d 1

Table 2 .

 2 Processing and rheological parameters

	K xx (m	2 ) K yy (m 2 ) K xy (m	2 ) (Pa.s) p o (Pa)
	4 10 11 4 10