Déclin Inconnu

d'espèces Proportion d'espèces

Keywords: Insect conservation, land cover changes, range change, null models, diachronic analysis, ecological attributes Environmental impact assessment, imperfect detection, survey effort, sampling coverage, species richness, Mediterranean, hierarchical model

1. In the context of ongoing global changes, it is crucial to characterize and understand the species distribution dynamics. Despite increasing emphasis on insects' conservation issues, evidence of distribution changes of insects over a wide range of bioclimatic conditions remains scarce in Western Europe. 2. We examined distribution changes of butterflies and dragonflies in three European countries over 34 years, determined the influence of environmental changes, especially land cover, and assessed how of species ecology related to distinct responses. We analyzed the diachronic variations by compiling occurrence data in France, Belgium and Luxembourg for 240 butterfly and 95 dragonfly taxa. 3. We found contrasting patterns of diachronic variation in butterfly and dragonfly distributions, i.e. a strong gradient of disappearance for butterflies (from northwest to southeast with significantly higher rate of disappearance in urbanized and intensive agriculture areas of northwestern France), whereas dragonflies showed lower and heterogeneous variation of occurrences, mainly related to alteration and regression of aquatic habitats. 4. Species responses appeared closely linked to their ecological preferences, with greater decline of habitat specialist species. Butterfly and dragonfly species are constrained by their dependence to hostplant species and to aquatic habitats, respectively, and proved to convey complementy insights on the influence of environmental changes on biodiversity dynamics. 5. Conservation priorities were identified across species and administrative units, revealing that almost 80% of the declining taxa were not listed on the current protection lists. Our results support the need to update current French policies in terms of insect conservation.

Remerciements

Difficile de résumer trois ans d'une vie en quelques lignes, surtout quand ils ont été aussi riches et que le temps manque pour terminer cette rédaction. Ce manuscrit n'aurait pas pu voir le jour sans la contribution, l'aide et le soutien des nombreuses personnes que je souhaite remercier ici. Qu'il s'agisse de conseils pour développer les problématiques de la thèse, d'une aide directe à la collecte de données ou à l'analyse des résultats, ou de simples encouragements, ce travail n'aurait pu aboutir sans vous.

Je souhaite d'abord remercier mes deux co-directeurs de thèse, qui m'ont fait confiance pour la réalisation de ce projet et qui m'ont offert l'opportunité de compléter mes compétences naturalistes par des bases scientifiques solides. Bertrand, qui a largement encadré ce travail et qui m'a toujours laissé une grande liberté de travail, tout en m'orientant pour dégager les meilleurs éléments d'un sujet dans lequel il aurait été facile de se perdre. Merci d'avoir été présent dans les moments les plus critiques et d'avoir sacrifié tes vacances à la relecture de ce manuscrit. Franck, merci pour ces entrevues qui toujours ont mené à des échanges enrichissants, qui souvent aussi m'ont redonné courage ou l'envie d'approfondir mes réflexions, et qui m'ont permis de prendre du recul sur mes résultats ou d'avoir le déclic dans l'interprétation de certains d'entre eux.

Merci également à tous les membres de l'équipe Interactions Biotiques, chercheurs comme temporaires, qui m'ont accueilli durant ces trois ans. Ce fut un plaisir de partager ces momets avec vous et de découvrir le monde de la recherche à travers vos travaux. Je remercie tout particulièrement Nina, Margaux et Laurent, avec qui j'ai eu le plaisir de partager mon bureau pendant ces trois ans et qui ont été d'un grand soutien. Merci à Marion, Iris, Marine et Mathias d'avoir partager les difficultés de la vie de thésard autour d'un café ou à l'occasion d'un déjeuner du mercredi. Je n'oublie pas non plus Adrien, qui a toujours été prêt à m'aider et qui a permis d'améliorer significativement le travail sur le réseau d'interactions.

Cette thèse Cifre m'a également donnée l'opportunité de pouvoir travailler au sein des équipes Biotope de Mèze et du Luc. Malgré des passages parfois épisodiques, cette expérience a été très enrichissante. Merci à tous pour votre accueil et votre aide, que ce soit dans cadre de cette thèse ou de la réalisation des études. Je suis heureux de pouvoir continuer ma route auprès de vous. Mes remerciements vont tout particulièrement à trois personnes très impliquées dans le déroulement de la thèse : Thomas, très présent et réactif tout au long de ce projet et dont les conseils m'ont souvent permis de garder un pied dans le réel ; William, qui s'est plié au jeu du doublonnage en collectant une partie des données de terrain utilisées dans ce travail ; et bien sur à David Sannier, qui a largement contribué à l'aboutissement de cette thèse, tant par son travail de terrain, que par son aide dans la construction des protocoles et son soutien, et qui est devenu au fil du temps plus qu'un simple collègue. Merci d'avoir supporté mes questions existencielles sur les statistiques bayésiennes. Merci également aux chefs de projets qui m'ont permis d'intervenir sur les sites d'études (Aurélie, Yveline, Thierry, Pascaline, Marion, Lucie …) et aux botanistes qui m'ont donné accés aux cartographies d'habitats de chacun des sites échantillés (Michel-Ange, Solene). Merci à Julie et Arnaud pour leur générosité et leur accueil, même au pied levé.

Merci aux entomo du Pôle Méthodes avec qui j'ai pu intéragir pour confronter ces rélexions à la réalité du terrain, et tout particulièrement à Jérome Robin, Etienne Hubert et Yann Carasco pour leur apport à la construction des fiches protocoles. Merci également à Cedric Elboode avec qui se fut un plaisir de colaborer pour tenter de dégager l'aspect le plus oppérationnel de ces résultats. J'espère avoir l'occasion de poursuivre cette réflexion avec vous.

Merci à Hélene Fréville, Luc Legal et Finn Kjelberg, qui par leur participatins aux comités de thèses successifs d'améliorer la cohérence de ce travail. Ma reconnaissance va particulièrement à Aurélien Besnard, qui m'a accompagné dans la définition des protocoles de terrain et l'analyse des résultats. Son aide a été déterminante pour faire aboutir une des parties les plus importantes de cette thèse. Je souhaiterai également remercier ici plusieurs personnes, chercheurs, naturalistes ou amis, qui à travers des discussions ou par leurs conseils ont permis d'enrichir la réflexion autour des problématiques de la thèse ou d'éclairer l'interprétation de certains résultats : Thibaud Decaëns, Mathieu Joron, Elise Zipkin, Shanon McCawley, Philippe Lambret, Stéphane Jaulin, Bastien Louboutin, David Demerges, Regis Krieg-Jacquier, ... et tout ceux que j'aurai par malheurs oubliés.

Je tiens aussi à adresser tout mes remerciements à Pascal Dupont, qui m'a donné libre accès aux jeux de données qui ont servi de base à ce travail. Merci également à Cédric Vanappelghem et aux membres de la Société française d'Odonatologie, qui malgré un timming très seré ont répondu favorablement à ma sollicitation. Merci aux équipes du Parc des Cévennes, qui au cours de ma première année m'ont permis de les accompagner sur le terrain pour une première découverte des richesses de la région.

Mes pensées vont également aux amis et collègues des différentes associations au sein desquelles j'ai eu le plaisir de faire mes premières armes. Merci aux Opiens, et avant tout à Laurent, qui est pour beaucoup dans l'émergence de ma passion pour l'entomologie et dans la direction de mon parcours professionnel. Merci aussi à Aurélien, Pascal, David, Vincent, Marine, Alice, Romain, Lolo, Xavier, Evelyne, … et tous les bénévoles avec qui j'ai eu tant de fois le plaisir de partager une journée de prospection ou une descente en canoë. Salut aux auvergnats, Luc, Nico, Aurélie, Marine, Lionel, Nathanaël, Régis … dont le sens légendaire de l'organisation a été un grand enseignement. Comme dirait l'autre, quand on ne peut pas être clair il faut assumer d'être flou… Merci aux Deux-Sèvriens, Anthony, Florian, Eddy, Charlie, Marine, Sabrina et Chloé toujours prêts à affronter une tempête de neige en terre ariègeoise ou importer le palet à Montpellier. Une petite pensée aussi pour Manon qui m'a soutenu même au milieu des otaries à l'autre bout du monde. Merci à l'équipe des Miguels pour leur bonne humeur en toute circonstance et aux amis d'enfance, Nicolas et Andy, représentants ariégeois en pays amérindien.

Ces trois années à Montpellier ont aussi été l'occasion de faire de belles rencontres et de nouer de vraies amitiés. Junior, Biban, Paulette, Mumu, Fanny, Seb, Antonin, Jouanel, Maria, Louis, … merci pour tous ces moments partagés. Mathilde, Guillaume, ces quelques mots ne seraient pas suffisants pour exprimer ma reconnaissance et mon affection… merci pour tout. Je n'oublie pas non plus le petit François, dont les sourires ont égaillé ces dernières semaines difficiles.

Enfin je remercie ma famille, Tity qui a soutenu l'effort de guerre par ses ravitaillements, et tout particulièrement mes parents et mon frère, qui ont toujours étaient présents pour me soutenir et m'encourager dans mes projets, m'aider dans les moments difficiles, même à travers les gestes les plus simples. Votre fierté restera toujours une grande récompense.

Introduction générale

« Le savoir humain sera rayé des archives du monde avant que nous ayons le dernier mot d'un moucheron. » 1. Conservation de l'entomofaune : enjeux et lacunes

La majorité négligée

Une perte de biomasse de plus de 75% au sein des communautés d'insectes au cours des 27 dernières années, c'est le résultat largement diffusé d'une étude menée récemment en Allemagne sur un réseau d'aires protégées [START_REF] Hallmann | More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas[END_REF]. Cette conclusion est venue rappeler le déclin alarmant qu'enregistre cette diversité souvent méconnue, malgré son implication dans de nombreux processus écosystémiques [START_REF] Yang | Insects as drivers of ecosystem processes[END_REF]. Loin de concerner exclusivement l'entomofaune, ce déclin s'intègre dans un patron global de régression de la biodiversité, en lien avec une pression croissante des activités humaines [START_REF] Dirzo | Global state of biodiversity and loss[END_REF]. Issue de divers processus, tels que la dégradation et la fragmentation des habitats naturels, la pollution des milieux, l'urbanisation et la modification globale du climat, cette pression conduit notamment à un taux d'extinction d'espèces particulièrement élevé [START_REF] Barnosky | Has the Earth's sixth mass extinction already arrived[END_REF]. Les estimations les plus récentes révèlent un taux 100 à 1000 fois plus rapide que celui caractérisant les crises de la fin du Permien et du Crétacé [START_REF] De Vos | Estimating the normal background rate of species extinction[END_REF], amenant ainsi certains auteurs à définir la période actuelle comme celle de la sixième crise d'extinction (Ceballos et al., 2015 ;[START_REF] Mccallum | Vertebrate biodiversity losses point to a sixth mass extinction[END_REF]. À ces extinctions complètes d'espèces viennent s'ajouter des dynamiques de contraction de l'aire de répartition de nombreuses espèces, à travers la destruction de certaines de leurs populations et la réduction d'abondance des individus [START_REF] Ceballos | Biological annihilation via the ongoing sixth mass extinction signaled by vertebrate population losses and declines[END_REF], ainsi que des modifications dans la structure des communautés biologiques dont les conséquences en termes de fonctionnement des écosystèmes restent encore peu prévisibles [START_REF] Butchart | Global biodiversity: Indicators of recent declines[END_REF][START_REF] Barnosky | Approaching a state shift in Earth's biosphere[END_REF].

En réponse à la mise en évidence de plus en plus précise de la réalité de l'érosion de la biodiversité, plusieurs règlementations internationales (par ex. la signature de la Convention de Berne en 1979) et nationales (par ex. la loi de 1976 sur la protection de la nature en

France) ont vu le jour avec une ambition de protection de la nature. Cette volonté s'est concrétisée lors du sommet de 1992 à Rio de Janeiro, se concluant par la ratification de la première Convention sur la Diversité Biologique par 182 pays. La nécessité de conservation de la biodiversité devient alors un des enjeux sociétaux majeurs à l'échelle globale [START_REF] Cardinale | Biodiversity loss and its impact on humanity[END_REF] et cette convention conduit à l'émergence de nombreuses politiques de protection, de gestion et de restauration de la nature. Leurs mises en place s'est appuyée sur le développement d'un corpus scientifique qui pose les bases de la biologie de la conservation [START_REF] Soulé | What is conservation biology? A new synthetic discipline addresses the dynamics and problems of perturbed species, communities and ecosystems[END_REF], qui s'est structurée à l'interface entre recherche fondamentale et gestion opérationnelle des actions de conservation. Bénéficiant aujourd'hui de plus de 30 ans de recul, cette « science de la crise » a comme objectif principal d'assurer la gestion durable de la biodiversité (des gènes aux écosystèmes via les espèces) et à préserver les processus écologiques et évolutifs qui soutiennent cette diversité, dont les interactions entre ces différents éléments [START_REF] Braby | Biosystematics and conservation biology: Critical scientific disciplines for the management of insect biological diversity[END_REF]. Elle a évolué vers une vision pluridisciplinaire qui intègre progressivement la dimension humaine, à l'interface entre sciences sociales et sciences naturelles [START_REF] Kareiva | What Is Conservation Science?[END_REF]. Initialement centrées sur la protection des espèces les plus rares ou menacées, les problématiques ont ainsi progressivement évolué vers une prise en compte croissante de la diversité fonctionnelle [START_REF] Cadotte | Beyond species: Functional diversity and the maintenance of ecological processes and services[END_REF] et la description de processus écosystémiques considérés comme des services essentiels au développement humain (Millenium Ecosystem Assessment, 2005 ;[START_REF] Pearson | Reasons to conserve nature[END_REF]. Ces évolutions ont mis en évidence le besoin de stratégies plus systémiques, permettant d'intégrer les enjeux spécifiques au sein des réseaux d'interactions biotiques qui soutiennent les communautés et d'avoir une vision plus large de la connectivité de leurs habitats au sein des matrices paysagères (Margules & Pressey, 2000 ;Harvey et al., 2017).

D'un point de vue opérationnel, des cadres législatifs internationaux (par ex. la Directive Habitat/Faune/Flore en 1992) et nationaux (par ex. la récente loi pour la reconquête de la biodiversité) se sont progressivement développés pour encadrer les stratégies de protection de l'environnement et offrir des leviers financiers pour la mise en place de réseaux d'aires protégées (par ex. Natura 2000) ou de plans de conservation (par ex. programmes européens LIFE, plans nationaux d'actions, …) [START_REF] Jongman | European ecological networks and greenways[END_REF][START_REF] Blandin | De la protection de la nature au pilotage de la biodiversité[END_REF]. La majorité des politiques publiques ainsi mises en place se sont principalement développées sur la base de programmes visant à maintenir et favoriser des espèces considérées comme des enjeux de conservations importants (par ex. à travers la publication de listes d'espèces protégées) et à travers la protection d'espaces particulièrement riches, à l'image des grands parcs américains ou des parcs nationaux français [START_REF] Larrère | Histoire des parcs nationaux. Comment prendre soin de la nature?[END_REF]. Dans un second temps, ces politiques publiques se sont révélées couteuses dans leur mise en application [START_REF] Laycock | Evaluating the costeffectiveness of conservation: The UK Biodiversity Action Plan[END_REF] avec parfois des antagonismes susceptibles d'apparaître entre certains objectifs. Il est ainsi devenu important de hiérarchiser les enjeux de conservation afin de réaliser une allocation efficace des ressources disponibles [START_REF] Weitzman | The Noah's ark problem[END_REF].

Malheureusement, ces procédures de hiérarchisation, de même que la recherche en biologie de la conservation, ont longtemps été marquées par un biais taxonomique important en faveur des vertébrés [START_REF] Donaldson | Taxonomic bias and international biodiversity conservation research[END_REF][START_REF] Troudet | Taxonomic bias in biodiversity data and societal preferences[END_REF]. Les mammifères et les oiseaux ont notamment constitué les principaux modèles biologiques à partir desquels l'impact des activités humaines sur la biodiversité a initialement été mesuré (Ceballos et al., 2015). Les invertébrés ont été peu pris en compte dans les premiers développements de cette dynamique et sont demeurés durant longtemps négligés, et ce malgré le fait qu'ils représentent l'essentiel de la diversité biologique terrestre à l'échelle du globe [START_REF] Wilson | The little things that run the world (the importance and conservation of invertebrates)[END_REF]Dunn, 2005).

Ce biais taxonomique en faveur des vertébrés se retrouve dans tous les niveaux de connaissances qui sont à la base de la biologie de la conservation. Proportionnellement au nombre d'espèces potentiellement présentes à l'échelle du globe, le nombre d'insectes décrits demeure faible et la connaissance de leur répartition est souvent limitée [START_REF] Troudet | Taxonomic bias in biodiversity data and societal preferences[END_REF].

Ils font l'objet d'une attention moins importante du monde de la recherche, comme en témoigne la proportion plus faible de publications scientifiques [START_REF] Marco | Changing trends and persisting biases in three decades of conservation science[END_REF], en particulier dans le domaine de la conservation de la biodiversité [START_REF] Donaldson | Taxonomic bias and international biodiversity conservation research[END_REF].

L'évaluation de leur risque d'extinction à travers le cadre des listes rouges établies par l'UICN demeure largement incomplète, avec seulement 0,5% des espèces décrites évaluées, contre quasiment 100% pour les oiseaux et les mammifères [START_REF] Rodrigues | The value of the IUCN Red List for conservation[END_REF]World Conservation Union, 2014). De plus, au moins un tiers de ces insectes évalués (parfois plus selon les groupes taxonomiques) ont été affiliés à la catégorie Data Deficient (DD), signe d'un manque de données empêchant toute évaluation fiable de leur risque d'extinction [START_REF] Hochkirch | The insect crisis we can't ignore[END_REF]. Enfin, une large part des financements alloués à aux programmes de conservation européens est dirigée vers les vertébrés, les insectes recevant en moyenne 1000 fois moins de fonds financiers que chaque espèce de mammifère (Cardoso et al., 2011a).

Les insectes constituent pourtant un compartiment majeur dans le fonctionnement des écosystèmes [START_REF] Weisser | Insects and ecosystem function[END_REF], et sont ainsi impliqués dans de nombreuses fonctions écosystémiques, dont la plupart sont considérées comme des services écologiques essentiels (Prather et al., 2013 ;Yang & Graton, 2014). Parmi les plus étudiés peuvent notamment être citées la pollinisation des angiospermes, dont 80% dépendent au moins partiellement des insectes pour leur reproduction [START_REF] Ollerton | How many flowering plants are pollinated by animals?[END_REF][START_REF] Vanbergen | Threats to an ecosystem service: pressures on pollinators[END_REF], ou encore la décomposition de la matière organique (Barton & Evans, 2017). Environ la moitié des insectes sont des herbivores et sont ainsi impliqués dans la majorité des flux d'énergie qui soutiennent les niveaux trophiques supérieurs (Metcalfe et al., 2014). Situés à la base de ces réseaux trophiques, ils constituent une ressource essentielle pour les vertébrés [START_REF] Fox | The state of Britain's larger moths[END_REF]Moir et al., 2014), avec par exemple 60% des oiseaux qui dépendent de cette source de nourriture [START_REF] Morse | The insectivorous bird as an adaptive strategy[END_REF], et certaines espèces sont directement exploitées pour la production humaine (par ex. agroalimentaire, pharmaceutique, … ; [START_REF] Yen | Conservation of Lepidoptera used as human food and medicine[END_REF]. Les services écosystémiques fournis par les insectes ont été estimés à environ 57 billions de dollars par an aux Etats-Unis [START_REF] Losey | The economic value of ecological services provided by insects[END_REF], et la seule pollinisation représente une valeur économique de 153 milliards d'euros à l'échelle globale [START_REF] Gallai | Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline[END_REF]. Des études récentes menées sur des groupes d'insectes impliqués dans certaines de ces fonctions ou considérés comme représentatifs de leur diversité ont permis de mettre en évidence un déclin important de leur diversité et une homogénéisation de leurs communautés. C'est notamment le cas chez les abeilles et des syrphes (Biesmeijer et al., 2006 ;[START_REF] Potts | Global pollinator declines: trends, impacts and drivers[END_REF][START_REF] Carvalheiro | Species richness declines and biotic homogenization have slowed down for NW-European pollinators and plants[END_REF], chez les libellules [START_REF] Rosset | Is eutrophication really a major impairment for small waterbody biodiversity[END_REF] et chez les papillons [START_REF] Conrad | Rapid declines of common, widespread British moths provide evidence of an insect biodiversity crisis[END_REF]Ekroos et al., 2010 ;Börschig et al., 2013 ;Eskildsen et al., 2015). Environ 7% des invertébrés pourrait avoir disparu depuis les années 1980 [START_REF] Régnier | Mass extinction in poorly known taxa[END_REF] et environ un cinquième des espèces serait menacé d'extinction [START_REF] Collen | Spineless. Status and trends of the world's invertebrates[END_REF]. Sujets aux mêmes processus d'extinction que les vertébrés, les insectes sont en plus particulièrement touchés par des phénomènes d'extinction d'espèces spécialistes liées à des habitats très restreints et de coextinction à la suite de la disparition d'un hôte obligatoire (Dunn, 2005 ;Dunne & Williams, 2009).

Difficultés de mises en oeuvre

Ces patrons généraux mettent en avant la nécessité d'améliorer la prise en compte des insectes en vue de mieux couvrir les enjeux réels que représente la conservation de la biodiversité [START_REF] Leather | Institutional vertebratism threatens UK food security[END_REF]. Toutefois, du fait de la grande richesse de ce large taxon et du manque d'attention qui lui a été porté, le développement de stratégies opérationnelles se heurte à plusieurs difficultés principalement liées à un manque de connaissances et de données biologiques [START_REF] New | Strategic planning for invertebrate species conservation -How effective is it?[END_REF][START_REF] Collen | Spineless. Status and trends of the world's invertebrates[END_REF]. Ces limites ont été formalisées à travers quatre composantes recouvrant le déficit actuel de données [START_REF] Samways | Future-proofing insect diversity[END_REF] :

• le déficit linnéen, qui reflète les lacunes encore importantes dans la description des espèces d'insectes. En effet, les synthèses récentes estiment qu'entre 900 000 à 1 million d'espèces d'insectes sont décrites à l'heure actuelle (Foottit & Adler, 2009 ;[START_REF] Resh | Insecta (class)[END_REF][START_REF] Zhang | Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)[END_REF], pour un total, tout organisme confondu, considéré comme compris entre 1,5 et 1,7 millions d'espèces décrites actuellement dans le monde [START_REF] Costello | Predicting total global species richness using rates of species description and estimates of taxonomic effort[END_REF]World Conservation Union, 2014). De nombreuses estimations de la diversité totale d'insectes sur le globe ont été avancées, variant de 1 à 30 millions [START_REF] Erwin | How many species are there? Revisited[END_REF][START_REF] Ødegaard | How many species of arthropods? Erwin's estimate revised[END_REF]. Les estimations récentes les plus conservatives se stabilisent autour de 5,5 millions d'espèces (comprises entre 2,6 et 7,8 million) [START_REF] Stork | New approaches narrow global species estimates for beetles, insects, and terrestrial arthropods[END_REF]. Le nombre total d'espèces animales est quant à lui évalué à 8,7 millions d'espèces [START_REF] Mora | How Many Species Are There on Earth and in the Ocean[END_REF]. Les insectes constituent donc une large part de la diversité globale (63%) avec plus de 80% au moins de cette diversité qui restent encore à découvrir et à dérire. Bien que l'effort d'inventaire a été largement amélioré au cours des dernières décennies, permettant de maintenir un taux annuel de description d'espèces particulièrement élevé, le taux d'extinction actuel amène à supposer que plusieurs milliers d'insectes pourraient avoir disparu avant même d'avoir été décrits (Fonseca, 2009 ;[START_REF] Tedesco | Estimating how many undescribed species have gone extinct[END_REF].

• le déficit wallacéen, révélant le manque de connaissances de la distribution spatiale de nombreuses espèces d'insectes [START_REF] Lomolino | Conservation biogeography[END_REF]. La compilation de données sur la distribution et l'occurrence des espèces constitue une des étapes fondamentales de la définition d'un plan de conservation (Margules & Pressey, 2000). Cette connaissance est essentielle pour l'estimation de leur vulnérabilité et de leur réponse aux modifications de l'environnement. Bien qu'un nombre croissant de groupes d'insectes soit évalué à travers la procédure standardisée mise en place par l'UICN, une proportion importante d'espèces n'a pas bénéficié d'un effort de prospection assez important pour être reliée à une catégorie de menace (hors de la catégorie DD). Ce déficit limite également l'identification des secteurs les plus originaux et rares ou les plus menacés, qui devraient bénéficier de ressources plus importantes allouées à leur conservation. Outre la faiblesse de l'effort alloué pour l'inventaire de nombreux groupes [START_REF] Collen | Spineless. Status and trends of the world's invertebrates[END_REF], ce manque de données est également sous-tendu par la difficulté que représente la réalisation d'un dénombrement complet des espèces d'insectes sur un site, en particulier dans les écosystèmes les plus riches (Lovell et al., 2010 ;Foggo et al., 2013). De nombreuses espèces sont peu détectables (petite taille, moeurs cryptiques, faible densité …), ou ne le sont que dans des conditions très particulières.

L'imperfection et l'hétérogénéité de la détectabilité des espèces constituent ainsi des paramètres clés devant être pris en compte pour une description ou une prédiction fiable de la répartition des espèces (Iknayan et al., 2014 ;Guillera-Arroita, 2017).

• le déficit prestonien, correspondant au fait que l'abondance de la majorité des espèces et sa variation dans le temps et dans l'espace restent encore inconnus. L'abondance absolue des populations est généralement trop variable et impossible à mesurer. Elle est approchée, par l'estimation d'abondances relatives à travers des protocoles standardisés souvent coûteux permettant la comparaison de certains sites entre eux ou dans le temps [START_REF] Cardoso | Standardization and optimization of arthropod inventoriesthe case of Iberian spiders[END_REF]. Ces initiatives sont généralement limitées à certains taxons ou secteurs mieux connus, pour lesquels des suivis à large échelle sont parfois engagés [START_REF] Van Swaay | Butterfly monitoring in Europe: methods, applications and perspectives[END_REF]. Ces données d'abondance constituent une des sources principales pour l'application de certains critères d'évaluation de l'UICN, qui ne sont de ce fait presque jamais applicables aux insectes (Cardoso et al., 2011b).

• le déficit hutchinsonien, lié au besoin d'une meilleure collecte de données sur la biologie, le cycle de vie ou l'écologie des différentes espèces, afin notamment de les replacer dans le contexte actuel d'altération des habitats naturels à large échelle [START_REF] Mokany | Predicting impacts of climate change on biodiversity: a role for semi-mechanistic community-level modelling[END_REF]. Les insectes présentent généralement des exigences écologiques très fines, liées à la cooccurrence de plusieurs ressources essentielles, pouvant varier selon le stade considéré, et dans de nombreux cas à des interactions biotiques plus ou moins spécifiques [START_REF] New | Strategic planning for invertebrate species conservation -How effective is it?[END_REF]. Le degré de spécialisation à ces différentes ressources pourra être très variable selon l'espèce considérée et aura une influence sur leur capacité de réponse aux changements environnementaux (Öckinger et al., 2010). Malheureusement, même pour les taxa les plus étudiés, la compréhension des paramètres qui conditionnent la favorabilité des habitats et de la position des espèces le long du continuum généraliste-spécialiste reste incomplète (Bartonova et al., 2014 ;[START_REF] Dennis | Ten years of the resource-based habitat paradigm: the biotope-habitat issue and implications for conserving butterfly diversity[END_REF]. De plus, il existe un besoin de perfectionnement des méthodologies statistiques pour analyser et interpréter les variations récentes de présence des espèces tout en prenant en compte les différences de détection entre espèces (MacKenzie et al., 2006 ;Guillera-Arroita et al., 2014 ;Schatz et al., 2016).

Ces différentes lacunes dans la connaissance des insectes constituent encore une limite pour une évaluation et une hiérarchisation cohérente des enjeux de conservation de nombreux taxa [START_REF] Samways | Future-proofing insect diversity[END_REF]. De plus, ces problématiques s'entrecroisent avec des enjeux sociétaux, au sein desquels la majorité des insectes ne représente qu'une très faible valeur [START_REF] Lewis | Insect conservation: progress and prospects[END_REF]. La perception des insectes dans la société occidentale reste globalement négative (risque de piqûre plus ou moins dangereuse, vecteurs de pathogènes...) et la nécessité de conserver cette part de la biodiversité est parfois difficile à justifier auprès du grand public [START_REF] Kellert | Values and perceptions of invertebrates[END_REF]Marin-Lopez et al., 2007). L'importance des menaces qui pèsent sur certaines espèces est souvent ignorée et la prise de conscience de leur implication au sein de nombreuses fonctions écosystémiques reste relativement récente en Europe [START_REF] Gadoum | Plan national d'actions « France Terre de pollinisateurs » pour la préservation des abeilles et des insectes pollinisateurs sauvages[END_REF]. La mobilisation du grand public aura souvent une grande influence sur le succès d'un plan de conservation, comme le démontrent les cas du Monarque (Danaus plexippus, Linnaeus, 1758) ou du Mélissa bleu (Lycaeides melissa samuelis, Nabokov, 1944) aux Etats-Unis [START_REF] Hess | Conserving Karner blue butterflies in Wisconsin: A development of management techniques[END_REF][START_REF] Hellmann | A call to insect scientists: challenges and opportunities of managing insect communities under climate change[END_REF][START_REF] Stenoien | Monarchs in decline: a collateral landscape-level effect of modern agriculture[END_REF]. De la même manière, l'attention des décideurs politiques s'est plus aisément portée vers la protection des vertébrés ; c'est pourquoi les législations permettant une conservation effective des insectes en Europe ne couvrent encore qu'une faible proportion des enjeux réels [START_REF] Cardoso | Habitat Directive species lists: urgent need of revision[END_REF]Leandro et al., 2017). En effet, depuis la publication de la Directive Habitats, Faune, Flore (DHFF), seules 123 espèces sont protégées, soit seulement 0,12% de la diversité entomologique décrite en Europe (soit plus de 105 000 espèces).

Initialement développés sur le modèle des oiseaux et des mammifères, ces outils législatifs sont largement établis sur la base de listes de protection d'espèces (DHFF à l'échelle de l'Europe, arrêté du 23 avril 2007 en France). Bien qu'elles représentent un cadre relativement facile à appliquer [START_REF] Mace | Prioritizing choices in conservation[END_REF], ces stratégies « espèces-centrées » montrent progressivement leur manque de pertinence face à la diversité des insectes [START_REF] New | Strategic planning for invertebrate species conservation -How effective is it?[END_REF]. Du fait de la faible disponibilité de financement, leur réussite est fortement dépendante du choix des espèces ciblées. Un équilibre doit être trouvé, entre la représentativité de la diversité totale (ou au moins de la portion qui est concernée par une dynamique de déclin) et l'opérabilité de leur conservation (une liste d'espèces trop exhaustive constituerait un outil difficilement applicable). Dans le cadre des politiques européennes et françaises, l'attention s'est principalement portée sur quelques groupes emblématiques, mieux connus et bénéficiant d'une image plus positive auprès du grand public (par ex. papillons de jours, libellules, coléoptères, …). Cependant, les espèces sélectionnées semblent peu représentatives de la diversité et des enjeux de conservation liées à ces groupes et à l'entomofaune en général.

Plusieurs auteurs plaident pour leur révision fréquente, en incluant des critères de sélection objectifs basés sur la rareté, l'endémisme et la vulnérabilité des espèces [START_REF] Cardoso | Habitat Directive species lists: urgent need of revision[END_REF]Leandro et al., 2017), à l'image de ce qui est proposé pour d'autres groupes taxonomiques telles que les plantes [START_REF] Gauthier | Regional priority setting for rare species based on a method combining three criteria[END_REF][START_REF] Bacchetta | A new method to set conservation priorities in biodiversity hotspots[END_REF]Schatz et al., 2014).

Ce travail de thèse présente des objectifs qui s'intègrent dans les problématiques wallacéennes et hutchisoninnes, tentant de contribuer à une meilleure compréhension des patrons de distribution de deux groupes d'insectes à l'écologie contrastée et à une évaluation de la représentativité des données d'inventaires utilisées comme base de leur conservation.

Les résultats de ces investigations pourront également apporter des éléments utiles pour une meilleure évaluation des enjeux de conservation portés par ces taxa.

Deux modèles d'études complémentaires : les Rhopalocères et les Odonates

Des modèles pertinents

Les Rhopalocères (papillons de jours) et les Odonates (libellules) font partie des groupes d'insectes les mieux connus (distribution, biologie, écologie, …), en particulier à l'échelle de l'Europe de l'ouest. Chacun de ces groupes montre une variation importante en termes d'exigences écologiques qui conditionnent leur présence et sont impliqués dans plusieurs fonctions écosystémiques essentielles telles que la pollinisation ou la prédation [START_REF] Kühn | Studies on the ecology and conservation of butterflies in Europe. Volume 1: General Concepts and Case Studies[END_REF][START_REF] Kaunisto | Pellets of proof: First glimpse of the dietary composition of adult odonates as revealed by metabarcoding of feces[END_REF]. De fait, ils constituent des modèles majeurs pour la recherche sur l'écologie et l'évolution des insectes [START_REF] Martin | Genome-wide evidence for speciation with gene flow in Heliconius butterflies[END_REF][START_REF] Bybee | Odonata (dragonflies and damselflies) as a bridge between ecology and evolutionary genomics[END_REF]. Considérés comme de bons intégrateurs des changements environnementaux (Thomas, 2005 ;[START_REF] Gerlach | Terrestrial invertebrates as bioindicators: an overview of available taxonomic groups[END_REF] et bénéficiant d'une certaine popularité auprès du grand public [START_REF] Guiney | Insects as flagship conservation species[END_REF][START_REF] Schlegel | Local insects as flagship species to promote nature conservation? A survey among primary school children on their attitudes toward invertebrates[END_REF], ils ont été particulièrement pris en compte lors de la mise en place des politiques de conservation des insectes en Europe et en France [START_REF] Warren | Ten challenges for 2010 and beyond to conserve Lepidoptera in Europe[END_REF][START_REF] Bried | A review of odonatology in freshwater applied ecology and conservation science[END_REF].

Les Rhopalocères et les Odonates ont rapidement été identifiés comme des groupes pertinents pour le développement d'indicateurs de la qualité des milieux ouverts et aquatiques, respectivement (McGoeth, 2007 ;[START_REF] Gerlach | Terrestrial invertebrates as bioindicators: an overview of available taxonomic groups[END_REF]. Dans la majorité des cas, ils sont considérés comme des bioindicateurs écologiques, sensibles à l'impact de certains stress environnementaux (par ex. l'altération des habitats naturels, leur fragmentation, le changement climatique, …) [START_REF] Braby | Biosystematics and conservation biology: Critical scientific disciplines for the management of insect biological diversity[END_REF]. La mise en place d'un protocole de suivi standardisé de ce type de bioindicateurs peut permettre de détecter ces stress et d'en déduire l'impact sur l'ensemble des organismes présentant une écologie proche de celles-ci.

Les Rhopalocères et les Odonates ont ainsi été régulièrement utilisés comme proxy de la richesse ou de l'abondance des communautés d'invertébrés (Thomas, 2005), afin d'évaluer les conséquences de mesures de gestion ou de restauration sur ces communautés [START_REF] Catling | A potential for the use of dragonfly (Odonata) diversity as a bioindicator of the efficiency of sewage lagoons[END_REF] ou encore afin de développer des indices d'évaluation de la qualité des milieux naturels (Feest et al., 2013 ;[START_REF] Berquier | Odonata Community Index -Corsica" (OCIC): A new biological index based on adult Odonate populations for assessment of the ecological status of watercourses in Corsica[END_REF].

Couverts par plusieurs programmes d'inventaires ou de suivis nationaux à internationaux, ils sont régulièrement définis comme des organismes parapluies [START_REF] Fleishman | A new method for selection of umbrella species for conservation planning[END_REF][START_REF] Pe'er | Butterflies in and for conservation: trends and prospects[END_REF][START_REF] Barua | Selecting flagships for invertebrate conservation[END_REF], dont la conservation pourra bénéficier aux communautés d'insectes liées aux milieux ouverts agropastoraux et aux milieux aquatiques au sein desquels ils se développent respectivement (New, 1997 ;[START_REF] Kühn | Studies on the ecology and conservation of butterflies in Europe. Volume 1: General Concepts and Case Studies[END_REF][START_REF] Settele | Insect Conservation[END_REF]. Etant donné leurs caractéristiques écologiques (préférences d'habitats et/ou de plantes-hôtes, sensibilité aux modifications environnementales, …), ces deux groupes constituent une bonne entrée pour l'étude de la réponse des communautés d'insectes aux changements globaux et pour le développement de stratégies de conservation opérationnelles venant s'appuyer sur un socle de connaissances scientifiques solides.

Diversité et répartition

Les Lépidoptères constituent l'un des ordres d'insectes les plus diversifiés de la planète (après les Coléoptères, les Hyménoptères et les Diptères), avec à l'heure actuelle environ 170 000 espèces décrites (Regier et al., 2013 ;[START_REF] Vila | Lepidopterans. Butterflies and Moths[END_REF]. Parmi ceux-ci, la super-famille des Papilionoidae, qui regroupe les différentes familles de Rhopalocères ciblés dans cette thèse, compte environ 20 000 espèces connues [START_REF] Kristensen | Lepidoptera phylogeny and systematics: The state of inventorying moth and butterfly diversity[END_REF]. La richesse spécifique la plus grande se concentre au niveau des régions néotropicales et indoaustralienne, avec cinq fois plus d'espèces par unité spatiale que dans le paléarctique [START_REF] Merckx | A global perspective on conserving butterflies and moths and their habitats[END_REF]. Le nombre d'espèces de papillons de jour présentes en Europe n'est pas encore clairement établi, notamment du fait du statut contesté de certaines espèces cryptiques [START_REF] Dinca | DNA barcode reference library for Iberian butterflies enables a continental-scale preview of potential cryptic diversity[END_REF]. La majorité des évaluations récentes s'accordent sur une richesse comprenant entre 440 et 489 espèces [START_REF] Van Swaay | European red list of butterflies[END_REF][START_REF] Karsholt | Lepidoptera, Papilionoidae[END_REF][START_REF] Kudrna | Distribution atlas of European butterflies and skippers[END_REF]. La diversité la plus élevée se répartit dans les régions soumises à un climat méditerranéen ainsi qu'au niveau des secteurs montagneux du sud de l'Europe (Fig. 1a) [START_REF] Van Swaay | European red list of butterflies[END_REF].

C'est au niveau de ces mêmes secteurs que se concentrent la majorité des espèces endémiques du continent (Fig. 1b) [START_REF] Van Swaay | European red list of butterflies[END_REF]. Les Odonates constituent une lignée évolutive plus ancienne (Grimaldi & Engels, 2005) mais un ordre actuellement moins diversifié. Environ 5950 espèces sont actuellement recensées sur le globe (Djikstra et al., 2013). Du fait de ce nombre relativement faible comparativement aux autres taxons, leur diversité est considérée comme bien connue.

Toutefois le taux de découverte et de description d'espèces reste élevé, en particulier au sein de forêts humides néotropicales, qui abritent la richesse la plus élevée pour ce groupe [START_REF] Paulson | Guardians of the Watershed. Global Status of Dragonflies: Critical Species, Threat and Conservation[END_REF]. Récemment encore, 60 espèces ont été décrites en Afrique (Djikstra et al., 2015), une région jusqu'alors admise comme bien décrite pour ce groupe [START_REF] Kalkman | Global diversity of dragonflies (Odonata) in freshwater[END_REF]. Le nombre réel d'espèces d'Odonates est estimé entre 7000 et 7500 [START_REF] Kalkman | Global diversity of dragonflies (Odonata) in freshwater[END_REF]. La diversité sur le continent européen est plus réduite et beaucoup plus stable. L'Europe constitue en effet l'un des berceaux de l'étude des libellules et l'odonatofaune y est inventoriée de longue date (par ex. une première synthèse continentale est publiée par [START_REF] Charpentier | Libellulinae europaeae descriptae ac depictae[END_REF]. Elle compte actuellement 143 espèces décrites (Djikstra & Kalkman, 2012 ;Boudot & Kalkman, 2015). Cette richesse se répartit de manière plus homogène que celle des Rhopalocères, avec une diversité importante établie sur plusieurs pays d'Europe de l'ouest et d'Europe centrale (France, Suisse, Allemagne, Pologne, …) et un gradient négatif en remontant vers les hautes latitudes (Fig. 2a) (Kalkman et al., 2010). Les espèces endémiques sont principalement présentes dans le sud ouest de l'Europe, c'est-à-dire dans le sud de la France, au sud-ouest de l' Espagne et au Portugual (Fig. 2b) (Kalkman et al., 2010). (Kalkman et al., 2010). Les légendes de chaque carte représentent un nombre d'espèces par hexagones de 864 km².

Sur les 42 000 espèces d'insectes connues en France, sont dénombrés environ 5000 espèces de Lépidoptères, dont seulement 262 sont des Rhopalocères, et 89 espèces d'Odonates [START_REF] Jong | Fauna Europaea -all European animal species on the web[END_REF]Lafranchis et al., 2015 ;[START_REF] Boudot | Les libellules de France, Belgique, Luxembourg et Suisse -2ème édition[END_REF]. La France constitue ainsi l'un des pays abritant la plus large diversité pour les deux groupes considérés.

Ce territoire recouvre en effet de larges contrastes de reliefs et de climats, résultant notamment du croisement de plusieurs grandes aires biogéographiques (continentale, alpine, atlantique et méditerranéenne), favorables à l'expression d'une grande diversité de biotopes et de cortèges associés [START_REF] Joly | Les types de climats en France, une construction spatiale[END_REF]EEA, 2012). Il englobe ainsi plusieurs « hotspots » de biodiversité, en particulier au niveau des secteurs montagneux des Alpes et des Pyrénées, et un nombre important d'espèces endémiques du sud de l'Europe s'établit sur sa façade méditerranéenne (Figs. 1 & 2). La France porte ainsi une forte responsabilité pour la conservation de la diversité de ces deux taxa et notamment des cortèges les plus originaux [START_REF] Keil | Water-energy and the geographical species richness pattern of European and North African dragonflies (Odonata)[END_REF]

Exigences écologiques et habitats de reproduction en Europe

Les Rhopalocères et les Odonates sont caractérisés par des cycles de vie courts et complexes, impliquant des exigences différentes en fonction du stade de développement, souvent liés à des propriétés très particulières du micro-habitat, ainsi que des capacités de déplacement relativement importante à l'état imaginal. De ce fait, ils présentent généralement une réponse particulièrement rapide aux changements environnementaux, même à des échelles réduites [START_REF] Warren | Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change[END_REF]Córdoba-Aguilar, 2008). Ces réponses sont ainsi contrastées entre ces deux groupes du fait de leurs spécificités biologiques, chacun incorporant également une grande diversité écologique et phénotypique. Les Rhopalocères sont des organismes holométaboles, présentant une métamorphose complète faisant suite à une phase larvaire spécialisée dans l'accumulation de ressources énergétiques (Fig. 3a). Les chenilles de la majorité des espèces européennes sont phytophages et consomment les tissus de divers angiospermes (Munguira et al., 2009). La relation avec ces ressources trophiques est généralement très étroite, impliquant une spécificité des processus de sélection des supports de ponte par la femelle et une adaptation de la chenille aux défenses de la plante [START_REF] Menken | Large-scale evolutionary patterns of host plant associations in the Lepidoptera[END_REF]Friberg et al., 2015). Les adultes sont également dépendants de la présence d'angiospermes dont le nectar constitue la principale ressource nutritive. Certaines espèces présentent alors un régime très spécialisé au stade imaginal, se nourrissant spécifiquement de quelques espèces qui diffèrent généralement de celles consommées par la larve (Hardy et al., 2007 ;Altermatt & Pearse, 2011). Les Rhopalocères européens sont principalement des organismes thermophiles se développant au sein de paysages prairiaux, souvent liés à des pratiques agro-pastorales et structurés par des réseaux de haies ou de bosquets représentant des secteurs potentiels de reproduction et de repos [START_REF] Van Swaay | Biotope use and trends of European butterflies[END_REF]. Les pelouses sèches calcaires et les pelouses de moyenne altitude font également partie des paysages les plus riches en espèces (Van Swaay, 2002 ;Stefanescu et al., 2011). Les paramètres du micro-climat local ont une influence sur la capacité d'accueil du milieu, en particulier la température et l'humidité du sol [START_REF] Schweiger | CLIMBER: Climatic niche characteristics of the butterflies in Europe[END_REF]. Les Odonates sont des organismes hémimétaboles, présentant un cycle biphasique avec une phase larvaire aquatique et une phase imaginale aérienne [START_REF] Corbet | Dragonflies: Behaviour and ecology of Odonata[END_REF] (Fig. 3b).

Les larves se développent principalement dans des eaux douces. Selon les espèces, elles pourront être courantes ou stagnantes, certaines présentant des adaptations particulières à l'assèchement estival [START_REF] Strachan | Freshwater invertebrate life history strategies for surviving desiccation[END_REF] ou à des biotopes acides et pauvres en ressources nutritives, à l'image des tourbières par exemple [START_REF] Suhling | Order Odonata[END_REF]. La durée du développement est fortement conditionnée par la température du milieu et la disponibilité de proies [START_REF] Hassal | The impacts of environmental warming on Odonata: a review[END_REF]. Les larves d'Odonates sont en effet d'importants prédateurs intermédiaires dans les réseaux trophiques aquatiques, se nourrissant d'un large éventail de petits arthropodes [START_REF] Kaunisto | Pellets of proof: First glimpse of the dietary composition of adult odonates as revealed by metabarcoding of feces[END_REF], y compris d'autres Odonates, et constituent eux-mêmes les proies de nombreux organismes tels que les poissons. Étant donné la pression qu'ils peuvent exercer sur les populations de certaines espèces, la composition des communautés de poissons aura une grande influence sur la richesse odonatologiques des milieux (Wittwer et al., 2010), excluant les espèces les moins tolérantes telles que par exemple la Leucorrhine douteuse (Leucorrhinia dubia, Vander Linden, 1825) [START_REF] Mikolajewski | Predator-driven trait diversification in a dragonfly genus: Covariation in behavioral and morphological antipredator defense[END_REF] (Fig. 4). La capacité d'accueil des micro-habitats larvaires dépend des exigences écologiques des espèces, et elle sera principalement conditionnée par la structure de la végétation aquatique, par la nature du substrat ou par les caractéristiques physico-chimiques des milieux aquatiques (charge en nutriments, conductivité, pH, présence de polluants) [START_REF] Schindler | Dragonfly associations (Insecta: Odonata) in relation to habitat variables: A multivariate approach[END_REF][START_REF] Rouquette | Habitat associations of the endangered damselfly, Coenagrion mercuriale, in a water meadow ditch system in southern England[END_REF]. Ces micro-habitats s'insèrent alors dans des entités paysagères plus larges au sein desquelles la structure des milieux terrestres aura une grande importance lors de la phase imaginale (maturation des ténéraux (cf glossaire), chasse, reproduction, abri face aux intempéries, zones de repos …) [START_REF] Hykel | Odonata: Libellulidae)[END_REF].

Les différents stades qui composent ces cycles de vie complexes présentent donc des exigences différentes, avec des besoins en ressources et des capacités de déplacement très variables, qui conditionnent de manière conjointe la valeur sélective des individus [START_REF] Stoks | Evolutionary ecology of Odonata: A complex Life cycle perspective[END_REF]. Pour les deux taxa étudiés, l'habitat propre à chaque espèce sera alors représenté par le croisement de l'ensemble des ressources nécessaires à chacun des stades de développement au sein d'un espace donné (Dennis, 2010 ;[START_REF] Dennis | Ten years of the resource-based habitat paradigm: the biotope-habitat issue and implications for conserving butterfly diversity[END_REF]. Ces ressources pourront être réparties de manière hétérogènes et discontinues au sein d'un paysage [START_REF] Taylor | Wing morphology of a forest damselfly is related to landscape structure[END_REF][START_REF] Vanreusel | When functional habitat does not match vegetation types: A resource-based approach to map butterfly habitat[END_REF], obligeant les adultes à des déplacements réguliers entre les différentes unités d'habitats [START_REF] Baguette | Resource and habitat patches, landscape ecology and metapopulation biology: A consensual viewpoint[END_REF].

La qualité de ces différentes unités d'habitats et leur degré d'isolement pourront ainsi avoir une influence importante sur la dynamique et la persistance de certaines populations (Dennis & Sparks, 2006). Certaines espèces seront ainsi dépendantes de la présence d'un riche réseau d'habitats favorables bien connectés pour se maintenir, à l'image du Sympétrum déprimé (Sympetrum depressiusculum, Selys, 1841) (Fig. 4) ou de certains Nymphalidae présentant des dynamiques métapopulationnelles [START_REF] Baguette | Metapopulation dynamics of the bog fritillary butterfly: experimental changes in habitat quality induced negative densitydependent dispersal[END_REF]Dolny et al., 2014 ;[START_REF] Pyke | An ecological network is as good as a major protected area for conserving dragonflies[END_REF]. Le degré de mobilité des espèces entre ces micro-habitats et leur capacité de dispersion à longue distance constituent des traits essentiels pour la compréhension de la dynamique de leurs populations et de l'impact des changements environnementaux (Stevens et al., 2010 ;McCauley et al., 2014).

Les interactions biotiques : composantes essentielles de la niche écologique des espèces

Les interactions biotiques représentent une composante essentielle de la niche biologique des espèces et ont une grande influence sur leur distribution, sur leur abondance ou sur la dynamique de leur population. Comme présenté dans la partie précédente, les Rhopalocères sont entièrement dépendants d'interactions avec les plantes à différentes étapes de leur cycle de vie. Le lien trophique entre les chenilles et leurs plantes-hôtes est notamment considéré comme un point central de l'écologie des espèces et a fait l'objet de nombreuses études, notamment en région tropicale (Munguira et al., 2009). Le degré de spécialisation du régime alimentaire des larves montre une grande variabilité entre les espèces, faisant des Rhopalocères un bon modèle d'étude de la significativité des phénomènes de coextinction chez les insectes (Pearse & Altermatt, 2013). Trois groupes d'espèces peuvent être distingués (Bidart-Bouzat & Kliebenstein, 2011) (Fig. 5) :

• Des espèces strictement monophages, qui ne consomment qu'une seule espèce de plante qui conditionne entièrement leur présence. C'est par exemple le cas du Cuivré de la Bistorte (Lycaena helle, Dennis & Schiffermüller, 1775) et du Nacré de la Bistorte (Boloria eunomia, Esper, 1800), dont les larves sont spécialistes de la même plante (Bistorta officinalis, Delarbre 1800).

• Des espèces oligophages, associées à un nombre limité de plantes-hôtes (le nombre est variable selon les études), appartenant généralement à la même famille, voire au même genre. Un lien important a été mis en évidence entre ce degré de spécialisation et la vulnérabilité des espèces face aux altérations de leurs habitats ou aux changements climatiques, les monophages étant généralement caractérisés par des capacités de réponse plus limitées à ces variations (Komonen et al., 2004;Stefanescu et al., 2011). La stratégie de développement, les modes de défense ou encore la phénologie des plantes nourricières ont également une influence sur la réaction des espèces face à ce type de perturbations [START_REF] Dennis | Host plants and butterfly biology. Do host-plant strategies drive butterfly status?[END_REF]Cizek et al., 2006 ;[START_REF] Kemp | The relative exploitation of annuals as larval host plants by European butterflies[END_REF]Altermatt, 2010). À ces caractéristiques s'ajoutent l'abondance des plantes-nourricières, leur distribution dans l'espace et le temps ou encore leur exposition, comme autant de facteur ayant un rôle dans le maintien des populations de papillons (Dennis, 2010). La gestion ou l'exploitation d'un milieu a ainsi des conséquences importantes sur les communautés de papillons de jour via des modifications de richesse ou de structure des assemblages de plantes [START_REF] Welti | Impacts of plant diversity on arthropod communities and plant-herbivore network architecture[END_REF]. Ce type d'effets indirects est susceptible de mener à des extinctions locales de Rhopalocères avant même tout changement dans la composition des communautés floristiques (Pearse & Altermatt, 2013).

En plus de ce lien avec les plantes, certains Rhopalocères de la famille des Lycaenidae montrent également une forte dépendance avec des espèces de fourmis pour l'aboutissement de leur phase larvaire (Fiedler, 2006). C'est notamment le cas chez les espèces du genre Maculinea (Fig. 4), qui exploitent ainsi des fourmilières à travers une prédation directe ou un parasitisme, impliquant divers phénomènes de mimétisme chimique et acoustique [START_REF] Hayes | The biology and ecology of the large blue butterfly Phengaris (Maculinea) arion: A review[END_REF]. La spécificité de ces relations est également variable en fonction des espèces considérées [START_REF] Lafranchis | Relations entre fourmis et plusieurs lycènes en France[END_REF] et leur prise en compte a permis une large amélioration des programmes de conservation ciblés sur les Lycaenidae les plus menacés au cours des dernières années (Mouquet et al., 2005 ;[START_REF] Kaufmann | Protocole d'échantillonnage simple permettant d'évaluer la présence et l'importance des Myrmica au sein des communautés de fourmis[END_REF].

La prise en compte des interactions biotiques apparait donc comme un prérequis indispensable à la mise en place de programmes de conservations des espèces qui entretiennent des liens trophiques aussi spécifiques et obligatoires. Elles permettent une connaissance plus complète des caractéristiques des micro-habitats nécessaires au maintien de l'espèce (Dennis, 2010), ainsi qu'une meilleure prédiction de leurs aires de répartition et de leur réponse et modifications de l'environnement [START_REF] De Araújo | The importance of biotic interactions for modelling species distributions under climate change[END_REF]Staniczenko et al., 2017). C'est pourquoi le développement récent de méthodes d'analyses basées sur la construction de réseaux écologiques, mettant en lien les espèces à travers certaines de leurs interactions (Bascompte & Jordano, 2007), offre des opportunités pour un changement de perspectives en biologie de la conservation, en améliorant notre capacité à maintenir l'intégrité des écosystèmes et en augmentant les interactions entre recherche théorique et mise en oeuvre opérationnelle (Kaiser-Bunbury & Blüthgen, 2015). Un nombre croissant d'études tente de définir les métriques les plus pertinentes de description de ces réseaux afin d'aboutir à une vision plus intégrative de la conservation, ciblant des assemblages complets d'espèces, avec une hiérarchisation plus pertinente des enjeux sur la base de l'importance des espèces dans le maintien de la structure du réseau (Harvey et al., 2017). Pour les Rhopalocères, ces nouvelles approches ont permis de questionner les patrons d'associations à l'échelle mondiale (Ferrer-Parris et al., 2013), la significativité de la médiation chimique lié à la spécificité de la défense des plantes (Muto-Fujita et al., 2017), l'influence de la compétition interspécifique sur la structuration des communautés (Nakadai et al., 2017), la résilience des communautés le long des successions secondaires (Villa-Galavitz et al., 2012) ou encore le recouvrement des régimes alimentaires chenilles-imagos (Astegiano et al., 2017). Toutefois, peu de travaux européens ont permis de mettre en perspective le positionnement de ces espèces dans le réseau avec leurs enjeux de conservation ou leur statut de protection. (Pollard & Yates, 1993). Bien que ce type de plan d'échantillonnage montre des limites pour la détection de certaines espèces (Kéry & Plattner, 2007) En France, deux protocoles de suivi de Rhopalocères à l'échelle nationale ont été intégrés à cette dynamique européenne : le Suivi Temporel des Papillons de France (STERF) et le « suivi des milieux ouverts par les Rhopalocères » développé par les Réserves Naturelles de France [START_REF] Langlois | Méthode de suivi des milieux ouverts par les Rhopalocères dans les Réserves Naturelles de France[END_REF]. Comme les autres protocoles, il est basé sur le principe de suivi de transects fixes tel qu'initié par [START_REF] Pollard | A method for assessing change in the abundance of butterflies[END_REF]. Un inventaire national des espèces de ce groupe a également été lancé par le Muséum National d'Histoire Naturel (MNHN) (Dupont, 2014a), visant à synthétiser et améliorer la connaissance de la répartition des espèces, et dans le cadre duquel un protocole standardisé a été défini afin de pallier aux limites dans la précision des suivis de transects [START_REF] Dupont | Un protocole d'acquisition de données pour l'étude des communautés de Rhopalocères et Zygènes. Version 1[END_REF]. Des programmes similaires ont été mis en place pour les libellules, en particulier à l'occasion du premier Plan National d'Action (PNA) en faveur des Odonates lancé en 2011 (Dupont, 2010). Le Suivi Temporel des Libellules (STELI) a ainsi été lancé à partir de 2011 en vue de suivre la dynamique des communautés d'Odonates à partir de données collectées sur un réseau de sites, s'adressant à la fois aux gestionnaires d'espaces naturels et au grand public [START_REF] Gourmand | Bilan 2011 du Suivi Temporel des libellules en France[END_REF] l'Observatoire des Papillons des Jardins (piloté par le MNHN), qui propose la réalisation de listes dont la résolution taxonomique est ajustée aux connaissances de l'observatoire [START_REF] Fontaine | Impact of urbanization and gardening practices on common butterfly communities in France[END_REF] L'essor de ces différents programmes d'inventaire et de suivi reflète l'intérêt croissant de naturalistes et des scientifiques pour l'étude des Rhopalocères et des Odonates [START_REF] New | Lepidoptera and conservation[END_REF], et il offre une connaissance de leur répartition bien plus fine que pour d'autres groupes d'insectes [START_REF] Troudet | Taxonomic bias in biodiversity data and societal preferences[END_REF]. Cette dynamique s'est accompagnée de la publication régulière de guides d'indentification [START_REF] Dijkstra | Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe[END_REF], de synthèses relatives à l'écologie des espèces (Cordoba-Aguilar, 2008) et d'atlas de répartition (Lafranchis et al., 2015) qui permettent la mobilisation d'un plus grand nombre de volontaires. En parallèle, divers portails permettant la saisie de données naturalistes en ligne voient le jour, de même que des stratégies de centralisation de ces informations à l'échelle nationale (par ex. INPN, SINP, …). Actuellement presque tous les départements français sont couverts par au moins un des portails de saisie construits sur le modèle Biolovision (https://data.biolovision.net/) (Fig. 6b) et un portail national porté par la Ligue de Protection des Oiseaux (LPO), est en cours de mise en service. Les données fournies par la multiplication de ces réseaux d'observateurs représentent une opportunité pour évaluer les tendances des espèces à large échelle et construire des indicateurs robustes de la biodiversité [START_REF] Brereton | The development of butterfly indicators in the United Kingdom and assessments in 2010[END_REF]. Ces jeux de données particulièrement volumineux constituent en effet une matière première particulièrement utile pour mesurer l'impact des changements environnementaux sur les communautés d'insectes à une échelle spatiale plus détaillée [START_REF] Schmeller | Advantages of volunteer-based biodiversity monitoring in Europe[END_REF]. La centralisation, l'agrégation et l'analyse de ces données issues d'initiatives aux objectifs parfois différents représente également un challenge nécessitant l'utilisation de méthodes qui permettent de prendre en compte la variabilité de l'expérience des observateurs et l'hétérogénéité de la pression d'échantillonnage ou des protocoles utilisés [START_REF] Van Strien | Siteoccupancy models may offer new opportunities for dragonfly monitoring based on daily species lists[END_REF], Shmucki et al., 2015).

Des groupes indicateurs ciblés par des programmes de suivis

Un déclin enregistré à l'échelle de l'Europe

Cette multiplication de données sur la répartition et l'abondance des espèces de Rhopalocères et d'Odonates a permis une évaluation plus fine de leur dynamique et de leur vulnérabilité. La dynamique de déclin signalée à l'échelle globale (Thomas et al., 2004 ;[START_REF] Clausnitzer | Odonata enter the biodiversity crisis debate: The first global assessment of an insect group[END_REF] a ainsi pu être quantifiée à l'échelle de l'Europe à travers la production d'indicateurs, de listes rouges et d'études nationales. Ces travaux ont permis de mettre en évidence une régression de l'aire de répartition et un risque d'extinction important pour de nombreuses espèces [START_REF] Van Swaay | European red list of butterflies[END_REF]Kalkman et al., 2010) (Fig. 7). Sur la base de l'évaluation UICN menée à l'échelle de l'Europe, 20% des espèces sont considérées comme menacées à presque menacées et environ 30% des espèces montrent une dynamique de déclin de leurs populations (Fig. 7) [START_REF] Collen | Spineless. Status and trends of the world's invertebrates[END_REF]. L'indicateur d'abondance construit sur la base des données issues du programme BMS enregistre une régression de 50% entre 1990 et 2005 à l'échelle des pays européens contribuant au BMS [START_REF] Van Swaay | Butterfly monitoring in Europe: methods, applications and perspectives[END_REF]. Ce déclin est particulièrement important dans les pays industrialisés d'Europe de l'Ouest depuis les années 1950 [START_REF] Warren | Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change[END_REF]. Les Rhopalocères ont ainsi montré un déclin de leur aire de répartition supérieur à celui des oiseaux et des plantes vasculaires à l'échelle de la Grande-Bretagne au cours de 40 dernières années (Thomas et al., 2004). Il s'est traduit par une diminution de l'aire d'occurrence d'environ 70% des espèces et par une diminution de l'abondance pour 57% des espèces entre 1976 et 2015 [START_REF] Fox | The state of the UK's butterflies 2015[END_REF]. Les Flandres, la Hollande et l'Allemagne constituent également des territoires montrant une régression particulièrement significative de l'aire des espèces de papillons de jour (Maes & Van Dyck, 2001 ;[START_REF] Wenzel | The severe decline of butterflies on western German calcareous grasslands during the last 30 years: A conservation problem[END_REF], comptabilisant même plusieurs extinctions régionales (Konvicka et al., 2006 ;Pearse & Altermatt, 2013). Cette dynamique

(b) (a)
concerne même des espèces considérées comme communes et très répandues à l'échelle de l'Europe (Van Dyck et al., 2009), comme par exemple l'Azuré commun (Polyommatus icarus, Rottemburg, 1775) ou le Cuivré commun (Lycaena phlaeas, Linnaeus, 1760) [START_REF] Léon-Cortés | Detecting decline in a formerly widespread species: how common is the common blue butterfly Polyommatus icarus?[END_REF]2000). Un déclin de 60% des espèces liées aux pelouses semi-naturelles a également été enregistré en Finlande au cours des 50 dernières années [START_REF] Kuussaari | Contrasting trends of butterfly species preferring semi-natural grasslands, field margins and forest edges in northern Europe[END_REF].

Les Odonates, quant à eux, font partie des groupes d'espèces évalués qui présentent la plus grande proportion d'espèces menacées en Europe, avec les reptiles et les amphibiens [START_REF] Essl | Native, alien, endemic, threatened, and extinct species diversity in European countries[END_REF]. Plus de 70% des espèces sont listées dans une catégorie de vulnérabilité (Near Threatened NT, Vulnerable VU, Endangered EN et Critically Endangered CR) dans au moins une des listes rouges publiées à l'échelle nationale au sein de l'Europe (Boudot & Kalkman, 2015). Plus de 25% des espèces sont considérées comme menacées à presque menacése à l'échelle de l'Europe et au moins 20% des espèces montrent une dynamique de déclin de leurs populations (Fig. 7) (Kalkman et al., 2010). Un déclin particulièrement important des Odonates a été reporté en Europe de l'Ouest entre 1950 et 1980 (Boudot & Kalkman, 2015), bien que certaines espèces liées à la dynamique des grands fleuves aient montré une importante résilience au cours des dernières années (par ex. le Gomphe à pattes jaunes, Gomphus flavipes, Charpantier, 1825) [START_REF] Termaat | Strong recovery of dragonflies in recent decades in The Netherlands[END_REF]. et al., 2014 ; 2016). Les papillons sont cartographiés à l'échelle départementale et les libellules à l'échelle de la maille 10x10km.

(a) (b)

Malgré l'importance de la richesse et de l'endémisme que concentre la France pour les deux taxa étudiés, l'évaluation de leur risque d'extinction à l'échelle nationale est relativement récente et les études sur la dynamique des espèces à large échelle restent rares.

Environ 14% des espèces de Rhopalocères et presque 30% des espèces d'Odonate sont considérées comme menacées à quasi-menacées (UICN France et al., 2014 ;2016). Un déclin important de la richesse spécifique est signalé dans plusieurs départements du nord-ouest de la

France à la fin du 20°s [START_REF] Dennis | A comparison of geographical and neighbourhood models for improving atlas databases. The case of the French butterfly atlas[END_REF]Dennis & Shreeve, 2003) et les enjeux de conservation actuels sont répartis de manière hétérogène sur le territoire (Fig. 8). En effet le massif alpin concentre l'essentiel des enjeux pour les deux groupes. On retrouve également un nombre important d'espèces menacées sur le pourtour méditerranéen pour les papillons de jour et au niveau du Massif central et de l'est de la France pour les libellules.

Une diversité de réponses aux changements paysagers et climatiques

Ce déclin enregistré à l'échelle de l'Europe est principalement une conséquence d'une intensification des activités anthropiques, engendrent un changement important des habitats d'espèces à large échelle par différents processus combinés (Essens et al., 2017). Ces derniers impactent principalement les communautés de Rhopalocères et d'Odonates à travers une destruction directe ou une altération des habitats de reproduction des espèces, une fragmentation des paysages ou une modification des conditions microclimatiques.

L'enrichissement des milieux en nutriments conduit également à des changements dans la structure et la compsition des communautés floristiques susceptibles d'affecter les papillons qui en dépendent [START_REF] Marini | Impact of farm size and topography on plant and insect diversity of managed grasslands in the Alps[END_REF][START_REF] Feest | Nitrogen deposition and the reduction of butterfly biodiversity quality in the Netherlands[END_REF]. L'introduction et l'expansion d'espèces envahissantes a également un effet négatif sur de nombreuses espèces, par une action directe sur les individus [START_REF] Fincke | Susceptibility of larval dragonflies to zebra mussel colonization and its effect on larval movement and survivorship[END_REF] ou indirecte via une modification de leurs habitats [START_REF] Samways | Recovery of endemic dragonflies after removal of invasive alien trees: Contributed paper[END_REF][START_REF] Gallien | Invasive plants threaten the least mobile butterflies in Switzerland[END_REF]. Ces différentes pressions sont sous-tendues à l'échelle globale par deux phénomènes principaux auxquels les papillons de jours et les libellules sont particulièrement sensibles : la modification de l'occupation des sols et le changement climatique [START_REF] Travis | Climate change and habitat destruction: A deadly anthropogenic cocktail[END_REF]Stefanecu et al., 2011 ;Ostberg et al., 2015). Ces deux facteurs agissent en synergie. Leurs impacts relatifs sont parfois difficiles à mesurer, d'autant que leurs conséquences sur les différents organismes sont variables selon l'échelle et les espèces considérées [START_REF] Boggs | The fingerprints of global climate change on insect populations[END_REF]. Cependant, la prise en compte de ces effets combinés est essentielle pour comprendre l'évolution des patrons de diversité à large échelle (Warren et al., 2011 ;[START_REF] Titeux | Biodiversity scenarios neglect future land-use changes[END_REF].

Pertes et dégradations des habitats naturels

Le continent européen est soumis à d'importants changements d'occupation des sols et à un remaniement des paysages depuis le début de 20 ème siècle (Sirami et al., 2010 ;[START_REF] Titeux | Biodiversity scenarios neglect future land-use changes[END_REF]. Étant donné l'amplitude de ces changements, ils sont considérés comme un des principaux facteurs impliqués dans la diminution de la richesse et l'altération de la structure des communautés d'insectes [START_REF] Stoate | Ecological impacts of early 21st century agricultural change in Europe -A review[END_REF][START_REF] De Araújo | Global effects of land use intensity on the impoverishment of insect herbivore assemblages[END_REF][START_REF] Newbold | Global effects of land use on local terrestrial biodiversity[END_REF]. L'urbanisation croissante et l'intensification des pratiques agricoles sont identifiées comme deux pressions anthropiques majeures pour les Rhopalocères et les Odonates (Warren & Bourne, 2011 ;Boudot & Kalkman, 2015). L'exode rural et la concentration d'une part croissante de la population dans les villes a conduit à une forte expansion des centres urbains au cours des dernières décennies ainsi qu'à une augmentation de la couverture végétale dans les campagnes (Antrop, 2004 ;Grimm et al., 2008).

Amenant à une destruction directe ou une fragmentation des habitats naturels, ces processus ont des impact négatif sur la distribution et l'abondance de nombreux Rhopalocères européens (McKinney, 2008 ;[START_REF] Fontaine | Impact of urbanization and gardening practices on common butterfly communities in France[END_REF]. La simplification des paysages du fait de l'augmentation des surfaces de monocultures, de l'enrichissement artificiel des sols et de la suppression des haies est considérée comme une des premières causes de leur déclin (Van Dyck et al., 2009). En parallèle de cette intensification agricole concentrée sur certains secteurs, les milieux les moins productifs autrefois utilisés pour l'élevage extensif sont progressivement abandonnés en lien avec le déclin des activités agro-pastorales (MacDonald et al., 2000). Cette dynamique est particulièrement importante sur les reliefs méditerranéens, aux niveaux desquels les pelouses thermophiles calcaires sont progressivement recolonisées par des formations de fourrés et de garrigues (Sirami et al., 2010). Si ces processus sont considérés par certains comme une opportunité de rétablir une plus grande part de naturalité dans les processus écosystémiques [START_REF] Navarro | Rewilding abandoned landscapes in Europe[END_REF], ils constituent une menace immédiate pour les populations de nombreux Rhopalocères liés aux milieux ouverts et dont la présence est favorisée par une structure hétérogène du paysage (Slancarova et al., 2016).

Les activités humaines ont également des impacts importants sur les milieux humides, entrainant de nombreuses destructions et dégradation de ces habitats fragiles à l'échelle du globe (Van Asselen et al., 2013). La modification des réseaux hydrologiques lors de l'expansion des villes et l'augmentation de la charge de pollution ou de nutriments dans les eaux de surfaces vont également avoir des conséquences importantes sur les cortèges d'Odonates [START_REF] Fitzpatrick | Exploring the effects of urban and agricultural land use on surface water chemistry, across a regional watershed, using multivariate statistics[END_REF][START_REF] Villalobos-Jiménez | Dragonflies and damselflies (Odonata) in urban ecosystems: A review[END_REF] (Dixon et al., 2016). La destruction directe des habitats de reproduction, la canalisation et la modification de la dynamique des cours d'eau, la dégradation des ripisylves ou encore l'introduction de poissons ont été à l'origine du déclin des populations de nombreuses espèces d'Odonates, en particulier durant la deuxième moitié du 20 ème siècle (Boudot & Kalkman, 2015). Il faut cependant noter ici que la restauration écologique des paysages peut s'avérer efficace et favoriser la recolonisation des espèces associées. La réouverture des milieux en cours d'enfrichement et leur entretien par des plans de fauches ou de pâturage permet le rétablissement de la richesse de certaines communautés de Rhopalocères liées aux pelouses calcaires thermophiles [START_REF] Pöyry | Responses of butterfly and moth species to restored cattle grazing in semi-natural grasslands[END_REF][START_REF] Bubova | Land management impacts on European butterflies of conservation concern: A review[END_REF]. Appliqué sur des réseaux de prairies humides, ce mode de gestion a été favorable au rétablissement des populations de l'Azuré des moullières (Maculinea alcon alcon, Denis & Schiffermüller, 1775) (Fig. 9) aux Pays-Bas [START_REF] Wallisdevries | A quantitative conservation approach for the endangered butterfly Maculinea alcon[END_REF]. Le rétablissement de plusieurs espèces, ayant quasiment disparu de certains territoires au siècle dernier (par ex. le Gomphe à pattes jaunes, Gomphus flavipes, Charpentier, 1825) (Fig. 9), suite à une restauration des systèmes fluviaux dans l'ouest de l'Europe démontre l'importance du maintien des dynamiques naturelles pour la conservation des Odonates [START_REF] Termaat | Strong recovery of dragonflies in recent decades in The Netherlands[END_REF]. La restauration des tourbières dégradées, notamment via leur remise en eau, peut permettre le rétablissement rapide des communautés d'Odonates typiques des eaux acides oligotrophes (Elo et al., 2015) et permettre la recolonisation par des espèces menacées, comme par exemple la Leucorrhine à gros thorax (Leucorrhinia pectoralis, Charpentier, 1825) (Fig. 9) dans certaines tourbières de l'est de la

France [START_REF] Montcorgé | Réhabilitation de la tourbière "Sur les Seignes[END_REF][START_REF] Magnon | Restauration hydrolique des tourbières des Levresses et Sarre à Cordier (Frasne, 25). Site Natura 2000 du Bassin du Drugeon[END_REF].

Changements climatiques

Les changements climatiques mesurés à l'échelle globale depuis le début du 20 ème siècle constituent un des facteurs majeurs d'altération des patrons de diversité et de la composition des communautés animales et végétales (IPCC, 2014), résultant déjà en de multiples réponses biologiques documentées à diverses échelles spatiales [START_REF] Parmesan | Responses to recent climate change[END_REF][START_REF] Garcia | Multiple dimensions of climate change and their implications for biodiversity[END_REF].

Dans ce cadre, les Rhopalocères et les Odonates sont considérés comme de bons intégrateurs des effets du climat et montrent plusieurs modes d'adaptation à ces changements [START_REF] Hill | Responses of butterflies to twentieth century climate warming: Implications for future ranges[END_REF][START_REF] Hassall | Odonata as candidate macroecological barometers for global climate change[END_REF]. La modification de l'aire de répartition des espèces représente l'une des tendances les plus visibles et les plus étudiées (Chen et al., 2011). Un décalage de cette aire de répartition vers des latitudes plus élevées a en particulier été documenté pour les deux taxa étudiés au niveau de l'hémisphère nord [START_REF] Parmesan | Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming[END_REF]Hickling et al., 2006), avec parfois des extensions de plusieurs kilomètres vers le nord en quelques dizaines d'années (Ott, 2010 ;[START_REF] Mason | Geographical range margins of a wide range of taxonomic groups continue to shift polewards[END_REF]. Bien que la réponse de chacune des espèces soit plus complexe à prévoir, notamment du fait de l'interaction entre le climat et d'autres facteurs environnementaux, les prédictions réalisées à partir des scenarios d'évolution du climat révèlent une diminution de l'aire de répartition de plusieurs espèces dans les prochaines décennies (Settele, 2008), avec des conséquences particulièrement négatives pour les espèces d'affinités euro-sibériennes [START_REF] Franco | Impacts of climate warming and habitat loss on extinctions at species' low-latitude range boundaries[END_REF][START_REF] De Knijf | The status of two boreo-alpine species, Somatochlora alpestris and S. arctica, in Romania and their vulnerability to the impact of climate change (Odonata: Corduliidae)[END_REF] Brouwer, 2016) (Fig. 10). De la même manière, l'aire de distribution de plusieurs espèces de

Rhopalocères européens se caractérise par une nette tanslation vers le nord, comme l'illustent les cas de la Carte géographique (Araschnia levana, Linnaeus, 1758), du Nacré de la ronce (Brenthis daphne, Bergsträsser, 1780) ou du Tabac d'Espagne (Argynnis paphia, Linnaeus, 1758) [START_REF] Parmesan | Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming[END_REF]Lafranchis et al., 2015 ;Audusseau et al., 2016). Les changements de distribution s'observent également sur l'axe altitudinal avec une remontée observée pour plusieurs espèces vers les sommets des massifs du sud de l'Europe (Konvicka et al., 2003 ;[START_REF] Wilson | An elevational shift in butterfly species richness and composition accompanying recent climate change[END_REF]. Tous ces changements d'aires de distribution sont susceptibles à termes d'engendrer de larges modifications dans la structure des communautés (Lewhwaite et al., 2016 ;De Palma et al, 2017), en impactant parfois directement la niche des espèces locales (Audusseau et al., 2016). La réponse des espèces s'exprime également à travers des tendances de diminution de la taille des individus (Gardner et al., 2011), une augmentation de la fréquence des espèces les plus colorées dans les régions tempérées [START_REF] Zeuss | Global warming favours light-coloured insects in Europe[END_REF] ou encore par des décalages de leur phénologie, avec des périodes de vols de plus en plus précoces [START_REF] Diamond | Species' traits predict phenological responses to climate change in butterflies[END_REF][START_REF] Altermatt | Temperature-related shifts in butterfly phenology depend on the habitat[END_REF][START_REF] Zografou | Who flies first? Habitat-specific phenological shifts of butterflies and orthopterans in the light of climate change: A case study from the south-east Mediterranean[END_REF]. Chez les papillons de jour, ces modifications d'aire de distribution sont également susceptibles d'être associées à des déconnections avec les aires de distribution de leur plantes-hôtes voire à des changements dans le cortège de plantes-hôtes (Schweiger et al., 2008 ;[START_REF] Parmesan | Endangered Quino chekerspot butterfly and climate change: Short-term success but long-term vulnerability[END_REF]. Pour les espèces monophages, ces déconnections d'aires de distribution pourraient même poser des problèmes de conservation.

Les changements climatiques semblent également conduire à une augmentation des évènements météorologiques extrêmes, qui peuvent conduire à une indisponibilité temporaire de ressources auxquelles des espèces sténoèces (cf glossaire) pourraient avoir des difficultés à répondre [START_REF] Maron | Climate-induced resource bottlenecks exacerbate species vulnerability: A review[END_REF]. Les sécheresses de plus en plus sévères en région méditerranéenne constituent aussi un exemple frappant d'impact négatif important à la fois sur les papillons de jours (Stefanescu et al., 2011 ;De Palma et al., 2017) et les libellules [START_REF] Chase | Drought mediates the importance of stochastic community assembly[END_REF][START_REF] Hassal | The impacts of environmental warming on Odonata: a review[END_REF][START_REF] Herzog | Long-term genetic monitoring of a riverine dragonfly, Orthetrum coerulescens (Odonata: Libellulidae): Direct anthropogenic impact versus climate change effects[END_REF]

Un gradient de réponse dépendant des traits d'histoire de vie

Toutes les espèces ne présentent pas les mêmes patrons de réponses face à ces deux facteurs et de nombreuses études ont montré qu'ils peuvent être fortement conditionnés par la combinaison de traits écologiques spécifiques (Angert et al., 2010 ;Matilla et al., 2011 ;Essens et al., 2017). Du fait de leur richesse, les Rhopalocères et les Odonates présentent une grande variation des différents traits qui structurent leurs niches écologiques. Afin de simplifier la compréhension des patrons d'assemblage des communautés et de leur dynamique, les espèces sont généralement classées le long d'un continuum allant des généralistes aux plus spécialistes (Dapporto & Dennis, 2013 ;Bartonova et al., 2014). La diversité des biotopes au sein desquels elles se reproduisent, leur spécialisation vis-à-vis de certaines ressources trophiques, leurs capacités de dispersion ou encore leur phénologie sont autant de traits qui permettent de classer les espèces le long de ce continuum (Carnicer et al., 2013). Les espèces spécialisées montrent alors une sensibilité plus grande aux changements environnementaux (particulièrement à l'altération de leurs habitat), alors que les espèces à plus large valence écologique ont généralement de meilleures capacités de résilience (Powney et al., 2015). Ces dernieres montrent souvent une occupation plutôt continue de l'espace et peuvent se maintenir au sein de paysages fortement altérés (Bartonova et al., 2014). Ces tendances différentes conduisent à un remaniement progressif mais important de la structure des communautés au sein des paysages les plus anthropisés (Eskildsen et al., 2015). La régression des espèces spécialistes du fait de la simplification de paysages et le maintien des espèces les plus euryèces (cf glossaire) va pouvoir engendrer un phénomène d'homogénéisation biotique [START_REF] Olden | On defining and quantifying biotic homogenization[END_REF][START_REF] Carvalheiro | Species richness declines and biotic homogenization have slowed down for NW-European pollinators and plants[END_REF][START_REF] Mccune | Gains in native species promote biotic homogenization over four decades in a human-dominated landscape[END_REF], conduisant à un lissage de l'originalité des assemblages d'espèces pour conduire à une banalisation des communautés, observé chez les Rhopalocères (Ekroos et al., 2010 ;Börshig et al., 2013 ;Habel et al., 2016) comme chez les Odonates [START_REF] Rosset | Is eutrophication really a major impairment for small waterbody biodiversity[END_REF]. (aout 2016) qui prévoit une absence de perte nette de biodiversité grâce à l'application de la séquence ERC (éviter-réduire-compenser). Ainsi, dans l'idéal, il est crucial que ces inventaires soient le plus complets possible et avec le moins de biais possibles. Or, la réalité des inventaires montre qu'il existe plusieurs biais dans ces inventaires et qu'à défaut de les maitriser, il faut au minimum les connaitre et les contrôler.

De nombreux biais affectant la représentativité des inventaires

La mise en place de stratégies de conservations cohérentes et opérationnelles s'appuie sur une capacité à (1) mesurer un état initial (la richesse ou la structure des communautés, l'aire de répartition d'une espèce rare ou menacée, l'abondance de ses populations, …), ( 2) quantifier l'impact des facteurs mentionnés dans le paragraphe précédent sur le compartiment mesuré,

(3) suivre ce compartiment en vue d'évaluer l'efficacité des mesures d'atténuation mises en place [START_REF] Braby | Biosystematics and conservation biology: Critical scientific disciplines for the management of insect biological diversity[END_REF]. Les données biologiques et les méthodes mises en place pour les collecter auront donc une importance capitale sur la pertinence de ces mesures [START_REF] Yoccoz | Monitoring of biological diversity in space and time[END_REF]. Les données d'occurrence des espèces, leur abondance en un lieu et un temps donné et la richesse des assemblages constituent ainsi la matière première de la biologie de la conservation (Soberon et al., 2007). Toutefois, ce type de données peut être affecté par de nombreux biais dont la non prise en compte peut amener à des erreurs importantes dans l'interprétation des résultats (Magurran & McGill, 2011).

Etant donné le coût humain et financier que représente la réalisation d'un inventaire biologique, il sera généralement impossible d'avoir accès à la richesse spécifique, en particulier dans le cas des insectes (Kellner & Swihart, 2014). En effet, toutes les espèces présentes en un lieu et en un temps donnés ne seront pas forcément détectées par un observateur. La probabilité de détection des espèces sera généralement imparfaite, pouvant conduire à des phénomènes de « fausse absence », et répartie de manière hétérogène au sein de la communauté (Bouligner et al., 1998 ;MacKenzie et al., 2006). De nombreux facteurs peuvent ainsi avoir une influence sur cette variabilité de la probabilité de détection, liées aux caractéristiques propres aux espèces (Dennis et al., 2006) ou aux stades de développement considérés (Bried et al., 2012), à la structure des sites échantillonnés (Dennis & Sparks, 2006) ou aux conditions d'échantillonnages elles-mêmes (Pellet, 2008 ;Nufio et al., 2009) (Fig. 11).

Ces biais sont multipliés lors de la compilation de données issues de plusieurs sources (comme lors de la réalisation d'un atlas de répartition) en vue d'une analyse des patrons de distribution des espèces (Isaac & Pocock, 2015 ;Powney & Isaac, 2015). À l'hétérogénéité de l'effort d'échantillonnage viennent s'ajouter des problématiques liées à l'expérience des observateurs ou à leurs conditions de prospection (Dennis & Thomas, 2000 ;[START_REF] Lukyanenko | Emerging problems of data quality in citizen science[END_REF]. L'augmentation de la disponibilité des données biologiques pose également plusieurs problématiques liées aux procédures de gestion des sources et à leur validation [START_REF] Dickinson | Citizen Science as an Ecological Research Tool: Challenges and Benefits[END_REF][START_REF] Pocock | Developing and enhancing biodiversity monitoring programs: A collaborative assessment of priorities[END_REF].

Mesurer l'impact de ces biais dans le cadre des stratégies courantes de conservation

Ces biais liés aux fausses absences, s'ils ne sont pas corrigés, peuvent conduire à une sousestimation de la richesse d'un site ou à une mauvaise mesure de la distribution d'une espèce (Iknayan et al., 2014). À un niveau spatial plus élevé, ils peuvent conduire à une mauvaise évaluation des enjeux de conservation d'un territoire ou à une mauvaise interprétation des patrons de répartition des espèces. Le coût de ces biais pour la conservation des espèces sera particulièrement important dans le cadre de la mise en place de mesures opérationnelles, où la non détection d'une population pourra conduire à une absence d'intervention ou à une destruction directe (Guillera-Arroita et al., 2015). Ce dernier cas correspond typiquement au contexte de réalisation des études d'impacts sur l'environnement, qui constitue une des opérations les plus courantes visant à limiter les conséquences négatives de l'aménagement du territoire sur les habitats naturels [START_REF] Jay | Environmental impact assessment : Retrospect and prospect[END_REF]. Instituée par la loi de 1976, la procédure de réalisation de ces études s'est précisée au fil du temps pour tendre dans leur mise à jour la plus récente (loi de 2016 sur la « reconquête de la biodiversité ») vers une « absence de perte nette » de biodiversité (espèces, habitats et fonctions) via l'application d'une séquence d'évitement, de réduction et de compensation (séquence ERC) des impacts du projet [START_REF] Jacob | Vers une politique française de compensation des impacts sur la biodiversité plus efficace : défis et perspectives[END_REF]. En amont de cette séquence, les inventaires biologiques réalisés sur le site d'implantation du projet fournissent les données de bases qui permettront d'en évaluer l'impact et qui conditionnent dont in fine sa réalisation. D'une part ils visent à obtenir une estimation de la richesse et de la patrimonialité des cortèges d'espèces présents sur un site, d'autre part ils sont guidés par un objectif de détection des espèces protégées ou ciblées par un statut de conservation (par ex. classement liste rouge) et qui constitueront la contrainte majeure pour l'aménageur. Généralement réalisés en un nombre limité des passages et à partir de protocoles peu standardisés, les plans d'échantillonnage mis en place dans le cas de l'entomofaune passent par l'inventaire simultané de plusieurs taxa, avec des degrés de précisions différents. Les résultats issus de ce type de plans d'échantillonnage ne fournissent donc généralement qu'un aperçu limité de la diversité réellement présente sur un site (Field et al., 2005 ;Lovell et al., 2010). En lien avec la prise de conscience des biais liés à ce type d'inventaires, et parallèlement à l'émergence de la culture de l'évaluation de politiques publiques, une volonté de mesurer la qualité et la représentativité de ce type de relevés émerge depuis plusieurs années [START_REF] Besnard | Suivi scientifique d'espèces animales. Aspects méthodologiques essentiels pour l'élaboration de protocoles de suivis. Note méthodologique à l'usage des gestionnaires de sites Natura[END_REF].

Au cours des quarante dernières années, les méthodes d'analyse des données spécifiquement issues de suivis d'espèces animales ou végétales ont très largement évolué (Gimenez et al., 2014). Plusieurs méthodes permettant d'intégrer les biais liés à l'imperfection de la détection ont progressivement vu le jour afin d'apporter une correction aux estimations de la répartition des espèces (MacKenzie et al., 2006) ou de la richesse des communautés sur un ou plusieurs sites (Dorazio et al., 2006 ;Colwell et al., 2012). Les statistiques dites de « site-occupancy » constituent notamment un cadre d'analyse pertinent des données d'occurrence issues de visites de terrain répétées sur plusieurs sites (MacKenzie et al., 2002).

Initialement développés afin de quantifier la probabilité de détection et d'occurrence réelle d'une espèce, des techniques de modélisation plus avancées ont permis d'étendre leur application à des jeux de données incluant plusieurs espèces (Iknayan et al., 2014). Elles permettent non seulement d'obtenir une estimation des paramètres spécifiques propres à chacune de ces espèces, même pour les plus rares, mais également d'avoir accès à une valeur corrigée de la richesse des communautés qu'elles composent (Zipkin et al., 2010). Des développements récents permettent également une extension à des échelles spatiales plus larges, facilitant l'analyse de jeux de données hétérogènes et minimisant les biais liés aux variations de l'effort d'échantillonnage dans le temps et dans l'espace (van Strien et al., 2013 ;Bird et al., 2014 ;[START_REF] Vogt-Schilb | Recent declines and range changes of orchids in Western Europe (France, Belgium and Luxembourg)[END_REF]. Ces nouvelles méthodes constituent une opportunité intéressante pour mesurer de façon plus précise et plus quantitative la fiabilité des relevés réalisés en conditions d'étude d'impact (Garrard et al., 2015) et afin de préconiser des lignes directrices lors de la construction des plans d'inventaires permettant de maximiser cette fiabilité [START_REF] Wintle | Designing occupancy surveys and interpreting non-detection when observations are imperfect[END_REF]. Cette thèse vise à apporter des éléments à cette réflexion à travers l'application des modèles de « site-occupancy » afin de mesurer l'exhaustivité des pratiques actuelles d'échantillonnage de l'entomofaune dans le cadre des études d'impacts. S'appuyant sur une campagne de terrain réalisée sur le pourtour méditerranéen français et sur des méthodes de modélisation prenant en compte l'hétérogénéité de la détection des espèces, il s'attachera à explorer les problématiques suivantes :

Objectif général de la thèse

• Quelle est la représentativité, par rapport à la communauté potentiellement présente sur un site, des listes d'espèces issues de la mise en place de protocoles d'inventaires entomologique dans le cadre d'une étude d'impact ?

• L'intensité de l'effort d'échantillonnage appliqué lors de la réalisation d'une étude d'impact a-t-elle une influence significative sur l'exhaustivité des résultats ?

• Cette exhaustivité est-elle homogène entre les espèces ?

• Les caractéristiques des habitats présents au sein d'un site d'étude et les conditions de réalisation d'un relevé de terrain ont elles une influence sur l'exhaustivité des inventaires ?

• Quel effort d'échantillonnage moyen serait nécessaire pour assurer une détection fiable des espèces dans des conditions optimales d'inventaires ?

Liste des articles

Diachronic variations in the distribution of butterflies and dragonflies linked to recent habitat changes in Western Europe

DELPON Gaël 1,2 , VOGT-SCHILB Hélène 1,2,3 , MUNOZ François 4,5 , RICHARD Franck 1 and SCHATZ Bertrand 1

I.1. Introduction

Ongoing global changes entail greater species extinction rates [START_REF] De Vos | Estimating the normal background rate of species extinction[END_REF] and a general loss of biodiversity (Thomas et al., 2004;Ceballos et al., 2015). To forecast the future threats, it is crucial to understand how high anthropogenic pressure on habitats and resources determines the current species distribution dynamics. Identifying the drivers of these changes is also a key issue to determine priorities for conservation planning and to anticipate future distribution changes. Among these drivers, changes in land-cover and destruction of natural habitats is known to entail biodiversity loss [START_REF] Foley | Global consequences of land use[END_REF][START_REF] Fischer | Landscape modification and habitat fragmentation: A synthesis[END_REF], while global warming triggers local extinctions and range shifts to higher latitude and altitude (Hickling et al., 2006;Chen et al., 2011). Despite increasing research addressing local conservation issues (Margules & Pressey, 2000;[START_REF] Bottrill | Is conservation triage just smart decision making?[END_REF], analyses of species distribution changes at the scale of several countries covering a wide range of bioclimatic conditions remain scarce (Schatz et al., 2016). Species occur and persist under specific environmental conditions depending on the biological requirements making their ecological niche [START_REF] Chase | Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches[END_REF]. Species-specific abiotic and biotic preferences are expected to influence their response to environmental changes, and then to explain distribution changes according to their dispersal abilities [START_REF] Thuiller | Niche properties and geographical extent as predictors of species sensitivity to climate change[END_REF][START_REF] Devictor | Distribution of specialist and generalist species along spatial gradients of habitat disturbance and fragmentation[END_REF][START_REF] Zhu | Failure to migrate: Lack of tree range expansion in response to climate change[END_REF]but see Willis et al., 2009 for successful assisted colonization).

In Western Europe, land cover deeply changed during the 20 th century, with growing industrialization and urbanization and population concentration in expanding cities (Antrop, 2004;McKinney, 2008). Simultaneously, the intensification of agricultural practices has led to landscape homogenization and loss of natural habitats (Reidsma et al., 2006). Parallel abandonment of extensive pastures in Mediterranean areas explained the progressive recolonization by shrublands and woodlands (Sirami et al., 2010). During the same period, human activities have also largely impacted inland aquatic habitats, mostly by drainage and conversion to arable lands (Van Asselen et al., 2013;[START_REF] Davidson | How much wetland has the world lost? Long-term and recent trends in global wetland area[END_REF], leading to a loss of almost 50% of wetlands areas in Europe during the last centuries (Pedro Silva et al., 2007;Dixon et al., 2016). This rapid evolution of Western Europe landscapes is recognized as a major driver of observed local changes in the richness and the composition of plant, vertebrate and insect communities (Biesmeijer et al., 2006;[START_REF] Falcucci | Changes in land-use/land-cover patterns in Italy and their implications for biodiversity conservation[END_REF]. However, there is still a lack of integrated analysis of distribution changes at country-scale, aiming to investigate Chapitre 1 effects of habitat changes along contrasted environmental gradients and the role of species ecological properties as co-determinants of temporal changes. Such analysis is crucial to go beyond descriptive assessment of richness decline, and for designing relevant conservation strategies based on ecological understanding of the distribution changes.

Among the different taxonomic groups considered in conservation strategies, insects have long been neglected (Dunn et al., 2005;Fonseca, 2009), despite their key role in ecosystem functioning [START_REF] Weisser | Insects and ecosystem function[END_REF]. As abundant and diversified prey for many vertebrates, butterflies and dragonflies are of importance in food chains, but are also involved in several major ecosystem functions, such as pollination and predation respectively [START_REF] Corbet | Dragonflies -behaviour and ecology of Odonata[END_REF][START_REF] Kühn | Studies on the ecology and conservation of butterflies in Europe. Volume 1: General Concepts and Case Studies[END_REF]. To date, different studies have revealed a rapid response of these two taxa to environmental changes, especially in terms of changes in species distributions [START_REF] Parmesan | Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming[END_REF][START_REF] Grewe | Recent range shifts of European dragonflies provide support for an inverse relationship between habitat predictability and dispersal[END_REF] and community structure (Eskildsen et al., 2015;Audusseau et al., 2016;Habel et al., 2016). Several species have declined in Europe because of habitat loss or fragmentation (Kalkman et al., 2010;[START_REF] Van Swaay | European red list of butterflies[END_REF]. Their sensitivity could be linked to specific ecological requirements for their life cycle, with obligatory trophic interactions for butterflies (Herrando et al., 2016), and a biphasic lifecycle including an aquatic larval stage for dragonflies [START_REF] Mcpeek | Ecological factors limiting the distributions and abundances of Odonata[END_REF]. Due to the variability of life-history traits across species, these two groups are considered as relevant biological models to characterize spatial and ecological patterns underlying changes in species assemblages (Carnicer et al., 2013;[START_REF] Jaeschke | Can they keep up with climate change? Integrating specific dispersal abilities of protected Odonata in species distribution modelling[END_REF]Slancarova et al., 2016) and are among the most monitored invertebrate taxa [START_REF] Van Swaay | Butterfly monitoring in Europe: methods, applications and perspectives[END_REF].

Species from these two groups cover a broad spectrum of ecological specialization, from localized specialists that are highly dependent on given habitat/ resource (trophic interactions, oviposition site) to largely distributed generalists, mobile over long distances (Hardy et al., 2007;Bartonova et al., 2014). In addition, this spectrum closely relates to species conservation status, and can explain the rarity and distribution changes of taxa (i.e.

decline or expansion) [START_REF] Nilsson | Long-term land-use changes and extinction of specialised butterflies[END_REF]Powney et al., 2015). Often performed at the scale of a single country or bioclimatic area, most studies addressing the drivers of distribution change in European species have focused on the impact of climate change at the distribution margins, with particular emphasis on northern boundaries (often in UK or Scandinavia) [START_REF] Hickling | A northward shift of range margins in British Odonata[END_REF][START_REF] Flenner | Dragonfly community reorganisation in boreal forest lakes: Rapid species turnover driven by climate change?[END_REF]Mattila et al., 2011) or in Mediterranean region (Slancarova et al., 2016), revealing for example expansion of several African species to higher latitude (Ott, 2010;Brouwer, 2016). However, determinants of distribution changes are multiple, resulting from combined and diffuse effects of changes in land cover and climate across species range [START_REF] Menéndez | Direct and indirect effects of climate and habitat factors on butterfly diversity[END_REF]Stefanescu et al., 2011a). Changes in European butterfly and dragonfly communities considering large gradients of contrasted bioclimatic conditions from Mediterranean areas to northern temperate regions, linked to high variations in local species pools and environmental pressures, have been poorly investigated [START_REF] Parmesan | Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming[END_REF].

The aim of this study was to characterize diachronic changes during the last decades in butterfly and dragonfly fauna in three European countries. We compiled detection/nondetection data of 335 taxa (240 and 95 for butterflies and dragonflies, respectively) collected during the last thirty years in 108 administrative units (AU) of France, Belgium and Luxembourg [START_REF] Lafranchis | Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles[END_REF][START_REF] Grand | Les Libellules de France[END_REF]Grand et al., 2014;Lafranchis et al., 2015). We applied two null models (after [START_REF] Vogt-Schilb | Recent declines and range changes of orchids in Western Europe (France, Belgium and Luxembourg)[END_REF] on the compiled distribution data to test the significance of appearance/disappearance dynamics in each spatial unit. We also estimated the intensity and direction of distribution changes per taxa in order to investigate differential responses to climate warming depending on their biogeographical background. We asked the following questions: (1) Do the butterfly and dragonfly distributions tend to expand or contract in Western Europe? (2) Is there a relationship between these patterns and recent changes in land cover? (3) Do taxa with narrower ecological niche and lower dispersal ability undergo higher rate of disappearance than highly mobile generalists? (4) Do southern taxa breeding in warmer habitats expand their range to higher latitude? (5) Are current conservation strategies (protection policies, evaluation of extinction risks) relevant regarding the highlighted distribution changes of studied taxa and knowing different vulnerable habitats?

I.2. Material & methods

I.2.1. Distribution data

We used published distribution maps of all 240 butterfly taxa (238 species and 2 subspecies) and all 95 dragonfly taxa (79 species and 16 subspecies) present in the 108 AU of France, Belgium and Luxembourg (see Suppl.S1.1 for a list of studied taxa). These AU constitute a basic level of implementation of conservation policies in the studied countries. They include 96 'départements' in France, 11 regions in Belgium and Luxembourg considered as a single unit (Suppl.S1.2); these units have roughly a similar size, except three exceptions (the departments around Paris,'Territoire de Belfort' and 'Bruxelles'), which were removed from most of the analyses (see after). These data were extracted from two butterfly atlases [START_REF] Lafranchis | Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles[END_REF]Lafranchis et al., 2015) and two dragonfly atlases [START_REF] Grand | Les Libellules de France[END_REF]Grand et al., 2014) Authors of these atlases built these maps by compiling data taken from (1) literature citations (2) regional atlases, (3) collections, ( 4) conservation programs and (5) field observations. For the sake of consistency, we did not update these data using more recent sources. Nevertheless, given the diversity of data sources and the opportunistic nature of the observations, these datasets could show heterogeneity of sampling effort between AU, periods or species (Dennis et al., 1999;Dennis & Thomas, 2000). In order to exclude the most poorly sampled AU, we counted the number of AU for which each taxon was observed and selected taxa with the highest value during both period (Maes & Van Dyck, 2001) was used as a minimal surveying standard allowing the assessment of sampling coverage of each AU [START_REF] Dapporto | Species richness, rarity and endemicity on Italian offshore islands: complementary signals from island-focused and species-focused analyses[END_REF]Dapporto et al., 2015). This method led to the exclusion of two AU from the butterfly analysis (i.e. 'Paris' and 'Territoire de Belfort') and of three AU from the dragonfly analysis (i.e. 'Paris', 'Tarn' and 'Tarn-et-Garonne') (see Suppl.S1.2 for the location of these AU).

Three kinds of diachronic trends were defined for each taxa in each analyzed AU, by comparing the distribution maps from ancient and recent editions of the atlases: 1) 'stable' when a taxon was described as present in both editions, 2) 'disappeared' if a taxon was observed at least once before 1980 but had disappeared in the recent period, or 3) 'newly appeared' for a taxon with no reported occurrence in the past (i.e. before 2000 for butterflies, before 2006 for dragonflies), but with reported occurrence in the recent atlas edition (Suppl.S1.3). As a result, we defined disappearances on a 35-year period for butterflies and on a 34 period for dragonflies, while we defined appearances on a 15-year period for butterflies and on an 8-year period for dragonflies. Cases of rediscovery, i.e. taxa referenced as disappeared since 1980 in the first edition but present in the second, were associated to the 'stable' case.

Taxonomic revisions between the atlas editions were considered for both groups (Djikstra & Kalkman, 2012;[START_REF] Dupont | Révision systématique, taxinomique et nomenclaturale des Rhopalocera et des Zygaenidae de France métropolitaine[END_REF]. In our analysis, we ignored information about occasional presence or vagrancy and doubtful presence data (for details see Suppl.S1.4).

Regarding the distribution maps of butterflies, there were some differences in data availability, i.e. (1) the two French AU 'Corse-du-Sud' and 'Haute-Corse' were considered as a single unit named 'Corse' (Suppl.S2), and (2) recent distribution data (after 2000) were not available for Belgium and Luxembourg in the second edition of the butterfly atlas (Lafranchis et al., 2015); the analyses were thus restricted to France for this taxonomic group. Average latitudinal and longitudinal coordinates of each AU were calculated from their centroid using the QGis software (Quantum GIS Development Team, 2015).

I.2.2. Land cover and habitat changes

To test the hypothesis that habitat changes are a major cause of butterfly and dragonfly decline during the last decades, we assessed the relationship between land cover changes and the diachronic variation in the distribution of taxa. agricultural, open natural, closed natural and wetland areas; Suppl.S1.5) in each AU using the QGIS software (Quantum GIS Development Team, 2015). Changes of these proportion in each AU between 1990 (the oldest available CLC data in our studied period) and 2012 were quantified and linked to taxa distribution changes.

I.2.3. Ecological attributes and protection status

We characterized ecological attributes (ten for butterfly and eight for dragonfly) expected to influence the distribution and the vulnerability of taxa: (1) habitat preferences (bioclimatic zonation, main breeding habitat, habitat specialization), ( 2) dependency to specific biotic interactions for butterflies (hostplant specialization, hostplant form, myrmecophily), (3) dispersal abilities, ( 4) voltinism (i.e. the number of generations completed within one year in the field), ( 5) taxonomy (classification of studied taxa at the family level) (Table 1.1, Suppl.S1.1). We synthesized data on these attributes from the available literature, with a correction of some indices to get closer to the conditions of the study area (e.g. main breeding habitat) and an extrapolation of the values of some traits for poorly studied species.

Especially, dispersal abilities of European butterflies and dragonflies are currently known only in general terms and their estimation remains mainly based on assumptions for many taxa included in the present study.

We also compiled information on species protection and red list assessments were also compiled and confronted to recent taxa dynamics in order to assess their efficiency. Each taxon was defined as 'unprotected' or 'protected' at the national level based on the French list of protected insects (Lafranchis, 2015;Grand et al., 2014). IUCN red lists were established at the French national level for butterfly (IUCN France et al., 2014) and dragonfly taxa (IUCN France et al., 2016). Taxa ranked as 'Not evaluated' (NE) or 'Not applicable' (NA: introduced or vagrant taxa) were excluded from the analysis.

Table 1.1 : Ecological attributes of butterfly and dragonfly taxa used in the present analysis, with their detailed description and references.

Butterfly taxa

Attributes Definition and categories of attributes References

Biogeographic background

Distribution of taxa regarding their range in Europe and the biogeographical origin of their host plants (1-northern Europe, 2-southern Europe, 3mountain areas, 4-widespread across Europe) [START_REF] Dennis | A multivariate approach to the determination of faunal structures among European butterfly species (Lepidoptera: Rhopalocera)[END_REF]Kudrna et al., 2012

Bioclimatic zonation

Taxa ranked from their optimal affinity to main French altitudinal stages (1hill, 2-meso-mediterranean, 3-supra-mediterranean, 4-mountain, 5-alpinesubalpine)

Host plant specialization

Number of plant species fed on by caterpillars in France. Taxa ranked as 1monophageous (using only one host plant species), 2-oligophageous (feeding on two to three host plant species) or 3-polyphageous (feeding on more than three host plants) [START_REF] Lafranchis | Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles[END_REF]Lafranchis et al., 2015;Meister et al., 2015 Host plant form Based on European literature [START_REF] Cowley | Density-distribution relationships in British butterflies. I. The effect of mobility and spatial scale[END_REF]Komonen, 2004;Päividen et al., 2005;Stefanescu, 2011a, Dapporto & Dennis, 2013;Bartonova et al., 2014) and adjusted for the study area based on expert evaluation (especially concerning Mediterranean species which are poorly documented) Myrmecophily Specificity of ant-lycaenid butterfly larvae interactions in Europe (1myrmecoxenous, 2-facultative myrmecophilous, 3-steadily myrmecophilous, 4-obligatory myrmecophilous) [START_REF] Fiedler | European and North West African Lycaenidae (Lepidoptera) and their associations with ants[END_REF]Pierce et al., 2002;Fiedler, 2006;Cizek et al., 2006;[START_REF] Dennis | A resource-based habitat view for conservation: butterflies in the British landscape[END_REF]Dapporto & Dennis, 2013;Lafranchis et al., 2015)

Taxonomy

Classification of butterfly taxa at the family level (1-Hesperiidae, 2-Papilionidae, 3-Pieridae, 4-Lycaenidae, 5-Nymphalidae, 6-Satyrinae).

Hamearis lucina, the only species of Riodinidae in the study area, has been integrated to the Lycaenidae family [START_REF] Lafranchis | Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles[END_REF][START_REF] Dupont | Révision systématique, taxinomique et nomenclaturale des Rhopalocera et des Zygaenidae de France métropolitaine[END_REF]Lafranchis et al. 2015 Dragonfly taxa

Attributes Definition and categories of attributes Reference

Biogeographic background

Distribution of taxa regarding their range in Europe and bioclimatic preferences (1-northern Europe, 2-southern Europe, 3-mountain areas, 4widespread across Europe)

Grand [START_REF] Grand | Les Libellules de France[END_REF]Boudot & Kalkman, 2015

Bioclimatic zonation

Taxa ranked from their optimal affinity to main French altitudinal stages (1lowland, 2-hill, 3-mountain)

Grand [START_REF] Grand | Les Libellules de France[END_REF]Boudot & Kalkman, 2015 Freshwater type Taxa categorized as 1-lentic (only breeding in standing water), 2-lotic (only breeding in running water) or 3-both (breeding in both standing and running water)

Hof et al., 2006;Powney et al., 2014 Main breeding habitat 1-stream, 2-river, 3-river and pond, 4-pond, 5-marsh and bog [START_REF] Grand | Les Libellules de France[END_REF]Powney et al., 2014;Boudot & Kalkman, 2015

Habitat specialization

Taxa habitat breadth derived from the number of habitat exploited by dragonflies at the European scale. Classified as 1-specialist (using only one habitat type) or 2-generalist (using different habitat types) Hof et al., 2006;Powney et al., 2014

Voltinism

Average number of generation per year in Europe (0.5 generation, 1 generation, 1 or 2 generations, 2 generations, 2 to 3 generations, 3 to 4 generations) [START_REF] Corbet | Voltinism of Odonata: a review[END_REF]Powney et al., 2014;[START_REF] Wallisdevries | Linking species assemblages to environmental change: Moving beyond the specialist-generalist dichotomy[END_REF]

Dispersal abilities

Taxa dispersal abilities (1-low abilities, 2-medium abilities, 3-high abilities) Based on European literature [START_REF] Chin | Interactive effects of distance and matrix on the movements of a peatland dragonfly[END_REF][START_REF] Harabiš | The effect of ecological determinants on the dispersal abilities of central European dragonflies (Odonata)[END_REF][START_REF] Jaeschke | Can they keep up with climate change? Integrating specific dispersal abilities of protected Odonata in species distribution modelling[END_REF]Dolný et al., 2014)

I.2.4. Null models of appearance and disappearance

Two null models were designed from repeated random permutations of taxa occurrence status in atlases over the study period, to test significant distribution changes over time per AU and per taxon (after Vogt-Schilb et al., 2015). The permutations generated random appearance/disappearance patterns that were compared to the real patterns, in order to identify significant distribution changes (Gotelli, 2001). In each model, some features were randomized whereas others were kept constant to test distinct hypotheses (see below precisions about features of each model). For both null models, the permutations were repeated 999 times and only concerned AU where a given taxon was present at least once during the studied period.

In null model 1, the status of each taxa (disappeared, stable or appeared) was permuted across AU. Therefore, the number of taxa that were considered as 'disappeared', 'appeared'

or 'stable' in each AU varied randomly, while the number of AU where a given taxa was stable, had disappeared or had appeared, as well as the taxa richness of each AU, were kept constant. This model allowed testing whether there was more appearance or disappearance of taxa than expected by chance in each AU, by comparing the actual values with the null situation. The proportion of null values that felt above the actual number of taxa with disappearance/appearance status in each AU defined the P-value of the test, used to assess the significance of excess disappearance or appearance in each AU at P < 0.05 (Veech, 2012). In order to minimize the effect of spatial autocorrelation which could influence the spatial structure of [START_REF] Legendre | Spatial autocorrelation: trouble of a new paradigm[END_REF] appearance/disappearance patterns, the algorithm constrained the permutations of taxa status (disappeared, stable or appeared) to be more likely between neighboring units than between distant ones [START_REF] Hardy | Testing the spatial phylogenetic structure of local communities: statistical performances of different null models and test statistics on a locally neutral community[END_REF]package 'SpacodiR' in R, function resamp.3t). The geographical coordinates of each AU centroid were used to measure distances between AU. Taxa that were characterized by only one status (disappeared, appeared or stable) on the entire study area did not contribute to the random permutations in null model 1

(35 butterfly and 24 dragonfly taxa). Moreover, the change over the period of the average geographical coordinates for each taxon (average of AU coordinates where present) was compared to the change under the null model to assess significant change in the range of taxa and the direction of the change.

The null model 2 shuffled the status of taxa within each AU. Contrary to the first model, the number of AU where each taxon was considered as disappeared, stable or appeared could vary at each permutation, while the number of taxa for each status was fixed in a given AU. The null model provided the null distribution of the number of AU where each taxon could appear or disappear over the study period. The differences between null values and real values allowed assessing whether each taxon shows more appearance or disappearance than expected by chance. To test the significance of these differences, the Pvalues were calculated as the proportion of null values greater than the number of AU where each taxon disappeared or appeared across the study area.

To address the relevance of taxa protection and red list assessments, the permutations procedure of model 2 was limited to French AU In order to avoid biases link to multiple comparisons among taxa or AUs (Pike, 2011), the 'fdr' method (false discovery rates) as designed by Benjamini & Hochberg (1995) was applied to adjust P-values.

I.2.5. Relating distribution changes to environmental contexts and taxa attributes

To identify the main drivers of butterfly and dragonfly range changes, a standardized effect size (SES) was defined to quantify the deviation between the null models and real appearance/disappearance patterns. This value was calculated from disappearance (SESdisp), appearance (SESapp) and range change (SESrange) information using the following formula:

SES = (x -µ)/σ (1)
where x is the actual observed value, µ and σ are the mean and standard deviation of the null values, respectively. To prevent statistical biases in null models, taxa observed in less than 10 AU during the studied period (47 butterfly and 13 dragonfly taxa) were not considered in following statistical analyses.

We calculated the SES values of each AU based on null model 1 and compared the values to geographical and environmental characteristics of the AU. We performed a Spearman's rank correlation test of the link between SES values and the mean coordinates of AU. Furthermore, we performed general least squares (gls) models to analyze the relationships between SES values and the proportion of each main type of land cover in 2012 while modeling spatial autocorrelation in residuals [START_REF] Dormann | Methods to account for spatial auto-correlation in the analysis of species distributional data: A review[END_REF][START_REF] Beguería | A comparison of simultaneous autoregressive and generalized least squares models for dealing with spatial autocorrelation[END_REF]. Five models were built with different spatial correlation structures (Gaussian, exponential, linear, rational quadratic and spherical structures) and the Akaike information criterion (AIC) was used to identify the best-fit model [START_REF] Crawley | The R Book[END_REF]. A second group of gls models was designed to study the link between SES values and the proportion change of each type of land use between 1990 and 2012, following the same methodology. In both cases, four AU ('Hauts-de-Seine', 'Seine-Saint-Denis', 'Val-de-Marne', 'Bruxelles') were excluded from the model due to their too high proportion of urban land cover (at least 88% in CLC data in 1990 and in 2012).

For each studied group, values of SESrange (given by the null model 1) were compared to a hypothetical null situation (i.e. situation with no range change corresponding to the 0 value on the X-and Y axis) to test whether the mean range of taxa has moved significantly or not toward a given cardinal direction. Because of the non-normality of the three kinds of SES values (SESdisp, SESapp, SESrange; Shapiro test, P > 0.05), Wilcoxon tests were used to perform the comparisons. These tests were also applied to evaluate range changes between taxa with different biogeographical backgrounds (Northern Europe vs.

Southern Europe).

We calculated the SES values (SESdisp and SESapp) of each taxon based on null model 2 and compared the values to the taxon ecological attributes. We performed Wilcoxon tests to compare these SES values of disappearance/appearance between pairs of modalities for each ecological attribute, protection status and red list ranks. For all paired Wilcoxon tests, P-values were corrected for multiple comparisons (Benjamini & Hochberg, 1995). The R software (R Development Core Team, 2015, version3.

I.3. Results

I.3.1. Spatial gradients of species richness and land cover patterns

Based on the most recent atlases, we synthesized species presence in each AU in order to evaluate the spatial distribution of the richness of each taxon. We observed significant variation of species richness among AU. There was a strong spatial gradient of butterfly richness, with an increasing number of taxa from north to the southeast of the study area, with mountainous units (Alps and Eastern Pyrenees) displaying highest richness (with a maximum value of 200 taxa in the AU 'Hautes-Alpes'), whereas the AU around Paris show the lowest values (with less than 30 taxa in each of the three AU surrounding this unit) (Suppl.S1.6). For dragonflies, richness variation was less pronounced but still high, with more taxa in the Massif Central area and along the southern Atlantic coastline (center of France) than in northeast of the study area, and a gradient going from more than 70 taxa to less than 30 taxa in the French AU surrounding Paris (Suppl.S1.6).

Chapitre 1

There was also a latitudinal gradient of land cover patterns. Northwestern units were characterized by high proportion of urban areas (up to 25% in some AU) and agricultural areas (between 50 to 70%), while shrubland and forest areas were dominant (between 50 to 60% for at least 10 AU) in southeastern France. During the last two decades, urbanization increased in each AU of the study area, with an average extension of urban areas above 5400 ha (20% of the initial area) between 1990 and 2012. Increasing closure of natural or abandoned agricultural areas in Mediterranean landscapes was a second major trend during the period, with an average increase of more than 5200 ha (2% of the initial area) of closed natural area in the 10 AU located in Mediterranean bioclimatic belt (see Suppl.S1.2).

I.3.2. Geographical patterns of taxa appearance and disappearance

Based on null model 1, we found contrasting patterns of appearance/disappearance in AU among butterfly and dragonfly taxa. There was a strong latitudinal gradient of decline for butterflies in France, showing highest SESdisp mainly in northwest and in some AU of eastern France (Fig. 1.2a). Some other isolated AU with high recent urbanization also showed important (but non-significant) SES value of disappearance in the south of the study area. We found significant positive and negative correlation of butterfly SESdisp values with latitude and longitude of French AU, respectively (Spearman's correlation; rs=0.62, P < 0.001 for latitude; rs=-0.34, P < 0.001 for longitude). A total of 17 neighboring AU in the northwest of the study area had higher (P < 0.05) disappearance number than predicted by the model (Fig.

1.2a). Significant appearances of butterfly taxa were more punctual and rather located in the western half of France (Fig. 1.2b). This result was confirmed by the significant and negative correlation between SESapp values and the mean longitude of French AU (rs=-0.29, P < 0.01) but without significant relationship with latitude (rs=0.06, P > 0.05). Only three AU showed a significantly (P < 0.05) higher number of appearances than by chance (Fig. 1.2b).

For dragonflies, we found more heterogeneous patterns of disappearance, with AU

showing important SESdisp values globally scattered on the entire study area (Fig. 1.2c).

Highest disappearance rates were mainly located in Northern France, Belgium and Luxembourg, with a significant value for one AU in the northwest of Paris (P < 0.001).

SESdisp was positively correlated to the latitude of these AU (Spearman's correlation; rs=0.21, P < 0.05) but not to longitude (rs=-0.03, P > 0.05). Dragonfly taxa showed important disparities of appearance dynamics, with recording high appearance rates dispersed across the study area and sometimes surrounded by AU with few appearances (Fig. 1.2d). No AU was significant regarding appearance; moreover, SESapp was not correlated with latitude (rs=0.02, P > 0.05) or longitude of AU (rs=-0.0004, P > 0.05). showing a significant number of disappearances or appearances at P < 0.05 (with P-values corrected for multiple comparisons with 'fdr' method). Different color levels correspond to intervals of SES values ranked by the minimum, first quartile (25%), median (50%), third quartile (75%) and maximum of their distribution. Bold lines correspond to the French "euroregions" as defined in 2015.

I.3.3. Links to land cover and habitat changes

For butterfly taxa, SESdisp was positively related to the proportion of urban and agricultural areas in AU in 2012, but not to the proportion of natural areas (Table 1.2). SESapp was negatively related to urban, open natural and closed natural areas (Table 1.2). Regarding the variation of land cover types from 1990 to 2012, SESdisp of butterflies was positively related to the variation of urban areas whereas a significant negative relationship was evidenced between the variation of closed natural areas and butterfly appearances (Table 1.2). For dragonfly taxa, SESdisp was positively related to the proportion of urban areas and negatively related to the proportion of wetland areas in AU in 2012 (Table 1.2). SESdisp was also positively related to the variation of urban area from 1990 to 2012 (Table 1.2).

Conversely, SESapp was neither related to any of the land cover variables, nor to their variation between 1990 and 2012 (Table 1.2).

I.3.4. Distribution changes

Based on null model 1, SESrange allowed testing and assessing the direction of butterfly and dragonfly distribution changes in the study area (i.e. France for butterflies; entire area for dragonflies). In both cases, few taxa showed significant distribution shift, with only 6%

showing latitudinal shift and about 5% showing longitudinal shift. The average SESrange among taxa was negative in latitude (Wilcoxon test, P < 0.001 for butterflies, P < 0.05 for dragonflies), revealing a global tendency of southward shift (Fig. 1.3), while no significant difference was found for longitude (Wilcoxon test, P > 0.05). In addition, the distribution changes were not related to the biogeographical background of taxa in our study area (Wilcoxon test, P > 0.05; Fig. 1.3).

I.3.5. Influence of ecological attributes of taxa

Based on null model 2, we estimated the SES values of disappearance/appearance for each taxon (Suppl.S1.7 and S1.8). Almost half of the butterfly taxa showed positive SESdisp value, among which 50 showed significant disappearance in the study area (20% of analyzed taxa).

We found variation of SESdisp depending on the main breeding habitat of taxa (Wilcoxon test, P < 0.001, Table 1.3 univoltine to bivoltine taxa) or low dispersal abilities (Wilcoxon tests, P < 0.001, Table 1.3).

Specifically, the myrmecophilous Lycaenid taxa (steadily and obligatory myrmecophilous) had more pronounced disappearance rate (Wilcoxon tests, P < 0.01). Biogeographic background, preferential bioclimatic zone, breeding habitat, host plant specialization, voltinism, and dispersal abilities also significantly influenced the averaged SESapp values (Wilcoxon test, P < 0.001), with taxa with high rate of appearance showing similar ecological features than declining ones (Table 1.3). However, the taxonomy and host plant forms did not influence taxa disappearance and appearance rates (Wilcoxon test, P > 0.05).

For dragonflies, SESdisp values were positive for almost of analyzed taxa (16 taxa, P < 0.05). We found variation of SESdisp depending on main breeding habitats (Wilcoxon test, P < 0.001). The association to marshes and bogs, and to a lesser extent to rivers, was linked to a significantly higher decline of taxa (Wilcoxon test, P < 0.001). Positive values of SESapp concerned a lower proportion (29%) of studied taxa and only 11 dragonfly taxa showed significantly more appearance than expected by chance (P < 0.05). SESapp varied depending on taxon ecology (Wilcoxon test, P < 0.001), with significantly higher SESapp values for taxa breeding in rivers and significantly lower for ubiquitous taxa able to develop in both rivers and ponds. Dragonfly averaged tendencies (SESdisp and SESapp) were also significantly influenced by several taxa traits. The degree of habitat specialization and the colonized freshwater type had major influence on taxa patterns, with a higher number of disappearances for specialists of lentic or lotic waters than for generalists able to colonize both types of waters (Table 1. 4). Taxa known for their low number of generations per year (i.e.

semivoltines and univoltines) and constrained to Northern or Southern Europe showed significantly higher number of disappearances than multivoltine and widespread taxa.

Moreover, taxa with higher rate of appearance showed similar ecological features than declining ones. In particular, specialists breeding in a narrow range of habitats had higher appearance rate than generalists, especially taxa associated to lotic environment. Bioclimatic zonation, mobility and taxonomy did not significantly influence dragonfly disappearance and appearance rates (Wilcoxon test, P > 0.05).

I.3.6. Taxa protection status

Based on null model 2, we found similar relationships of disappearance/appearance with protection status in France for the two groups of organisms (Suppl.S1.7 and S1.8). Protected taxa displayed more frequent disappearance over the period (Wilcoxon test, P < 0.001).

Results for appearance were more contrasted, with a significantly higher mean value of SESapp for protected dragonfly taxa (P < 0.001), while protection status was not significantly linked with diachronic variations of butterflies (P > 0.05).

Comparison of appearance/disappearance SESvalues between taxa with different IUCN status also indicated a difference in terms of SESdisp for butterflies and dragonflies (P < 0.001). Species considered as threatened (VU, EN and CR) showed a higer number of disappearances than species classified as 'Least Concern' (LC). However, there was no significant relationship between mean SESapp and IUCN statuses (P > 0.05).

I.4. Discussion

I.4.1. Changes in taxa distribution linked to land cover changes

Based on a diachronic analysis of occurrence data gathered in three European countries, we found major distribution changes of butterfly and dragonfly taxa at the scale of France, Belgium and Luxembourg between 1980 and 2015. Although none of the taxa went extinct in the area during this period, we found contrasted disappearance and appearance patterns among AU and taxa, with a large proportion of AU affected by diversity loss and differences of spatial responses among the two studied groups. Butterfly distribution patterns were structured by a latitudinal gradient of disappearance, with more frequent disappearance in northwestern France; whereas species pool in southern AU remained relatively stable (Fig.

1.2a

). These patterns confirmed trends pointed by former studies of butterfly distribution in northern France (Dennis & Shreeve, 2003) and pertain to a broader context of butterfly decline in the industrialized countries of northwestern Europe since 1950 (Maes & Van Dyck, 2001;[START_REF] Warren | Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change[END_REF][START_REF] Wenzel | The severe decline of butterflies on western German calcareous grasslands during the last 30 years: A conservation problem[END_REF]. The results also pointed a reinforcement of latitudinal disparities by several butterfly taxa appearances in some AU from southwestern France (Fig. 1.2b). Conversely, dragonflies showed more heterogeneous patterns, with hotspots of taxa disappearance and appearance scattered throughout the entire territory, without clear spatial gradient (Fig. 1.2c and d).

We identified a significant link between the spatial changes of butterfly and dragonfly assemblages and the recent variation of land cover within the study area (Ostberg et al., 2015). The increasing proportion of urban areas over the last three decades was highly correlated to observed biodiversity loss (Table 1.2). Through destruction and fragmentation of natural habitats (Grimm et al., 2008), the progressive extension of cities and transport infrastructures is known to have a negative impact on the distribution and abundance of many European butterfly species (Konvicka et al., 2006;Ramírez-Restrepo & MacGregor-Fos, 2017). Moreover, most butterflies breed in open natural areas [START_REF] Van Swaay | Biotope use and trends of European butterflies[END_REF] and their occupancy is highly dependent on the vegetation structure, which influences the availability of nectar and host plants (Van Halder et al., 2017). This dependence is consistent with the significant correlation between local disappearances of butterfly and the extent of agricultural areas (Table 1.2). Landscape simplification because of agricultural intensification (e.g. increase of monoculture surface, nitrogen deposition, removal of hedges) is considered as a primary cause of butterfly decline in Europe (Van Dyck et al., 2009;[START_REF] Warren | Ten challenges for 2010 and beyond to conserve Lepidoptera in Europe[END_REF] and has been related to functional homogenization of butterfly communities (Börschig et al., 2013;Eskildsen et al., 2015). However, the progression of woodlands in the Mediterranean area did not entail significant decline of butterflies, contrarily to other European regions (Stefanescu et al., 2011a). Such absence of correlation could be explained by the progressive nature of secondary successions in Mediterranean area and by the coarse spatial resolution of species occurrence data.

Similarly, dragonflies showed a significantly higher decline in AU comprising a reduced proportion of wetlands (especially bogs and rivers) (Table 1.

2). At the scale of

France, a decline of 67% of wetland areas has been reported within the last century (Pedro Silva et al. 2007). These habitats are critical for dragonfly fauna and have suffered from the establishment of industrial activities in alluvial lowlands, the multiplication of drainages and the increasing water demand during the second half of the 20 th century (Boudot & Kalkman, 2015). Decrease in larval habitat availability potentially related to these direct destructions (Elo et al., 2015) could be enhanced by the alteration of hydrological systems and the deterioration of water quality by the concentration of pollutants linked to urban activities [START_REF] Ferreras-Romero | Implications of anthropogenic disturbance factors on the Odonata assemblage in a Mediterranean fluvial system[END_REF][START_REF] Villalobos-Jiménez | Dragonflies and damselflies (Odonata) in urban ecosystems: A review[END_REF]. In such a context of human exploitation of wetlands, changes in the composition of fish communities by the introduction of some predatory species (e.g. Pesca fluviatilis, Salvelinus fontinalis) could be an additional pressure for some dragonfly taxa, impacting the local structure of their communities [START_REF] Mauersberger | Leucorrhinia pectoralis can coexist with fish (Odonata: Libellulidae)[END_REF]Wittwer et al., 2010). This specific response of butterflies and dragonflies to different landscape factors, related with distinctive features of their life cycle, highlights the advantage to use them in complementarity to assess responses of open-field and aquatic ecosystems to large scale environmental changes (Sahlén & Ekestubbe, 2001;[START_REF] Briers | Indicator taxa for the conservation of pond invertebrate diversity[END_REF]Thomas, 2005).

I.4.2. Ecological attributes associated to the diachronic variations of taxa

Trait-based analysis revealed that butterfly and dragonfly assemblages are structured along a specialist-generalist continuum regarding main ecological attributes (Carnicer et al., 2013;Powney et al., 2015). Taxa characterized by a narrow ecological niche showed the highest distribution changes in the face of changing land-uses (Tables 1.3 &1.4). Specialists and midgeneralists' taxa in terms of breeding habitat were more subject to decline, especially when they also occupied sensitive habitats (dry or humid grasslands, bogs, rivers). The area of these habitats drastically decreased during the second half of the 20 th century through anthropogenic pressures [START_REF] Janišová | Advances in the conservation of dry grasslands: Introduction to contributions from the seventh European Dry Grassland Meeting[END_REF]Elo et al., 2015) and the availability of species resources shaping their niches was altered [START_REF] Johansson | Species abundance models and patterns in dragonfly communities: Effects of fish predators[END_REF][START_REF] Warren | Ten challenges for 2010 and beyond to conserve Lepidoptera in Europe[END_REF]. Because specialist taxa showed also globally low dispersal abilities (Bartonova et al., 2014;[START_REF] Wallisdevries | Linking species assemblages to environmental change: Moving beyond the specialist-generalist dichotomy[END_REF], their increasingly fragmented distribution then hindered recolonization and increased local demographic stochasticity. At the community level, these declining specialist species are progressively replaced by generalists able to colonize landscape with an increasing rate of natural habitat disturbance (Ekroos et al. 2010;Ricouart et al. 2013;[START_REF] Ball-Damerow | Changes in occurrence, richness, and biological traits of dragonflies and damselflies (Odonata) in California and Nevada over the past century[END_REF]).

In the case of butterflies, the specificity of trophic interactions between caterpillars and their host plants needs also to be considered in regard to this sensitivity to environmental changes. Because of the strict trophic dependence constraining their adaptability to environmental changes, monophageous and oligophageous taxa are known to be more sensitive to the degradation of their habitats (Komonen et al., 2004;Stefanescu et al., 2011a) and to have higher extinction risk (Hardy et al., 2007;Pearse & Altermatt, 2013). This sensitivity is further increased when specific associations with ants are obligatory during the life cycle, as for some Lycaenidae. Our results emphasize the need of taking into account processes of co-extinction in the study of diversity trends (Koh et al., 2004).

Low dispersal abilities were also related to the sensitivity of taxa to land cover changes. Species dispersal abilities play a major role in community dynamics, and habitat loss or fragmentation is likely to reduce colonization of new area after local environmental changes (Stevens et al., 2010;Matilla et al., 2011). Therefore, butterflies with low or medium dispersal abilities displayed higher rate of disappearance during the last decades (Table 1.

3).

This low dispersal often characterized habitat specialist species, able to maintain their population in small suitable patches, but often strongly responds to their degradation (Komonen et al., 2004;Päivinen et al., 2005). Similar trends have been reported for dragonflies (McCauley et al., 2014), even though no significant link between dispersal abilities and diachronic variation in the range of taxa has been revealed in our study, certainly because of incomplete or unpresice data used to assign species mobility [START_REF] Harabiš | The effect of ecological determinants on the dispersal abilities of central European dragonflies (Odonata)[END_REF]. However, resilience phenomena are still possible with punctual recolonization of habitats through climatic events particularly favorable to dispersal, and favored by the presence of linear habitat system (e.g. road sides, riversides, long hedges and riparian forests … etc.) [START_REF] Oliver | Population resilience to an extreme drought is influenced by habitat area and fragmentation in the local landscape[END_REF]De Palma et al., 2017).

Correlated with larval growth rate, voltinism is also considered as a major determinant of insect species vulnerability (Altermatt, 2010;Essens et al., 2017). For both groups, taxa with a low number of generations per year displayed higher decline than taxa producing several generations a year (Tables 1.3 &1.4). Multivoltine species can produce more progeny per year, allowing more successful dispersion and colonization of new suitable areas [START_REF] Stevens | How is dispersal integrated in life histories: A quantitative analysis using butterflies[END_REF]Slancarova et al., 2016) and lower demographic risk.

I.4.3. Patterns of appearance and potential sampling bias

Ecological attributes related to more pronounced decline were also related to the highest values of appearance (Tables 1.3 &1 .4). Because of the difficulty of accurately measuring sampling coverage of each AU between the both studied periods, these patterns should be discussed with caution. The recent rise of citizen sciences at the European scale can be related to increasing number of observation concerning butterflies and dragonflies between the both studied periods [START_REF] Silvertown | A new dawn for citizen science[END_REF]Powney & Isaac, 2015). Nevertheless, spatial and temporal heterogeneity of the sampling effort often characterizes atlases compiling data from various naturalist sources [START_REF] Romo | Identifying recorder-induced geographic bias in an Iberian butterfly database[END_REF][START_REF] Robertson | Getting the most out of atlas data[END_REF]Isaac et al., 2015). It is often difficult to distinguish appearances revealing true expansions of species ranges from those consisting in the new detection of a population well established (Schatz et al., 2016). In addition, localized and specialist species were often considered as priority conservation targets, and their presence often lead to higher attention to protect their habitat and to improve the knowledge about their range (Dapporto & Dennis, 2013). With the aim to discriminate such biases in diachronic analysis, a first study of butterfly distribution in France (Dennis & Shreeves, 2003) allowed to list AU considered as potentially under-recorded (from [START_REF] Lafranchis | Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles[END_REF], mainly localised in southwestern France. The presence in this region of AU showing highest values of SESapp suggests the potential existence of this 'false appearance', as already mentionned for orchids in [START_REF] Vogt-Schilb | Recent declines and range changes of orchids in Western Europe (France, Belgium and Luxembourg)[END_REF]. Despite the use of null models and the exclusion of the obviously undersurveyed units, appearance events remain clearly dependent of the relative sampling efforts in the different AU and during each studied period, revealing the limits of using compiled opportunistic data to assess precise species dynamics without correcting for potential heterogeneity in sampling coverage [START_REF] Van Strien | Siteoccupancy models may offer new opportunities for dragonfly monitoring based on daily species lists[END_REF]Barwell et al., 2015).

I.4.4. Taxa distribution changes

The analysis of butterflies and dragonflies distribution changes in Western Europe brought contrasted conclusions compared to previous observations at the northern margins of taxa distribution, where the rise of temperatures has been correlated with an extension of southern taxa to higher latitude during last decades [START_REF] Pöyry | Species traits explain recent range shifts of Finnish butterflies[END_REF]Ott, 2010;[START_REF] Devictor | Differences in the climatic debts of birds and butterflies at a continental scale[END_REF]. At the scale of our study area, the mean shift of taxas' range centroids was found to be directed towards lower latitudes, without contrast between northern and southern taxa. These diachronic variations could be related to the major decline of many taxa in the northern part of France and in Belgium, which led to a contraction of taxa range toward the south of the study area. Our results thus rather underlined the effect of land-use changes on the spatial reorganization of butterfly and dragonfly communities [START_REF] Fernández-Chacon | Determinants of extinction-colonization dynamics in Mediterranean butterflies: The role of landscape, climate and local habitat features[END_REF][START_REF] Murphy | A meta-analysis of declines in local species richness from human disturbances[END_REF]. However, the measured response to climate change depends on the spatial resolution used to describe species presence (Angert et al., 2011). Working at the scale of AU, without indices on changes in abundance or density, could make difficult the detection of species distribution change. Local conditions could enable the persistence of relictual populations of taxa in some units, keeping it as 'stable' in our dataset, whereas it actually undergoes a reduction of the core area of its range [START_REF] Jump | The altitude-for-latitude disparity in the range retractions of woody species[END_REF]. Secondly, our study area corresponds to the center of the range of many taxa. Significant shifts are often more difficult to detect when considering core area rather than range limits, especially when these shifts are estimated from the displacement of range centroid like in our case. Third, as we did not investigate altitudinal gradients, species upward shifts toward mountain areas could remain undetected, buffering their response to climate change (Konvicka et al., 2003;Wilson et al., 2005;[START_REF] Lenoir | A significant upward shift in plant species optimum elevation during the 20th century[END_REF].

I.4.5. Conservation issues

The observed changes in butterfly and dragonfly distributions resulted in a reinforcement of spatial contrasts in species richness within our study area between the present hotspots and AU with lower presence (Suppl.S1.6). As evidenced by recent synthesis (IUCN et al., 2014(IUCN et al., , 2016)), these hotspots concentrate many taxa with high risk of extinction. In the current context of climate change and increasing anthropogenic pressures affecting these areas, patterns of distribution change should be taken into account in the definition of insect's conservation priorities. Habitats closure and global warming could have a major impact on the conservation status of mountain specialist communities, which are gradually replaced by expanding lowland species in some European area (MacDonald et al., 2000;[START_REF] Jiménez-Alfaro | Decline of dry grassland specialists in Mediterranean high-mountain communities influenced by recent climate warming[END_REF]. This dynamic has already a significant impact on butterfly communities in Spain and Southern Balkans (Stefanescu et al., 2011b;Slancarova et al., 2016) and could lead to the progressive decline of some localized or endemic taxa over the next few years (Sirami et al., 2010). The predicted rise of temperatures in the next few decades also constitutes a significant threat to the availability of water resources in the Mediterranean basin, which is considered as a major issue for the persistence of several dragonfly and hostplant populations [START_REF] Hassal | The impacts of environmental warming on Odonata: a review[END_REF]Stefanescu et al., 2011a). Revealing this trend, 18 out of the 22 dragonflies' species currently threatened in Europe are preferentially Mediterranean taxa, and affected by greater demand of water for human activities and by the increased duration of dry periods (Kalman et al., 2010).

Although protection policies targeting these taxa have already been established, this study provides new insights into their relevance and efficiency over the recent period.

Protected taxa remain among the most endangered taxa subject to decline in our study, questioning the ability of the protection status of taxa to stop the decline. In addition, almost 80% of the taxa showing a significant decline were not currently listed on protection lists (Suppl.S1.7 and S1.8), advocating for an update of French conservation policies (Schatz et al., 2014). Moreover, such update needs considering differences of species sensitivity based on their ecological attributes in the current context of environmental changes (Mattila et al., 2011). In this regard, our study provides an integrative perspective on distribution changes of butterfly and dragonfly taxa at the scale of several European countries, related to both environmental changes and taxon ecological properties, which should convey ecological relevance for the design of appropriate conservation strategies. Supplementary material S1.1: Ce supplément volumineux n'étant pas indispensable à la compréhension du chapitre a été déplacé dans la partie « Annexes » du manuscrit de thèse par soucis de clarté.

Table A. List of butterfly taxa (species and subspecies) included in the present study and values for their ecological attributes, protection statut and red list assessment at the scale of study area: family (Hesp -Hesperiidae, Lyc -Lycaenidae, Nymph -Nymphalidae, Pap -Papilionidae, Pier -Peridae, Rio -Riodinidae, Sat -Satyrinae), biogeographic background (Widewidespread, Northnorthern Europe, Southsouthern Europe, Mountmountain areas), bioclimatic zonation (Hillhill zone, Mesomeso-mediterranean, Suprasupramediterranean, Mountmountainous, Alpalpine-subalpine), main breeding habitat (Alpine alpine grassland, Drydry grassland, Humidhumid grassland, Mesomesophile grassland, Shrubshrubland), habitat specialization (Gengeneralist, Midmid-generalist, Spe -specialist), host plant specialization (1monophageous, 2oligophageous, 3polyphageous), host plant form (1ephemeral and small herbaceous, 2large herbaceous, 3 bushes, 4large trees), mobility (1low abilities, 2medium abilities, 3high abilities), voltinism (1 -0.5 generation, 2 -1 generation, 3 -1 or 2 generations, 4 -2 generations, 5 -2 to 3 generations, 6 -3 to 4 generations), myrmecophily (1myrmecoxenous, 2facultative myrmecophilous, 3steadily myrmecophilous, 4obligatory myrmecophilous, 5no known interaction with ants), French protection status (Ununprotected, Prprotected), IUCN categories LCleast concern, NTnear threatened, VUvulnerable, ENendangered, CRcritically endangered). Some butterfly species indicated by Lafranchis et al. (2015) as part of the French fauna were not presented in the first published distribution atlas [START_REF] Lafranchis | Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles[END_REF], because of several taxonomic revisions between the two publications (review in France by [START_REF] Dupont | Révision systématique, taxinomique et nomenclaturale des Rhopalocera et des Zygaenidae de France métropolitaine[END_REF]. Due to this lack of information, 11 butterfly species were excluded from the analysis: Spialia therapne, Pyrgus malvoides, Iphiclides feisthamelii, Leptidea reali, Leptidea juvernica, Plebejus bellieri, Lasiommata paramegera, Hipparchia alcyone, Hipparchia genava, Erebia sthenyo, Aricia montensis.

In the case of sub-species elevation to species rank, data concerning the recent period (Lafranchis et al. 2015) were pooled and analyzed under the former nominal species. Supplementary material S1.7: List of butterfly species observed in at least 10 French 'departements' during the studied period and showing a significant SES value of disappearance or appearance according to null model 2. Values were considered as significant for P-values < 0.05, after a correction for multiple comparisons using 'fdr' method. For each species, table indicates values of SESdisp or SES app, the number of 'departements' were the species was noted as appeared or disappeared (Obs.units), the total number of administrative units where the species was observed at least once (Total units), the ratio between these two values (Ratio), its main breading habitat (Habitat) and its status regarding the French protection list. Supplementary material S1.8: List of dragonfly species observed in at least 10 French 'departements' during the studied period and showing a significant SES value of disappearance or appearance according to null model 2. Values were considered as significant for P-values < 0.05, after a correction for multiple comparisons using 'fdr' method. For each species, table indicates values of SESdisp or SES app, the number of 'departements' were the species was noted as appeared or disappeared (Obs.units), the total number of administrative units where the species was observed at least once (Total units), the ratio between these two values (Ratio), its main breading habitat (Habitat) and its status regarding the French protection list.

Chapitre 2

Insight into butterfly-hostplant bipartite networks: using projected network as suitable tools for insect conservation Insight into butterfly-hostplant bipartite networks: using projected network as suitable tools for insect conservation French butterflies and 527 hostplants interactions, characterized by 768 nodes and 1094 two-species links. Our aim is (i) to identify the determinants of species host-range, (ii) to assess the relationships between the position of butterfly species in this network and their conservation issue and (iii) to explore projected links between butterflies through hostplant to evaluate potential coverage of these conservation issues through the current lists of protected species. 3. Our results reveal a highly modular structure of butterfly-hostplant network, significantly correlates with butterfly's taxonomic distances. Modules are constrained by the privileged association of certain butterfly families with certain hostplant families. This structure appears strongly conserved among different regions of the world, with a great similarity in the concerned taxa. 4. The analysis showed a significant relationship between extinction risk of butterflies in

France and a high level of host specificity. The lack of correlation between the butterfly's degree and the average degrees of their hostplants showed that the hosts of specialist butterflies were not necessarily exclusive to them. Protected butterfly species were indirectly related to few other butterflies through the projected network. These indirect partners themselves were not highly dependent to the shared hostplants and they did not represent significant conservation issues. This pattern could allow deducing (i) a low potential of indirect protection through the current lists, and (ii) a weak influence of the sharing of the same resource on the extinction risk of two distinct butterfly species. 5. Network models help to map the relationship of butterflies with hostplants and to focus attention to potential biodiversity losses and potential homogenization.

Key words: Plant-insect interactions, herbivory, bipartite network, modularity, conservation.

II.1. Introduction

Protect ecosystem integrity and species diversity is at the core of all conservation or restoration management actions. Protecting rare, threatened or emblematic species has guided conservation strategies since the emergence of conservation biology [START_REF] Jenkins | Biogeography and ecology: two views of one world[END_REF]. Some taxa support, through the dependence of associated partners, a significant diversity and could be considered as "keystone" species in the local ecosystem [START_REF] Mills | The keystone-species concept in ecology and conservation[END_REF]. The interaction among species in their community has an increasing weight in the assessment of conservation priorities and helps to go from species -centered approaches to systemic conservation strategies [START_REF] Jordán | Quantifying positional importance in food webs: A comparison of centrality indices[END_REF][START_REF] Cadotte | Beyond species: Functional diversity and the maintenance of ecological processes and services[END_REF]. Facing costeffective issues of such strategies (Layock et al., 2009), this initially species-centered view has progressively evolved towards a more integrative vision, going towards the conservation of ecosystem functions and the biotic interactions that underlie them [START_REF] Heleno | Connectance of species interaction networks and conservation value: Is it any good to be well connected?[END_REF][START_REF] Pollock | Large conservation gains possible for global biodiversity facets[END_REF]. Beyond the list of its elements (genes, species, habitats, landscapes), biodiversity also concerns complex networks of ecological interactions, from mutual (e.g. plant-pollinator) to antagonistic (e.g. host-parasite) [START_REF] Montoya | Ecological networks and their fragility[END_REF][START_REF] Ings | Ecological networksbeyond food webs[END_REF], as well as from direct to indirect (Williams et al., 2002). Investigating the structure of these networks and their stability is now seen as an important way to understanding community structure [START_REF] Staniczenko | Predicting the effect of habitat modification on networks of interacting species[END_REF]Bascompte & Jordano, 2007;[START_REF] Thébault | Stability of ecological communities and the architecture of mutualistic and trophic networks[END_REF].

This growing interest in biotic interactions has also increased with a better awareness of coextinction processes (Koh et al., 2004a;[START_REF] Dunn | The sixth mass coextinction: are most endangered species parasites and mutualists[END_REF]. The decline of a species in response to environmental changes will inevitably lead to the cascading effects on specifically associated partners [START_REF] Allesina | Who dominates whom in the ecosystem? Energy flow bottlenecks and cascading extinctions[END_REF]Dunne & Williams, 2009). As consequence, global changes favor a general homogenization of species and interactions, i.e. generalist species and opportunist interactions [START_REF] Staniczenko | Predicting the effect of habitat modification on networks of interacting species[END_REF]Bascompte & Jordano, 2007;Eskildsen et al., 2015).

In such context, measuring changes in biodiversity requires relevant and specific methods (Vogt-Schilb et al., 2016;Joffard et al., submitted). During the last decade, network approaches have been developped to model the complexity of biotic interactions [START_REF] Proulx | Network thinking in ecology and evolution[END_REF][START_REF] Bascompte | Structure and dynamics of ecological networks[END_REF]. By representing the topology of associations (links) between species (nodes) from two groups of organisms (Latapy et al., 2008), bipartite ecological networks have been used to address important ecological [START_REF] Bastolla | The architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity[END_REF], functional (Coux et al., 2016) or evolutionary issues [START_REF] Krasnov | Phylogenetic signal in module composition and species connectivity in compartmentalized host-parasite networks[END_REF]. Many diverse metrics have been introduced to evidence general patterns in bipartite networks such as centrality [START_REF] Martín González | Centrality measures and the importance of generalist species in pollination networks[END_REF], modularity [START_REF] Olesen | The modularity of pollination networks[END_REF], nestedness [START_REF] Staniczenko | The ghost of nestedness in ecological networks[END_REF] or robustness and stability facing potential environmental change [START_REF] Pocock | The robustness and restoration of a network of ecological networks[END_REF]. The study of relationships between species through their projected network has also provided new insight about complex community assemblages through indirect interactions, such as facilitation or competition (Nacher & Akutsu, 2013;Taudière et al., 2015). This new analytical framework was seen as an opportunity to narrow the gap between concepts in ecology and applied conservation biology (Harvey et al., 2017). Indeed, several studies have used network analysis to investigate the effects of habitat alterations and land use changes on biotic interactions (Weiner et al., 2014;[START_REF] Villa-Galaviz | Resilience in plant-herbivore networks during secondary succession[END_REF]Staniczenko et al., 2017).

Several authors recently advocated for the application of these theoretical metrics to the field of applied conservation biology in order to develop more relevant planning and monitoring (Tylianakis et al., 2010;Kaiser-Bunbury & Blüthgen, 2015). In this context, the relationships between plants and insects, largely present in different ecosystems, have been the subject of particular attention [START_REF] Evans | Everything is connected: network thinking in entomology[END_REF], especially by the study of plant-pollinator [START_REF] Astegiano | The robustness of plant-pollinator assemblages: Linking plant interaction patterns and sensitivity to pollinator loss[END_REF] and herbivorous plants interaction networks (De Araújo, 2016).

With more than 900,000 species on earth, insects are the most diverse group of organisms (Foottit & Adler, 2009) and form the basis of most food webs [START_REF] Strong | Insects on plants. Community patterns and mechanisms[END_REF]Moir et al., 2014). About half of the insect species described are specifically related to plants through herbivory [START_REF] Speight | Ecology of insects: concepts and applications[END_REF]War et al., 2012). These trophic interactions constitute one of the most important energy flows in terrestrial ecosystems (Metcalfe et al., 2014;[START_REF] Forister | The global distribution of diet breadth in insect herbivores[END_REF] and strongly influence the biomass and diversity of plant communities (Carson & Root, 2000;[START_REF] Bagchi | Pathogens and insect herbivores drive rainforest plant diversity and composition[END_REF]. Herbivorous insects generally show significant conservatism in their interactions with hostplants (Fontaine & Thébault, 2015), resulting from coevolution and fine adaptation to plants' defenses (Cagnolo et al., 2011;[START_REF] Jensen | Convergent evolution in biosynthesis of cyanogenic defense compounds in plants and insects[END_REF][START_REF] Ibanez | How phylogeny shapes the taxonomic and functional structure of plant-insect networks[END_REF]. These evolutionary histories have led to a high specificity of many taxa for the exploitation of a particular plant species or genus [START_REF] Richards | Phytochemical diversity drives plant-insect community diversity[END_REF][START_REF] Moir | Concordance in evolutionary history of threatened plant and insect populations warrant unified conservation management approaches[END_REF]. Because of this often specific links, plants represent essential nodes that condition the robustness of many networks and the maintenance of a wide diversity of herbivorous insects (Koh et al., 2004b;Fonseca, 2009;[START_REF] Schleuning | Ecological networks are more sensitive to plant than to animal extinction under climate change[END_REF].

Lepidoptera represent the largest lineage of herbivorous organisms, whose diversification has accompanied the explosive radiation of angiosperms (Regier et al., 2013;[START_REF] Vila | Lepidopterans. Butterflies and Moths[END_REF][START_REF] Schatz | Plant-insect interactions: a paleontological and an evolutionary perspective[END_REF]. Most species feed on plants during at least a part of their larval stage, with a variable specificity depending on the considered taxonomic group or geographic area [START_REF] Dyer | Host specificity of Lepidoptera in tropical and temperate forests[END_REF]Muto-Fujita et al., 2017). Butterflies constitute one of the best studied groups of Lepidoptera at the scale of Europe in terms of ecology and distribution (Thomas, 2005;[START_REF] Lewis | Assessing conservation status and trends for the world's butterflies: The Sampled Red List Index approach[END_REF]. The bipartite interactions linking host plants to the butterfly species are known more and more extensively within several countries [START_REF] Robinson | HOSTS -A Database of the World's Lepidopteran Hostplants[END_REF]Ferrer-Paris et al., 2013;Eskildsen et al., 2015;Muto-Fujita et al., 2017). Host range is an essential component of butterfly biology and the distribution of these resources significantly conditions the suitability of habitats (Dennis et al., 2006;[START_REF] Vanreusel | When functional habitat does not match vegetation types: A resource-based approach to map butterfly habitat[END_REF]. The specificity of the plant-butterfly link also shapes spatio-temporal patterns of species (Cizek et al., 2006;Altermatt, 2010;[START_REF] Slove | The relationship between diet breadth and geographic range size in the butterfly subfamily Nymphalinae -A study of global scale[END_REF], and plays important role on the stability of its populations [START_REF] León-Cortés | Ecological dynamics of extinct species in empty habitat networks. 2. The role of host plant dynamics[END_REF]Komonen et al., 2004) and on metapopulation-specific parameters, such as colonization or local dispersal processes [START_REF] Krämer | Microhabitat selection in a grassland butterfly: A trade-off between microclimate and food availability[END_REF][START_REF] Fourcade | Host plant density and patch isolation drive occupancy and abundance at a butterfly's northern range margin[END_REF][START_REF] Salz | Larval habitat preferences of a threatened butterfly species in heavy-metal grasslands[END_REF].

Butterflies show a general decline at the scale of Europe since the beginning of the last century, both in terms of range and size of populations [START_REF] Warren | Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change[END_REF]Habel et al., 2016;Delpon et al., in press). The most specialized species present the largest regression, and several local to regional extinctions could be related to the negative impacts of landscape changes on hostplant populations (Hardy et al., 2007;Pearse & Altermatt, 2013;[START_REF] Brunbjerg | The collapse of marsh fritillary (Euphydryas aurinia) populations associated with declining host plant abundance[END_REF]. Several studies also showed a strong correlation between the local richness of floristic communities and the specific richness of butterflies in thermophilous habitat [START_REF] Hawkins | Does herbivore diversity depend on plant diversity? The case of Californian butterflies[END_REF][START_REF] Cremene | Alterations of steppe-like grasslands in Eastern Europe: A threat to regional biodiversity hotspots[END_REF], and the decrease of the first is usually followed by an impoverishment of butterfly communities (Haddad et al., 2009[START_REF] Pöyry | Species traits explain recent range shifts of Finnish butterflies[END_REF]. However, the topological characteristics of the butterfly-hostplant interaction network, which partly underlie the structuring of butterfly communities, have been poorly investigated in Europe. Studies of the link between population dynamics and hostplant range are usually centered on a unique butterfly species [START_REF] Krauss | Relative importance of resource quantity, isolation and habitat quality for landscape distribution of a monophagous butterfly[END_REF][START_REF] Krämer | Microhabitat selection in a grassland butterfly: A trade-off between microclimate and food availability[END_REF]Cormont et al., 2013). Strategies built around community modules, including all closely interdependent species, have been developed to allow more consistent conservation of some iconic butterfly species [START_REF] Hochberg | Mechanisms of local persistence in coupled host-parasitoid associations: The case model of Maculinea rebeli and Ichneumon eumerus[END_REF]Mouquet et al., 2005). However, no synthesis of butterflyplant interactions has been exploited in order to evaluate the indirect links between butterfly species, through a sharing of host plants, from an integrated conservation perspective.

In the present study, we describe the structure of a large ecological bipartite network of butterfly-hostplant interactions at the scale of France. Using projected networks, the indirect links between butterflies through shared hostplants are analyzed. We pay a particular attention to protected species, in order to analyze their position within the interaction network.

This network was constructed from a qualitative dataset summarizing field records of caterpillar's development of 241 French butterfly species on 527 plant species, based on an exhaustive literature review. More especially, we address the following questions: (1) Could the association patterns of butterflies be predicted by the degree of co-occurrence, the similarity of breeding habitat and the taxonomic distance of butterfly? ( 2) Is there a significant correlation between the degree of specialization of a butterfly species and the attractiveness of its hostplants for other species? (3) Is there a correlation between butterfly specialization and their extinction risk? (4) Do current protection policies allow, through the projected network, an indirect coverage of conservation issues associated with butterflies?

II.2. Material & methods

II.2.1. Butterfly-hostplant interaction matrix

The present study was focused on the analysis of a large dataset that summarized hostplant species consumed by French butterfly species during their larval stage. This dataset was assembled by one of the coauthors (P.D.), on the basis of a literature review including 79 references (specific studies, regional syntheses, atlas of biodiversity, online databases ...)

published between 1887 and today in eight European countries (France, Germany, England, Belgium, Spain, Italy, Sweden, Switzerland), but only targeting butterfly and plant species present in France. The interaction data collected are only qualitative and coded in the form of an incidence matrix (observation (1) or non-observation (0) of caterpillars feeding on a plant).

The strength of each interaction could not be quantified and local variations in butterfly diet within the study area (e.g. Meister et al., 2015) were not taken into account. The dataset was constructed only with field observations, and interactions observed within farms or greenhouses were excluded. Duplicate interactions due to synonymy and those involving taxa identified at higher ranks than species (i.e. genera or families) were also excluded. Butterfly and plant species names have been homogenized based on the most recent taxonomic reference at the scale of the study area (TaxRef v.10.0, www.inpn.mnhn.fr). Subspecies and varieties have been systematically reduced to specific resolution.

This database grouped 2232 interactions between 249 species of butterflies and 830 species of plants. All the observations for which the nature of the data or the initial source could not be clearly identified were removed from the analysis. In the end, this led to a database of 1094 interactions between 241 butterfly species (distributed among 6 families; Suppl.S2.1) and 527 plant species (distributed among 53 families; Suppl.S2.2). This represents 92% of butterfly species currently referenced in France (Lafranchis et al., 2015).

The exploited hostplants represent approximately 27% of families and 9% of species referenced in France for these families [START_REF] Bock | Référentiel des trachéophytes de France métropolitaine (BDTFX) réalisé dans le cadre d'une convention entre le Ministère chargé de l'Écologie, le MNHN, la FCBN et Tela Chapitre 2 and butterfly biology. Do host-plant strategies drive butterfly status?[END_REF].

II.2.2. Distance matrices

Three matrices were assembled to represent different components of the distance separating each of the butterfly species included in the analysis: geographic distance, ecological distance, and taxonomic distance. The first matrix was extracted from the most recent synthesis of butterfly distribution at the scale of the study area (Lafranchis et al., 2015). According to this synthesis, France was divided into 96 administrative units (AU, called "departments").

Species range was based on AUs where butterflies occurred between 2000 and 2015.

A matrix of ecological distance between different butterfly species was constructed by extracting the characteristics of their main breeding habitats known in France (Lafranchis et al., 2015). These features have been summarized into 6 major habitat types in which each species has been ranked (1) if the species breeds in the habitat, (0) if not): (1) mesophilous grasslands, (2) dry grasslands, (3) humid grasslands, (4) alpine grasslands, (5) shrublands, (6) forests.

In order to test the influence of butterfly taxonomy on their proximity within the interaction network, a taxonomic distance matrix between butterfly species was constructed and used as a proxy for their phylogenetic distance [START_REF] Koehler | Disentangling phylogenetic constraints from selective forces in the evolution of trematode transmission stages[END_REF]. Using a method already applied for the analysis of several ecological networks [START_REF] Rezende | Nonrandom coextinctions in phylogenetically structured mutualistic networks[END_REF][START_REF] Bellay | Ectoparasites and endoparasites of fish form networks with different structures[END_REF], the matrix of taxonomic distance (MTD) was calculated on the basis of the following equation:

𝑀𝑇𝐷 = 𝑀𝑑 -(𝐹 𝜔 + 𝑆𝑓 𝜔 + 𝐺 𝜔 + 𝑆𝑝 𝜔 ) (1)
where 𝑀𝑑 is the maximum distance found in the butterfly database (maximum distance = 4, referring to the taxonomic category class) and 𝐹 𝜔 , 𝑆𝑓 𝜔 , 𝐺 𝜔 and 𝑆𝑝 𝜔 are matrices for each taxonomic category (family, subfamily, genus and species, respectively) generated by the function weight.taxo available in package Ape [START_REF] Paradis | APE: analyses of phylogenetic and evolution in R language[END_REF] for R. The lower the value of the index calculated between two species, the closer they are within the taxonomic classification. Therefore, species within the same genus exhibit a value of taxonomic distance

II.2.3. Species conservation status

The protection status and IUCN red list of each butterfly species was compiled from the most recent assessments at the scale of the study area (Suppl.S2.1). Each species was defined as "unprotected" or "protected" at the national level based on the French list of protected insects (https://inpn.mnhn.fr/programme/reglementation). According to their red list categories (UICN France et al., 2014), they were classified as "least concern" (LC), "near threatened" (NT), "vulnerable" (VU), "endangered" (EN), "critically endangered" (CR), and "extinct" (at the French scale) (EX). Species categorized as VU, EN or CR were grouped into a "threatened" category for our analysis. Taxa ranked as 'not evaluated' (NE) or 'not applicable' (NA: introduced or vagrant taxa) were excluded from the analysis.

II.2.4. Analysis of bipartite and projected networks

An ecological bipartite network was constructed from the butterfly-hostplant association matrix using the package Igraph (Csárdi & Nepusz, 2006) in the R software (R 3.3.3, R Development Core Team, 2015) and the software GEPHI v.0.9.1 [START_REF] Bastian | Gephi: an open source software for exploring and manipulating networks[END_REF].

Following network theory terminology, we estimated the degree of each butterfly species in the bipartite network kb as the number of hostpálant species with which they interact (with kp corresponding to hostplant bipartite degree). This value was considered as a proxy of butterfly diet specialization (saw in this paper as the extent of the theoretical biotic part of the niche of butterfly species). In order to explore the attractiveness of the butterfly resource for other species, we estimated the mean degree of plants associated with each butterfly in the bipartite network cb (defined as "partner specialization" of b by Taudière et al., 2015). The projected network of butterflies was also constructed to visualize the indirect interactions established between these species through the sharing of one or more hostplants. In order to quantify the importance of this sharing, the projected degree lb was calculated for each butterfly species as the number of partners to which it was indirectly related in the projected network. This projected network allowed us to explore the potential indirect coverage of butterfly conservation issues through the sharing of a resource with a protected species.

From these values k and c, we developed an index (D) allowing to quantify the level of dependence of the partners of a butterfly species in the projected network to the hostplants they shared with this species. Assuming that the interactions between a butterfly and each of its hostplants have the same weight in the bipartite network (no primary/secondary host differentiation), a butterfly with a high degree kb will be less dependent to each hostplant. The value of D of a butterfly was calculated by estimating the average degree of species related to each of its hostplants, using the following equation:

𝐷 𝑏 = ∑ 𝑐 𝑝 1 𝑝 𝑘 𝑏 (2)
where Db corresponded to the average dependence of the indirect partners of the butterfly b, cp corresponded to the partner specialization of each of the plants p with which b interacts in the bipartite network and kb corresponded to the degree of b. In order to avoid an artificial inflation of Db, species b was not taken into account when calculating the value of cp for each of its plants (Db could not be calculated for butterfly species with a projected degree of zero).

Given this formulation, a butterfly characterized by a low value of D was associated, in the projected network, with species highly dependent of the same hostplants (see Suppl.S2.3).

II.2.5. Null models

We simulated randomized network through two different null models in order to test the significance of patterns observed in the network structure, following the method of Taudière et al. (2015). The null model 1 consisted in a simple randomization, fixing only the total dimensions of the network while maintaining a mean degree of butterflies and plants in the bipartite network identical to that of the observed network. The null model 2 randomized the links between species while fixing the degree distribution within the bipartite network (the degree of each species was identical to that in the observed network). Null model 1 has been implemented through the permatfull function of the Vegan package in R and the null model 2 with the quasiswap method of the permatswap function of the same package (with 999 permutations for each model) [START_REF] Patefield | Algorithm AS159. An efficient method of generating r x c tables with given row and column totals[END_REF]. The estimation of the deviation from the simulated value allowed to evaluate whether the k, c and l values of the different species are higher or lower than expected by chance. It was calculated in each case from the following equation:

𝑆𝐸𝑆 = (𝑥-𝜇) 𝜎 ( 3
)
where 𝑥 is the actual observed value (of k, c or l), 𝜇 is the mean of the null values, and 𝜎 is the standard deviation of null values. The use of these two models allowed to evaluate the part of the observed patterns which was solely related to the degree distribution within the network.

II.2.6. Network topology

In order to describe the structure of the butterfly-hostplant network, the modularity (M) of the bipartite network was analyzed through the algorithm of Newman & Girvan (2003) implemented in the NETCARTO software [START_REF] Guimerà | Functional cartography of complex metabolic networks[END_REF]. This value, ranging from 0 to 1, refers to a measure of the level at which species appear to be organized in modules. These modules corresponded to subsets of species that tend to interact more with each other than with other species of the network [START_REF] Krause | Compartments revealed in food-web structure[END_REF]. The significance of this measurement was evaluated using the same software, which generated random network simulations (999 randomizations) with the same degree distribution among species [START_REF] Guimerà | Modularity from fluctuations in random graphs and complex networks[END_REF]. The membership of each species of the network to some module was estimated using the Igraph package in R, through a partitioning of the network allowing a maximization of the modularity (i.e. partitions of the original graph were only allowed if they increased modularity) [START_REF] Newman | Modularity and community structure in networks[END_REF]. The role of each plant species in the network structure was also evaluated according to its topological properties. The position of each species has been defined by the crossing of the estimated values of within module degree (z, position relative to the other species of the module) and among-module connectivity (c, connection with the species of the other modules) [START_REF] Santamaría | Robustness of Alpine pollination networks: effects of network structure and consequences for endemic plants[END_REF]. These values were calculated using the NETCARTO software and the plant species were divided into four categories according to [START_REF] Olesen | The modularity of pollination networks[END_REF] (peripherals, connectors, module hubs and network hubs).

II.2.7. Statistical analysis

A Mantel test was performed to test the influence of geographical, ecological and taxonomic distance between butterfly species on their position within the network. Each of these explanatory matrices as well as the butterfly-plant association matrix were converted into dissimilarity matrices using the Jaccard index available function vegdist of the Vegan package [START_REF] Oksanen | Vegan: Community ecology package[END_REF]. Mantel test was run using 9 999 randomizations and Spearman's rank correlation. In order to evaluate the link between butterfly specialization and their vulnerability, the degree kb in the bipartite network was compared between butterflies characterized by different IUCN categories by means of a Kruskall-Wallis H test, followed by pairwise comparisons by the Wilcoxon rank-sum test, with p-values adjustedusing the 'fdr' correction (Benjamini & Hochberg, 1995). We compared the degrees of butterflies in the bipartite network (kb), their degree in the projected network (lb), the mean degree of their hostplants (cb) and the specialization of their indirect partner (Db) between protected and unprotected species, using Wilcoxon's signed-rank tests. Finally, a Fisher's exact test was performed to assess independence between the coverage of species by current protection policies (directly protected, indirectly protected through the proposed network, unprotected)

and their classification within the IUCN categories.

II.3. Results

II.3.1. Topological features of the network

The bipartite butterfly-hostplant interaction network consists in 768 nodes (241 butterflies and 527 plants) and 1094 links (Fig. 2.1). Most butterflies interact with few plants. About 75% of the species feed on one to five hostplants and about 17% of the species are monophageous, specialized on a single plant resource. The degree of butterflies in the bipartite network ranges from 1 to 29 (Callophrys rubi has the higher number of hostplants), with an average value of 4.53 ± 4.25 (Suppl.S2.4a). Plants show an even higher degree of specialization, with about 95% of the species being consumed by only 1 to 5 butterflies, and 60% by a single species.

Their degree varied between 1 and 27 (Festuca ovina was consumed by the highest number of species), with an average value of 2.08 ± 2.19 (Suppl.S2.4b). The studied network had a significant modular structure (M = 0.852) made of 39 modules (Suppl.S2.5). About 20 independent modules, containing between one to six butterfly species, were identified. They were mainly composed by butterflies with a low degree, which belonged to three families: Lycaenidae, Nymphalidae and Papilionidae (Fig. 2.1). The two largest modules, including more than 10 species of butterflies, were completely independent of the rest of the network, which was structured into a set of interconnected modules. The modules mainly associated butterflies belonging to the same family (and usually to the same subfamily) and consuming taxonomically related plants. Most butterfly species (60%), regardless of their degree, were feeding on plants belonging to the same family. Hostplant preferences differed clearly among butterfly subfamilies. Some butterfly subfamilies consumed plants from many families but a low diversity of species within each family, while others were specialists from certain families and generalists within this family (Suppl.S2.6). Satyrinae (Nymphalidae) and Hesperiinae (Hesperiidae) specifically interacted with the Poaceae plant family (as well as some Cyperaceae and Juncaceae) and were grouped in an independent module with high hostplant species richness (Suppl.S2.6; Suppl.S2.7). Pieridae also showed a strong specificity in terms of plant families and a privileged association with Brassicaceae, with species of Pierinae grouped in an independent module. Nymphalidae and Lycaenidae consumed the greatest diversity of plant families, although the majority of their hostplants belonged to the Fabaceae (Suppl.S2.6). Most Lycaeninae species were grouped in an independent module in which they interacted only with plants of the genus Rumex (Polygonaceae). Pyrginae (Hesperiidae) were strongly related to Rosaceae and Papilionidae mainly consumed Apiaceae, Rutaceae, Aristolochiaceae and Papaveraceae (Suppl.S2.7).

Among the 53 plant families present in the butterfly-plant network, three families centralized about half of the links with butterflies: Poaceae (23% of total links), Fabaceae (17%) and Rosaceae (10%). The modularity analysis showed that the majority of plant species (518 species) had a peripheral role in the structure of the network (Fig. 2.2). Only nine species were considered as hubs, characterized by a central role in the cohesion of their module:

Bromus erectus, Colutea arborescens, Dorycnium pentaphyllum, Festuca ovina, Festuca rubra, Lotus corniculatus, Medicago sativa, Onobrychis supina, Potentilla neumanniana.

They corresponded to five Fabaceae, three Poaceae and one Rosaceae (Fig. 2.2). They were all consumed by at least eight species of butterflies (with an average degree of 12 ± 6).

II.3.2. Correlation between distance matrices

The application of Mantel's tests revealed a significant and positive correlation between the distance matrix constructed from butterflies host range and the geographic, ecological and taxonomic distance matrices (Mantel tests, P < 0.001). However, despite their significance, correlations between butterfly host ranges and the similarity of species distribution and habitats remained low (Mantel tests, rs=0.06 and rs=0.07 respectively). Taxonomic relatedness of butterfly species showed the higher correlation with their host range (Mantel tests, rs=0.34).

II.3.3. Hostplant mean degree and projected network

A significant variation of the mean degree of related hostplant (cb) was observed for butterflies, with some monophagous species grouped in independent modules (cb = 1) and some species related to highly consumed plants (cb = 27 for the maximum value, which mainly concerned Satyrinae). Most butterfly species interact with plants consumed by less than 10 species (on average cb = 4.86 ± 3.96). There was no significant correlation between the bipartite degree kb of butterfly species and the mean number of butterflies feeding on their hostplants cb (Spearman's correlation, rs=0.04, P > 0.05; Fig. 2.3). The variances of both parameters were significantly higher in the analyzed network than in the random situation simulated through null model 1 (random kb ranged between 4 and 5, random cb ranged between 3 and 3.15). Simulations based on the random model with fixed degree (null model 2) did not reveal a correlation between the degree kb and the average degree of the hostplants cb (Fig. 2.3). The distribution of the butterfly degrees did not seem to impose a strong constraint on the structure of the network and the real cb values showed a range of variation greater than expected according to this random model. However, the majority of butterfly species (75%) did not deviate significantly from the null value of cb simulated by the null model 2 (Fig. 2.4). Only 25 butterfly species had more hostplants heavily consumed than expected by chance, and 8 species more specific hostplants than expected by chance, given their bipartite degree. Eighteen species of butterflies were not linked to any other species across their projected network (Fig. 2.5). The projected degree (lb) of other species ranged from one to 45 (the highest values were for Satyrinae and Hesperiinae), with an average of 10.61 ± 10.97. The average dependence of the indirect partners of these butterflies in the projected network (Db) ranged from one (high dependence the same hostplants) to 25 (low dependence to the shared hostplants), with an average of 7.66 ± 3.98 (Fig. 2.5). There was no significant correlation between the projected degree of butterfly species and the average dependence of their indirect partners Db (Spearman's correlation, rs=0.04, P > 0.05).

II.3.4. Conservation issues and protected species

The comparison of the degree of species in the bipartite network according to their IUCN category revealed a significant link between species specialization and their risk of extinction.

Species classified as Least Concern showed a significantly higher mean degree (4.98 ± 4.45) to Near Threatened species (2.23 ± 1.68) and Threatened species (2.47 ± 2.32) (Kruskal-Wallis test, P < 0.01).

Twenty-six protected butterfly species were included in the butterfly-plant interaction network. They interacted with 77 plant species. Almost all these plants (99%) had a peripheral role in the network (Fig. 2.2). Protected butterflies interacted indirectly with a total of 54 butterfly species across the projected network (which we called "indirectly protected").

Protected species had a relatively low bipartite degree (kp) (3.58 ± 3.62) 4). The correlation between the bipartite degree of protected butterflies and the average degree of their host plants was significant and negative (Spearman's correlation, rs=-0.39, P < 0.05). This revealed a tendency for less specialized protected species to share their resources with a limited number of butterflies (Fig. 2.3). The projected degree of protected butterflies was also significantly lower than that of unprotected ones (Wilcoxon test, P <0.001; Fig. The coverage of butterfly species by the current protection lists varied significantly depending on their IUCN categories in France (Fisher test, P < 0.01; Table 2.1). Half of the directly protected species were Near Threatened and Threatened. The high majority of other species in these two categories were unprotected. The potentially "indirectly protected" species were for 98% Least Concern species.

II.4. Discussion

In this study, we constructed the interaction network connecting French butterflies to their host plants, from a large original and verified dataset. This first analysis of these relations at the scale of France allowed describing the specific structure of this network, likely to have an influence on the recent dynamics of the species, and to identify the main explanatory factors of this structure. Taxonomic relationships between butterflies appeared to have a significant influence on their tendency to share a resource, and the most closely related species generally have a close relationship with related plants. Due to this conservatism, which is expressed by a modular structure, the majority of plants do not constitute potentially key resources for large butterfly assemblages. This structure was put in perspective with the vulnerability and protection status of butterfly species in order to contribute to the development of a more systemic view of butterfly conservation. From this work, we showed the higher vulnerability of the most specialized butterflies as compared to generalists and some potential limits ofthe current protection lists.

II.4.1. Butterfly diet constrained by taxonomic distances

The analysis of the association matrix revealed a structuration of the butterflies and their hostplants in a highly modular network (Fig. 2.1), significantly different from a random situation (null model 1). Patterns of indirect interactions between butterflies through a sharing of trophic resources are therefore particularly constrained, leading to the existence of several entirely independent modules. This highly modular structure seems to be a common trend of antagonistic networks, especially in the case of plant-herbivore insect interactions (Thébaut & Fontaine, 2010). The existence of modules has been related to the high proportion of specialized insect and interaction range boundaries that determine modules are mainly imposed by the phylogeny of hostplants (Weiblen et al., 2006;Cagnolo et al., 2011). This type of conservatism also seems to be at the base of the structure of the analyzed network.

Identified modules were mainly composed by related species (genus, subfamilies, families), both on the side of plants and that of butterflies. The important correlation between the overlap of butterfly host ranges and their taxonomic proximity, as evidenced by the comparison of distance matrices, confirmed these observations. This type of congruence between the phylogeny of butterflies and plants has already been described through a review of several datasets at the global scale (Ferrer-Paris et al., 2013).

This structure appears strongly conserved among different regions for which more complete butterfly-hostplant matrices are available, with a great similarity of the patterns of associations (Munguira et al., 2009). The small proportion of plants consumed by butterflies at the scale of a territory (between 20 and 30% of plant families; Ferrer-Paris et al., 2013) and the significant butterfly richness associated with Fabaceae, Poaceae and Rosaceae seem to be constants whatever the explore areas worldwide [START_REF] Ackery | Hostplant utilization by African and Australian butterflies[END_REF][START_REF] Tiple | Butterfly larval host plant use in a tropical urban context: life history associations, herbivory, and landscape factors[END_REF]Muto-Fujita et al., 2017). The main modules, i.e. Satyrinae / Hespriinae with Poaceae, Pierinae with Brassicaceae, Lycaenidae with Fabaceae are also conserved (Munguira et al., 2009;Ferrer-Paris et al., 2013;Muto-Fujita et al., 2017). Such modules contribute to spatially segregate butterflies' families in different habitats; for example, with Satyrinae / Hesperiinae are mainly present in open areas dominated by grasses (Poaceae). These patterns reveal an evolutionary signal probably constrained by coevolution processes, related to an adaptation of butterflies to the chemical mediation (defenses, pollinator attraction) of plants (Muto Fujita et al., 2017).

The specificity of the chemical compounds used by different plant taxa could be a more conservative trait than their phylogeny (Wahlberg, 2001;Endara et al., 2017). The hypothesis of radiation events of some butterfly lineages following a host-shift, allowing the exploitation of a new group of host plants, has been advanced in order to describe the diversification of the butterflies, especially at the scale temperate regions [START_REF] Fordyce | Host shifts and evolutionary radiations of butterflies[END_REF]Condamine et al., 2012).

II.4.2. Butterflies vulnerability and network metrics

Apart from some common Poaceae (e.g. Bromus erectus, Festuca ovina, Festuca rubra), which may host a wide variety of Satyrinae, the majority of host plants did not show a central position within the network or even within a module (Fig. 2.2). Shifts in plant distribution patterns would not lead to a significant deconstruction of the butterfly communities. Indeed, the modular structure of antagonistic networks is generally considered as a characteristic favorable to a higher robustness (Thébaut & Fontaine, 2010). In most cases, it leads to a reduction of the propagation of negative cascades effects throughout the network in the case of local extinctions. The simulation of extinction cascades on a butterfly-plant dataset, taking into account the level of plant abundance, showed a significant delay between the decrease in plant richness and that of the butterfly communities associated with them (Pearse & Altermatt, 2013). The extinction of a plant may only affect a small proportion of the network, with a greater or lesser impact depending on the degree of specialization of the indirect butterfly partners.

More, the study of the butterfly-hostplant network did not reveal any significant correlation between the degree of butterfly species and the average degree of their hostplants, and this last value showed few significant deviations as compared to a random situation (null model 2; Fig. 2.3). The most generalist butterflies feed on many plants characterized by a low kp degree, with significant deviation to null situation for some of them (e.g. Euphydryas aurinia; Fig. 2.4). Butterflies with the highest degree kb values in the bipartite network (e.g.

Callophrys rubi, Papilio machaon, Pieris brassicae, Pieris rapea) accumulate a large proportion of hostplants that are exclusive to them. In contrast, the most specialized butterflies did not show a strong tendency to be isolated in individual modules and some of them feed on more attractive plants (i.e. high value of cb) than expected by chance (e.g. Hipparchia fagi; Fig. 2.4). Therefore, these specialist species do not seem to be linked to plants free from any potential competitor within the butterfly communities. These patterns are in agreement with recent studies concluding in the little influence of interspecific competition in the specialization process and the structuring of butterfly-plant networks (Nakadai et al., 2017).

However, the disappearance of certain plants in the network may have a high impact on the most specialized butterflies which depend on it. Several species of the studied network are monophageous and some are isolated within independent modules. Analyses thus showed a significant link between the level of specificity (i.e. low degree kb) and the risk of extinction of butterflies. Constrained by the very narrow range of resources required for their development, specialized species will have low capacity to respond to environmental changes and will be particularly vulnerable to landscape structure alteration (Komonen et al., 2004;Stefanescu et al., 2011). In addition to the direct extinction that may result from the degradation of hostplant populations (Pearse & Altermatt, 2013), the decrease in their density or the mismatch between their phenology and that of butterflies (for example under climate changes) could have important consequences for the survival of the most specialized butterfly species, in particular within fragmented landscapes (Schweiger et al., 2008;[START_REF] Brunbjerg | The collapse of marsh fritillary (Euphydryas aurinia) populations associated with declining host plant abundance[END_REF][START_REF] Guardiola | Do asynchronies in extinction debt affect the structure of trophic networks? A case study of antagonistic butterfly larvaeplant networks[END_REF]. In addition, some characteristics of the hostplants may condition the response of the butterfly species, in particular by constraining their phenology, the speed of their development or their voltinism [START_REF] Dennis | Host plants and butterfly biology. Do host-plant strategies drive butterfly status?[END_REF]Cizek et al., 2006;Altermatt, 2010). Monophagous butterflies, which present a priori less possibility of range or host shift, could therefore be strongly constrained by these characteristics.

II.4.3. Patterns of potential indirect protection

The construction of the projected network provided an insight of indirect interactions that could link several species of butterflies sharing the same host plants. It has been used as a tool to investigate the potential role of umbrella species which could be associated with the species currently protected in France (26 protected butterflies in the network). Since these lists require the protection of the habitat and resources needed to complete the life cycle of the target species, this work aimed at estimating the indirect benefits of protecting hostplants for the conservation of key issues associated with butterflies. Most of the protected species showed a low kb degree, indicating a tendency for specialization. In contrast, hostplants on which they feed were almost exclusively peripheral nodes of the network (Fig. 2.2). This induces a weak sharing of these plants with other interacting butterflies, and was reflected by a low mean degree of partners (cb) for most of them (Fig. 2.3). The average value of this parameter was significantly lower than in the rest of the network (Fig. 2.6) and, although few protected species showed a significant deviation from the null model 2, about 75% of them tended to feed on less attractive plants than expected by chance (Fig. 2.4). As a result, the protected species showed very little potential indirect interactions with other butterflies in the network (i.e. low value of lb; Fig. 2.6). The protection of hostplants as resources for the maintenance of protected butterfly species is unlikely to favor a great diversity of butterflies.

In addition, the few butterflies indirectly linked to the protected species did not show a strong dependence on shared hostplants (i.e. low value of Db; Fig. 2.6). In general, they had a host range close to the population average, thus including several species of hostplants on which they can theoretically be distributed. The study of the status of these "indirectly protected" butterflies revealed that the majority of them were not concerned by a risk of extinction (Table 2.1). Most endangered species were not covered by the current statuses,

whether directly or through indirect potential protection. This pattern could allow to deduce

(1) a low benefit from the current protection lists for butterflies representing a real conservation issue and which would not be directly covered, and ( 2) a weak influence of the sharing of the same resource on the extinction risk of two distinct butterfly species. In a perspective limited to their biotic niche, the vulnerability of butterfly species could in this case be mainly dependant on the specificity of their caterpillars for one or a few host plants rather than by the specific characteristics of these plants.

II.4.4. Limits of the analyzed datas

Given the nature of the data used for the construction of the studied association matrix, it is important to make some considerations about their quality. Interaction networks built from literature reviews can indeed be seen as a summary of "potential" interactions on a given scale, derived from punctual observations in time and space and allowing to deduce the possibility for two species to interact when they are in co-occurrence [START_REF] Delmas | Analyzing ecological networks of species interactions[END_REF].

Since the interactions synthesized in our work cover a large geographical area, it is possible that one species of butterfly does not meet all the referenced hostplants across its entire range Some hostplants may have a more restricted distribution and may be only consumed by a few populations of the butterfly species following local adaptation [START_REF] Srinivasan | Response of complex food webs to realistic extinction sequences[END_REF]Meister et al., 2015). In addition, our dataset does not take into account the interaction strengths between butterflies and their different hostplants, limiting the analysis to the topological structure of the network. Given these limits, indirect sharing of resources among butterflies must therefore be considered as a potentiality related to an overlap of theoretical niches, limited by the hypothesis of a temporal and spatial co-occurrence of the involved species [START_REF] Pocock | The robustness and restoration of a network of ecological networks[END_REF].

The nature of the analyzed data may also lead to some biases in favor of an underestimation of hostplant species, related to the non-detection of certain interactions because of heterogeneous sampling effort [START_REF] Gibson | Sampling method influences the structure of plant-pollinator networks[END_REF]Costa et al., 2016). On the other hand, given the floristic diversity in the studied area and the difficulty of identifying some groups, it is possible that a part of the interactions results from misidentification of a plant by an entomologist (i.e. false presence). It seems particularly important to take this potential bias into consideration when analyzing the Stayrinae-Poaceae module, in which some data may be related to inaccurate identification of plants. However, predictive models based on this type of network have shown a high robustness to these both sources of bias [START_REF] Pearse | Out-of-sample predictions from plant-insect food webs: Robustness to missing and erroneous trophic interaction records[END_REF]. Given the diversity of sources and the period covered, our dataset can therefore be considered as a comprehensive basis to describe the general patterns of association despite potential biases.

II.4.5. Contribution to integrative butterfly conservation

Network models help to map the relationship of butterflies with host plants, and then to document the component of biodiversity devoted to the interactions among species. As such, network models may be a useful tool for assessing one component of herbivore extinction risk (Pearse & Altermatt, 2013). This approach centered on the biotic niche of the species allows identifying the component of species vulnerability linked solely to its host range and to the sharing of these hostplants. The projected network also constitutes an efficient tool to explore potential indirect conservation, in a perspective of identifying "umbrella" species in the context of resources allocated to biodiversity conservation (New, 1997). Species-specific characteristics, related to their location in this bipartite network, need to be integrated into a more holistic conservation strategy, to avoid too much simplification of the processes conditioning their vulnerability.

Hostplants are only one component of species' habitat, and their presence alone is not enough to ensure the presence and abundance of butterfly populations associated with them.

Other essential resources compose species micro-habitats and filter their occupancy (Dennis, 2010). This is expressed by the often much wider distribution of the hostplant as compared to that of its consumer [START_REF] Quinn | Coincidence in the distributions of butterflies and their foodplants[END_REF]. These other factors, for example related to landscape structure or connectivity, often have a more significant, or at least more visible, influence on species decline than the regression of host plant populations (Pearse & Altermatt, 2013). In particular, the influence of the specificity of the adult diet on the status of species is increasingly explored. Although the specificity of the caterpillar diet constitutes the most restrictive variable (Altermatt & Pearse, 2011), specialist species in the larval stage are often also specialists in the adult state (Hardy et al., 2007); this double food dependence makes their conservation challenging. Since the nectariferous plants required for adults can be different from caterpillars' hostplant and influence their response to habitat changes (Tudor et al., 2004), the processes that condition the risk of local extinction of populations of a species are probably more complex and requires the crossing of several layers of specificity (Astegiano et al., 2017).

Nevertheless, interaction networks are essential tools for better prediction of potential biodiversity losses and potential homogenization in the face of large-scale reshaping of natural habitats. They allow for example the demonstration of cascades of potential extinctions or the destructuring of the links between species which underlie the diversity of the ecosystems, which can occur well before any decline in species richness (Dainese et al., 2017). The synthesis of interaction data and the first analysis of the butterfly-hostplant bipartite network conducted in this study contribute to the improvement of the knowledge of the resources that condition the presence of butterflies and how they affect their conservation status. This knowledge is an important basis for the formulation of effective conservation management programs [START_REF] Dennis | The importance of resource databanks for conserving insects: a butterfly biology perspective[END_REF].

Botanica. Éditeur Tela Botanica. Version 2.00 du « 03 juillet 2013 ». Brunbjerg, A.K., Høye, T.T., Eskildsen, A., Nygaard, B., List of 241 butterfly species included in the butterfly-hostplant interaction network. The higher taxonomic levels (family and subfamily) are shown on the basis of the most recent revision. The main breeding habitat and conservation status (protection, category on the French red list (LR), range trends, significance of decline) of each species are summarized. The degree (k), the projected degree (l) and the average degree of the partners (c) were calculated for each species. Each species was assigned to one of the modules (Mod) structuring the network.

Supplementary material S2.2:

Ce supplément volumineux n'étant pas indispensable à la compréhension du chapitre a été déplacé dans la partie « Annexes » du manuscrit de thèse par soucis de clarté.

List of 527 plant species included in the butterfly-hostplant interaction network. The higher taxonomic levels (order, family, and subfamily) are shown on the basis of the most recent revision. The degree (k), the projected degree (l) and the average degree of the partners (c) were calculated for each species. Each species was assigned to one of the modules structuring the network.

Supplementary material S2.3: Illustration of the estimation of the index D.

The index D, developed in the present study, allowing to index (D) allowing to quantify the level of dependence of the partners of a butterfly species in the projected network to the hostplants they shared with this species. The value of D of a butterfly was calculated by estimating the average degree of butterfly species related to each of its hostplants. The value of Db for a butterfly b is given by the sum of the average degree of each of its host plants in the bipartite network (c), divided by its own degree in the bipartite network (kb).

In the example below (a), butterfly A shares its single hostplant with a butterfly B. This butterfly B has no other hostplant. The value of the index D for butterfly A will therefore be low, indicating that indirect partners (here B) is a specialist of the same resource. In example (b), the butterfly C shares its single hostplant with the butterfly E, which also consume two other hostplants. The value of the index D for C will therefore be higher than that of A, indicating that its indirect partners (here E) have a lower degree of specialization on its hostplants (E is not monophageous and can consume two other plants).

A B C E

Supplementary material S2.6: Specialization patterns of butterfly subfamilies composing the analyzed butterfly-hostplant interaction network. The number of butterfly species in each subfamily composing the network (Recorded Richness) was compared with their species richness in France (French richness). The number of orders, families and hostplant species which interacted with each butterfly subfamily was summarized. Imperfect species detection is likely to induce serious biases in conventional estimators of species distributions and species richness. Such biases are a major issue in the case of environmental impact assessment (EIA) as failure to detect a threatened species actually present on a site may lead to direct destruction of its local populations. 2. We aimed to obtain an initial evaluation of the completeness of the entomological surveys carried out under EIA, both in terms of total species richness and of threatened species detection. We conducted insect surveys at 20 sites located in the French Mediterranean area. They were targeted on four groups of insects (butterflies, dragonflies, grasshoppers and cicadas) and the sampling period was here doubled for each site in order to evaluate the link between the completeness of these results and the sampling effort. Collected data were analyzed under a multi-species occupancy models (MSOM), allowing estimating the potential richness of the community and the occurrence probability of each observed species, by taking into account biases related to the heterogeneity of their detection. 3. The results showed a significant discrepancy between the estimated species richness and the detected richness. Almost 50% of the potential richness remained undetected under classical condition of EIA and species occurring on a site had on average less than 30% of chance to be detected. Sampling coverage was dependent on the number of visits conducted on the site and was variable according to the conservation status of species. Survey conditions had a significant influence on species-specific detection probability. 4. Our results emphasize the need for field protocols that accommodate estimation of detection error when conduction entomological surveys in EIA. The significance of biases related to imperfect detection has demonstrated the importance of this type of scoping study for a better measurement of the risks linked to the project development. Such information could help the regulator to advocate minimum survey requirements guaranteeing the quality of EIA studies. The number of visit, their spread over the year and the time at which they will be carried out will then constitute important parameters for the establishment of cost-efficient sampling design which provide reliable knowledge.

III.1. Introduction

Species occurrence is a primary biodiversity datum of central importance in ecology and wildlife management (MacKenzie, 2005a;Soberon et al., 2007). Depending on the scale at which they are collected, occurrence data can be aggregated into several metrics, comparable through time and space to access basic information about the response of species to environmental changes [START_REF] Yoccoz | Monitoring of biological diversity in space and time[END_REF]Powney & Isaac, 2015). The count of the number of occurring species on the same site, namely species richness, is for instance one of the most widely used metric of biodiversity (Gotelli & Colwell, 2011). The presence of a same species within several sampling units informs about its distribution [START_REF] Royle | Estimating abundance from repeated presence-absence data or points counts[END_REF][START_REF] Gaston | Specie occurrence and occupancy[END_REF]Bird et al., 2014). These metrics are widely used for a range of taxa to monitor some target species, to highlight their response to perturbations or to management actions [START_REF] Tyre | Improving precision and reducing bias in biological surveys: Estimating false-negative error rates[END_REF]MacKenzie, 2005b). It is also on the basis of these measures that the main conservation issues within a site of interest or a region could be identified, and that operational measures could be constructed to reduce and mitigate the impact of the alteration of their habitat [START_REF] Gotelli | Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness[END_REF][START_REF] Johnson | A quantitative approach to conservation planning: Using resource selection functions to map the distribution of mountain caribou at multiple spatial scales[END_REF][START_REF] Dewan | An integrated sampling and analysis approach for improved biodiversity monitoring[END_REF].

In the vast majority of cases, a complete survey on a site is impossible, especially because of the limited human investment and financial cost necessary to reach such completeness (Kéry & Plattner, 2007;Kellner & Swihart, 2014). Ocrruence are typically not observed perfectly and these data will be subject to biases related to "false absence" events, i.e. a species may be undetected in a survey even when it is actually present within a site (MacKenzie et al., 2006;[START_REF] Miller | Improving occupancy estimation when two types of observational error occur: non-detection and species misidentification[END_REF]. Failure to take into account the imperfection and variability of species detection will lead to confusion between true absences (reflecting actual species occurrence) and false absences leading to artificially zero-inflated data sets [START_REF] Tyre | Improving precision and reducing bias in biological surveys: Estimating false-negative error rates[END_REF][START_REF] Martin | Zero tolerance ecology: Improving ecological inference by modelling the source of zero observations[END_REF]. Because some species could be particularly cryptic or rare the probability of detection could show a wide heterogeneity in a community (Bouligner et al., 1998;Iknayan et al., 2014), which could lead to bias in the estimation of species richness [START_REF] Chao | Coverage-based rarefaction and extrapolation: Standardizing samples by completeness rather than size[END_REF]. In addition, the probability of detecting a species is rarely constant in time and space [START_REF] Yoccoz | Monitoring of biological diversity in space and time[END_REF][START_REF] Moore | The optimal number of surveys when detectability varies[END_REF]. It can widely vary with site-specific environmental conditions (Iknayan et al., 2014), with observer experience [START_REF] Nichols | A double-observer approach for estimating detection probability and abundance from point counts[END_REF][START_REF] Fitzpatrick | Observer bias and the detection of low-density populations[END_REF] or depending on the conditions under which field session are conducted [START_REF] Chen | Factors affecting detection probability in plant distribution studies[END_REF][START_REF] Petitot | Optimizing occupancy surveys by maximizing detection probability: application to amphibian monitoring in the Mediterranean region[END_REF]. Biological and ecological characteristics of different species (life history traits, life cycle, period of activity…) [START_REF] Rovero | Estimating species richness and modelling habitat preferences of tropical forest mammals from camera trap data[END_REF][START_REF] Potoka | Multispecies occupancy modeling as a tool for evaluating the status and distribution of darters in the Elk River, Tennesee[END_REF] These biases could significantly affect the quality of the results of studies based on occurrence data, such as species distribution or habitat modeling (Gu & Swhihart, 2004;[START_REF] Lahoz-Monfort | Imperfect detection impacts the performance of species distribution models[END_REF]Guillera-Arroita, 2017), identification of the processes that govern meta-populations dynamics (e.g. colonization, extinction or dispersal; [START_REF] Moilanen | Implications of empirical data quality to metapopulation model parameter estimation and application[END_REF], monitoring of rare or vulnerable species [START_REF] Chadès | When to stop managing or surveying cryptic threatened species[END_REF][START_REF] Kéry | Imperfect detection and its consequences for monitoring for conservation[END_REF] DeWan & Zipkin, 2010), planning management measures for invasive [START_REF] Hauser | Streamlining 'search and destroy': Cost-effective surveillance for invasive species management[END_REF][START_REF] Regan | Optimally managing under imperfect detection: A method for plant invasions[END_REF] or endangered species [START_REF] Wintle | Precision and bias of methods for estimating point survey detection probabilities[END_REF]MacKenzie 2005a).

Hence, the importance of understanding and accounting for imperfect detection extends to major decision-making bodies (MacKenzie et al., 2006;[START_REF] Cruickshank | Quantifying population declines based on presence-only records for red-list assessments[END_REF].

This is particularly crucial in the case for environmental impact assessment (EIA)

procedures, which use this type of occurrence and richness data to inform decision makers about the environmental consequences of project developments and provid elements allowing to avoid, reduce and mitigate for adverse impacts [START_REF] Jay | Environmental impact assessment : Retrospect and prospect[END_REF]. The main purpose of the EIA was to determine whether development can be allowed to proceed at a site despite the risk of adversely affecting one or several threatened species that might occupy the site [START_REF] Ritter | Environmental impact assessment in Brazilian Amazonia: Challenges and prospects to assess biodiversity[END_REF]. Failure to detect a species actually present (or underestimation of its presence) on a site may lead to a decision favorable to the project and thus to direct destruction of its local populations, which may have a significant negative impact on many endangered species (Garrard et al., 2015). The lack of quality or completeness of data from EIA may therefore have a significant cost in terms of conservation (Guillera-Arroita et al., 2015). It reveals the need for methodological framework developments by the regulator in order to set a minimum survey effort or sampling conditions [START_REF] Garrard | When have we looked hard enough? A novel method for setting minimum survey effort protocols for flora surveys[END_REF][START_REF] Wintle | Designing occupancy surveys and interpreting non-detection when observations are imperfect[END_REF]. The development of cost-efficient sampling plans for EIAs, currently mainly focused on optimizing the competitiveness of structures in charge of the surveys, requires the respect of a trade-off between the costs of the surveys and the quality of the results [START_REF] Moore | The optimal number of surveys when detectability varies[END_REF].

However, the quality of the results of the current practice of EIA remains poorly evaluated in terms of sampling coverage and level of detection bias.

Many methods have been developed in recent decades to deal with imperfect detection when estimating species richness or species distribution [START_REF] Mazerolle | Making Great Leaps Forward: Accounting for Detectability in Herpetological Field Studies[END_REF][START_REF] Bailey | Advances and applications of occupancy models[END_REF]. For instance, the methods based on accumulation curves of incidence data as a function of sampling effort were developed to obtain an unbiased estimate of richness (Soberon & Llorente, 1993;Gotelli & Colwell, 2011) or to compare several sites that have been surveyed under different efforts (Colwell et al., 2012;[START_REF] Hsieh | iNEXT: an R package for rarefaction and extrapolation of species diversity (Hill numbers)[END_REF]. However, none of these methods consider the direct effect of detection biases and of the heterogeneity of detection probabilities between species on the estimation of species richness (Bouligner et al., 1998;[START_REF] Kéry | Hierarchical Bayes estimation of species richness and occupancy in spatially replicated surveys[END_REF]Iknayan et al., 2014).

Site-occupancy models, initially developed to address single-species issues, have known increasing success since the beginning of the century (MacKenzie et al., 2006;[START_REF] Bailey | Advances and applications of occupancy models[END_REF]. From a history of detection of a species collected through repeated visits to several sites, these models allow estimating species occurrence while accounting for imperfect species detection and assessing the variation of these both quantities as a function of relevant environmental variables (MacKenzie et al., 2002;[START_REF] Mackenzie | Designing occupancy studies: General advice and allocating survey effort[END_REF].

Various extensions of these single species models have been proposed to estimate community-level metrics and dynamics. Multi-species occupancy models (MSOM thereafter) allow estimating unbiased occurrence and detectability of each surveyed species and use these estimates to draw conclusions at the community level (i.e. species richness) in the same framework [START_REF] Dorazio | Estimating size and composition of biological communities by modeling the occurrence of species[END_REF]. This relatively recent modelling framework have been used to test the effect of different management regimes (Zipkin et al., 2010;[START_REF] Carrillo-Rubio | Use of multispecies occupancy models to evaluate the response of bird communities to forest degradation associated with logging[END_REF], evaluate biodiversity metrics and meta-community structure [START_REF] Dorazio | Modern methods of estimating biodiversity from presence-absence surveys[END_REF][START_REF] Mihaljevic | Using multispecies occupancy models to improve the characterization and understanding of metacommunity structure[END_REF] or improve monitoring programs [START_REF] Dewan | An integrated sampling and analysis approach for improved biodiversity monitoring[END_REF]. Recent extensions allow incorporating effects of several covariates [START_REF] Kéry | Hierarchical Bayes estimation of species richness and occupancy in spatially replicated surveys[END_REF], multiple states [START_REF] Kéry | Species richness and occupancy estimation in communities' subject to temporary emigration[END_REF], dynamic processes [START_REF] Dorazio | Models for inference in dynamic metacommunity systems[END_REF] and effect of species abundance [START_REF] Tobler | Spatiotemporal hierarchical modelling of species richness and occupancy using camera trap data[END_REF]. MSOMs could constitute a relevant method for valuing multi-species incidence data in order to obtain a baseline for the evaluation of biological survey results (both in terms of community richness and specific occurrence), and to draw up guidelines for the implementation of cost-efficient protocols [START_REF] Wintle | Designing occupancy surveys and interpreting non-detection when observations are imperfect[END_REF].

Biases related to imperfect species detectability, are now widely documented and taken into account when studying the occurrence or species richness of a large number of taxa, including plants (Shefferson et al., 2006;[START_REF] Chen | Imperfect detection is the rule rather than the exception in plant distribution studies[END_REF], fishes [START_REF] Holtrop | Estimating Sampling Effort Required for Characterizing Species Richness and Site-to-Site Similarity in Fish Assemblage Surveys of Wadeable Illinois Streams[END_REF][START_REF] Anderson | Occupancy modeling and estimation of the holiday darter species complex within the Etowah River System[END_REF]), amphibians (DeSolla et al., 2005;[START_REF] Schmidt | Monitoring the distribution of pond-breeding amphibians when species are detected imperfectly[END_REF], reptiles [START_REF] Durso | Needles in haystacks: estimating detection probability and occupancy of rare and cryptic snakes[END_REF][START_REF] Mcgrath | Accounting for detectability when surveying for rare or declining reptiles: Turning rocks to find the Grassland Earless Dragon in Australia[END_REF], large mammals [START_REF] Rovero | Estimating species richness and modelling habitat preferences of tropical forest mammals from camera trap data[END_REF][START_REF] Bowler | Estimating mammalian species richness and occupancy in tropical forest canopies with arboreal camera traps[END_REF]), bats (Gorressen et al., 2008) or birds [START_REF] Olea | Spatially explicit estimation of occupancy, detection probability and survey effort needed to inform conservation planning[END_REF][START_REF] Tingley | Cryptic loss of montane avian richness and high community turnover over 100 years[END_REF]. Unfortunately, inferential biases for insect sampling are often neglected and applications of correcting methods are still few (Kellner & Swihart, 2014;Alabano et al., 2015). However, the detection in insect can notably vary between species according to their visual appearance (color, size ...), their behavior (height of flight ...) (Dennis et al., 2006), their occupation of space during the day (Dennis & Sparks, 2006) or the life stage considered during surveys (Alliberti Lubertazzi & Ginsberg, 2009;Bried et al., 2012a). The heterogeneity of the detection of insects is also governed by survey conditions, in particular by the date of the visits (Pellet, 2008), the number of visits and their duration (Bried et al. 2012b), the period of the day at which they are performed [START_REF] Scalercio | Optimising the sampling window for moth indicator communities[END_REF], the weather conditions during the visit [START_REF] Bried | Optimal design of butterfly occupancy surveys and testing if occupancy converts to abundance for sparse populations[END_REF], the experience of the observers [START_REF] Lewandowski | Influence of volunteer and project characteristics on data quality of biological surveys[END_REF] or the spatial distribution of survey locations on a site (Nufio et al., 2009). Given the large proportion of species characterized by low densities or low probability of detection [START_REF] Driscoll | Few beetle species can be detected with 95% confidence using pitfall traps[END_REF][START_REF] New | Insect species conservation[END_REF], the actual entomological richness of a given site is particularly difficult or impossible to achieve with limited effort (Foggo et al., 2003).

Long neglected in the field of conservation biology despite the significant amount of biodiversity they represent (Dunn, 2005), insects are now recognized as major components of the functioning of a wide variety of ecosystems (Prather et al. 2013;Yang & Graton, 2014), largely affected by global change (Fonseca, 2009). Due to their great diversity, a large part of which remains undescribed, insect conservation is still a challenge in terms of evaluation and ranking of conservation priorities [START_REF] New | Insect species conservation[END_REF]. At the European level, only a few popular groups, for which biology and distribution are particularly well documented, have been evaluated and concentrate the majority of conservation efforts (Leandro et al., 2017).

Butterflies, dragonflies and grasshoppers are notably among the most studied taxa in Western

Europe (Isaac & Pocock, 2015). Because of this legal protection covering certain species, these taxa belong to the groups commonly surveyed during the realization of EIAs. These surveys aim to specifically searching for these protected or vulnerable and, to a lesser extent, to estimate the richness and the patrimoniality of the species assemblages present on the site.

The sampling effort is adjusted according to the conservation issues potentially occurring on the site and especially according to economic constraints (Field et al., 2005). In the most common cases, surveys are conducted through a limited number of visits, focusing on the periods of activity of protected or vulnerable species, in order to maximize their detection, and during which the three taxa are sought in simultaneous ways. Despite the various detection biases mentioned above and the rise of the culture of public policy evaluation, the quality of the results resulting from this current practice of entomological inventories under EIA conditions remains little evaluated at present.

The aim of the present study was to assess the completeness of the entomological surveys carried out under classical conditions of EIA, both in terms of total species richness and of protected or vulnerable species detection. We conducted insect surveys under EIA conditions at 20 sites located in the French Mediterranean area. The surveys were targeted on four groups of insects (butterflies, dragonflies, grasshoppers and cicadas) commonly followed in this type of study in the area, where conservation issues are particularly high (diversity, endemism ...). In order to evaluate the link between the completeness of these results and the sampling effort, the number of day of EIA in each site was doubled by a survey carried out under closed conditions. Incidence data from these two levels of effort were analyzed under a MSOM, estimating the potential richness of the community and the occurrence probability of each observed species, correcting biases related to the heterogeneity of their detection. These Aquatic habitats within sites were represented by sunny streams, large slow-flowing rivers and temporary wetlands.

A majority of these sites (N=13) were located in coastal plain at less than 100m

altitude, but seven of them corresponded to sectors with stronger topographic variation, located from 150m to 650m above sea level. They were distant from each other by at least 2.5 km (measured from their centroids) and their average area was 540 ha (ranging from 9 ha to 950 ha) (Suppl.S3.1). They displayed an important variability in the diversity of naturel habitats they covered, going from five to 65 natural habitats on a site. This diversity was measured on each site from a mapping of natural habitats, identified on the basis of botanical field surveys and following the Corine Land Cover nomenclature. These mapped data were also used to calculate the proportion of the site area occupied by closed habitats (e.g.

shrubland, hedge, sclerophyllous vegetation, transitional woodland-shrubs, forest…). This proportion varied widely between sites, ranging from less than 1% for the most opened to 98% for the most wooded site. These site-level habitat variables were calculated using the Qgis mapping software (Quantum GIS Development Team, 2015).

III.2.2. Surveyed taxa

Four groups of insects were surveyed in each studied site: (1) butterflies (Lepidoptera:

Papilionoideae) and burnet mothes (Lepidoptera: Zygaenidae), ( 2) dragonflies (Odonata), ( 3) grasshoppers (Orthoptera), and ( 4) cicadas (Hemiptera: Cicadidae) (Table 3.1). These groups belonged to the most studied insect taxa in the context of EIAs. These groups also include a significant number of species targeted by regulatory protection policies (representing around 65% of the protected entomological diversity in France, www.legifrance.gouv.fr) or considered as highly vulnerable at the scale of the French Mediterranean area. Papilionoideae and Zygaenidae were treated in the same group in the following analyzes. For more clarity, they were grouped under the term "butterfly" in the rest of the paper.

The French diversity of these taxa is highly variable, ranging from 22 species for cicadas to 231 species for butterflies [START_REF] Puissant | Contribution à la connaissance des Cigales de France : géonémie et écologie des populations (Hemiptera, Cicadidae)[END_REF]Lafranchis et al., 2015) (Table 3.1). The Mediterranean area, which is the richest region in Europe in terms of invertebrate species diversity (Blondel et al., 2010), is a hotspot of diversity across France for the studied taxa.

About 80% of the national species richness of each of these groups is present in the two regions covered by the study area (Table 3.1). These two regions also included a significant proportion of the range of many protected or vulnerable species (IUCN France et al., 2014;2016). Given the known range of species and their ecological requirements [START_REF] Puissant | Contribution à la connaissance des Cigales de France : géonémie et écologie des populations (Hemiptera, Cicadidae)[END_REF]Grand et al., 2014;Lafranchis et al., 2015;[START_REF] Sardet | Cahier d'identification des Orthoptères de France, Belgique, Luxembourg et Suisses[END_REF], the diversity of these four groups potentially present within the targeted landscapes of the study area represented between 60 and 75% of their regional richness (Table 3.1). Two categories of species were distinguished within these four taxa according to the conservation issue they represented: (1) species considered as conservation issues ('covered'), which combined 'protected' species (taken from the French legislation) and 'vulnerable' species at the national or local level, and (2) species with no conservation status ('uncovered'). Vulnerable species have been identified according to their patrimonial status, their scarcity or the region's responsibility for their conservation. This information was collected from several sources: (1) national red lists [START_REF] Sardet | Les Orthoptères menacés de France. Liste rouge nationale et listes rouges par domaines biogéographiques[END_REF]IUCN France et al., 2014;2016) and regional red lists [START_REF] Bence | Liste Rouge des Odonates de Provence-Alpes-Côte d'Azur[END_REF][START_REF] Bence | Liste rouge des Rhopalocères et Zygènes de Provence-Alpes-Côted'Azur[END_REF], ( 2) lists of species considered as indicator for the designation of zone of high ecological interest (https://inpn.mnhn.fr/programme/inventaire-znieff/presentation), ( 3) national (Dupont, 2010) and regional action plans (OPIE et al., 2011;[START_REF] Lambret | Plan Régional d'Actions en faveur des Odonates de Provence-Alpes-Côte d'Azur (2011-2015) -Version technique au 28 nov[END_REF], ( 4) national (Grand et al., 2014;Lafranchis et al., 2015;[START_REF] Sardet | Cahier d'identification des Orthoptères de France, Belgique, Luxembourg et Suisses[END_REF] or regional distribution atlases [START_REF] Jaulin | Proposition d'une méthodologie unifiée pour les listes d'espèces déterminantes d'Ensifères et de Caelifères. Application cartographique exhaustive aux régions Midi-Pyrénées et Languedoc Roussillon (France)[END_REF][START_REF] Papazian | Les libellules de Provence-Alpes-Côte d'Azur[END_REF]. This typology was used by the company to define the sampling strategy on each of the sites monitored.

III.2.3. Data collection and survey conditions

Data were collected over two consecutive years: 8 sites were sampled in 2015 and 12 sites in 2016. Insect communities were surveyed at each site through a sampling plan involving repeated visits, all performed during the same year for a given site. The number of visits was very variable between sites, ranging from 2 to 9 visits with a mean of 3.95 (± 2.16) visits by site (Table 3.2). The number of visits was fixed for each site following the usual procedure of a consultant in ecological engineering carrying out an EIA, according to the importance of the conservation issues potentially present on the site and the budget allocated by the developer.

All visits were conducted between the beginning of April and the beginning of August. They were distributed within this interval according to the period when the highest diversity of each sampled taxa was detectable and to the phenology of species that were of conservation concern potentially present on each site. The visits were conducted under favorable weather conditions for insect activity. Rainy or cloudy days (cloud cover estimated to be greater than 50%), with low or too high temperatures (generally below 15° C or above 35° C) and high winds (greater than 20 km/ h) have been avoided (Pollard & Yates, 1993;Kéry & Plattner, 2007). The majority of visits were made during the day, between 10:00 am and 18:00 pm, but night surveys (between 22:00 pm and 02:00 am) were performed on some sites to maximize detection of some grasshopper species particularly active at night (concerned 10 sites and 11 visits). The length of survey varied a lot between the different visits, comprised between 2h and 8h of survey on the same site, spread out over a whole day or only part of the day (morning, afternoon or night according to the time the visit started).

The observer did not follow a fixed route during the surveys, but rather attempted complete coverage of the diversity of natural habitats present within the site, by prioritizing the habitats of species which representing conservation issue or areas potentially displaying the greater entomological diversity (e.g. heterogeneous habitats…). Although such wandering surveys are not standardized, they constitute a low-cost method allowing to collect data on species occupancy over large area, which is the main focus of EIAs [START_REF] Longcore | Extracting useful data from imperfect monitoring schemes: Endangered butterflies at San Bruno Mountain, San Mateo County, California (1982-2000) and implications for habitat management[END_REF][START_REF] Taron | Butterfly Monitoring for Conservation[END_REF]. Repeated visits were carried out by three professional observers (GD and SD, authors of the present paper, and one other person from the Biotope compagny), considered to have similar skills and experience, with only one of them surveying a site during a visit.

A combination of several sampling techniques was used during each visit to allow detection of the different taxa studied (Table 3.1). The search for adult stages (with sometimes temporary capture to identify the most cryptic species) was preferred for all taxa. Caterpillars and host plants of butterflies and exuviae of dragonflies and certain cicadas have been occasionally sought. Mating calls produced by a large number of Orthoptera and Cicada were also used for the acoustic detection of some of the most cryptic species [START_REF] Jeliazkov | Large-scale semi-automated acoustic monitoring allows to detect temporal decline of bush-crickets[END_REF]. All detected individuals have been identified at the specific level according to the most recent taxonomic reference available at the scale of France (TaxRef v.10.0, www.inpn.mnhn.fr).

In order to test the influence of sampling effort on inventories completeness in the case of EIA, the number of visits performed at each surveyed site has been multiplied by two. For each visit, a duplicate was made between 1 and 14 days after the initial visit, in similar conditions (in terms of weather conditions, time of beginning, and duration of the visit...). The same sampling technics were applied through wandering surveys to obtain occupation data for each species. Although survey routes frequently cannot be closely replicated according to this type of survey, the observer has tried to cover an area and a diversity of habitats as close as possible to the conditions of the initial visit. All the duplicates were made by the same observer (GD), generally different from the observer from the initial visit but who has the same skills and level experience (expert entomologist with professional training). Considering these duplicates, a total of four to 18 replicated visits per surveyed site were thus available for analyses. These spatial and temporal replicated visits were used to construct the speciesspecific detection histories that were used for the implementation of occupancy model (as described below).

III.2.4. Multi-species occupancy model

The completeness of EIA entomological surveys was evaluated by estimating the difference between the observed species richness (for the whole community and each species category) from the two levels of effort applied (classical and doubled) and the number of species potentially occurring on each site, accounting for those undetected during sampling. We used a MSOM to estimate this unknown total species richness of the insect community [START_REF] Dorazio | Estimating size and composition of biological communities by modeling the occurrence of species[END_REF]Dorazio et al., 2006).

The MSOM is an extension of the single-species occupancy model (MacKenzie et al., 2002) to all species in a community, whether or not they were detected during sampling (Sanderling et al., 2014). Occupancy models produce estimates of two probability-based parameters: detection (p), which is defined as the probability of detecting a species given that it is present at a site and available for capture; and occurrence (Ψ), which is the probability that a species is present at a site during sampling [START_REF] Bailey | Advances and applications of occupancy models[END_REF] (Suppl.S3.2). Sampling design through repeated visits is then a basic requirement to the distinction between true absence and non-detection (MacKenzie et al., 2006). Given their structure, these models are referred as hierarchical [START_REF] Royle | Hierarchical Modeling and Inference in Ecology[END_REF], with these both parameters estimating from two linked processes: the ecological process (site occupied vs. unoccupied) and the detection process (species detected vs. undetected at occupied sites) (Guillera-Arroita et al., 2014;Gimenez et al., 2014). The MSOM expands these levels across all detected species and allows taking into account partially or never detected species through addition of a third hierarchical component corresponding to community process [START_REF] Dorazio | Modern methods of estimating biodiversity from presence-absence surveys[END_REF]Iknayan et al., 2014).

Species-level and community-level attributes are then combining into the same modeling framework, with species treated as random effects governed by 'hyper-parameters' of the community [START_REF] Hunt | Responses of riparian reptile communities to damming and urbanization[END_REF]. The detection and occupancy probabilities of each species are then assumed to come from this community-level distribution and are used to inform the mean and variance of this distribution. By combining all individual species through this community hierarchical process, precision of species-specific estimates is improved, leading to a more efficient use of data resulting from multispecies surveys. Such 'data shrinkage' (Hobbs & Hooten, 2015) allows to made inference for rare species with a limited number of detections that otherwise would be difficult or impossible to model on their own (Zipkin et al., 2009;[START_REF] Tingley | Cryptic loss of montane avian richness and high community turnover over 100 years[END_REF]. It could give significant advantages over SSOMs, provided that occurrence responses of species integrated in a same model can conceivably come from a common distribution [START_REF] Sauer | Hierarchical modeling of population stability and species group attributes from survey data[END_REF].

Ecological equivalence constitutes one of the main assumptions of MSOM aiming to estimate occurrence of non-detected species (Dorazio et al., 2006). Such equivalence must be considered in the sense that species should be likely to respond similarly, but not identically, to changes in their environment or habitat [START_REF] Dorazio | Modern methods of estimating biodiversity from presence-absence surveys[END_REF]. Although the occurrence may vary significantly between each species, all species are related in the sense that they belong to a larger community of ecologically similar species. The survey of taxa mainly breeding in open habitats, at the level of sites located within equivalent landscape entities allowed us to limit the potential biases related to the non-respect of this hypothesis. Siteoccupancy analyses may also be susceptible to bias from violations of population closure [START_REF] Kendall | Robustness of closed capture-recapture methods to violations of the closure assumption[END_REF][START_REF] Rota | Occupancy estimation and the closure assumption[END_REF]. Since the surveys were conducted during a single flying season, we assumed community closure between the first and the last visit on a site. The assumptions of independence of sampling units and absence of false positive (i.e. species falsely detected in an unoccupied site following misidentification) (MacKenzie et al., 2006) were also considered respected due to the distance between sites and the experience of the observers.

III.2.5. Modeling framework

We implemented a single season MSOM similar to that used by Zipkin et al. (2010) to estimate species and community responses to site covariates and survey covariates. We let z(i, j) denote true occurrence status modelling as a binary variable in which z(i, j) = 1 when species i occupies the site j, and z(i, j) = 0 otherwise. This occurrence state was assumed to be the outcome of a Bernoulli random variable, denoted by: 𝑧(𝑖, 𝑗) ~ 𝐵𝑒𝑟𝑛𝑜𝑢𝑙𝑙𝑖 (𝜓 𝑖,𝑗 )

where 𝜓 𝑖,𝑗 is the probability that species i occurs at site j. As occurrence is imperfectly observed, the occurrence state z(i, j) is usually not known with certainty. Instead, we observed data x(i, j, k) for species i at site j during replicate visit k. Conditional on the outcome of the occurrence state, this detection process was also modelled as a Bernoulli random variable:

𝑥(𝑖, 𝑗, 𝑘) ~ 𝐵𝑒𝑟𝑛𝑜𝑢𝑙𝑙𝑖 (𝑝 𝑖,𝑗,𝑘 × 𝑧(𝑖, 𝑗)) (2)
where 𝑝 𝑖,𝑗,𝑘 is the detection probability of species i for the kth visit at site j, given that species i is in fact present at site j (i.e. z(i, j) = 1). The probability of detecting the species i at site j will then be zero if the species does not occupy site j, since z(i, j) = 0.

We considered that the occurrence (𝜓 𝑖,𝑗 ) and detection (𝑝 𝑖,𝑗,𝑘 ) probabilities varied by species and were influenced by habitat and survey covariates, respectively. These effects were incorporated into the model using the logit link function [START_REF] Kéry | Hierarchical Bayes estimation of species richness and occupancy in spatially replicated surveys[END_REF]. Each covariate was centered and scaled prior to analysis. Covariates standardization allowed direct comparison of model coefficients as effect sizes relative to variation in each covariate [START_REF] Hunt | Responses of riparian reptile communities to damming and urbanization[END_REF]. We modeled species-specific occurrence probabilities as a function of three habitat covariates: area was the area of the surveyed site (in ha); divhabitat covariate corresponded to the number of natural habitat present within the site (in number of natural habitats); propclosed was defined as the proportion of closed habitats within the site (varied from 0% to 100%). The first two covariates were only included as linear effect on occurrence, since we did not have strong a priori reasons for expecting non-linear effects. However, we had both linear and quadratic effect for the third covariate (propclosed 2 ) in order to include possible intermediate response of species occurrence to this habitat characteristic. We used the following equation to relate these species-specific habitat covariates and occupancy to the hierarchical models described above:

𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 (𝜓 𝑖,𝑗 ) = 𝑢 𝑖 + 𝑎1 𝑖 𝑎𝑟𝑒𝑎 𝑗 + 𝑎2 𝑖 𝑑𝑖𝑣ℎ𝑎𝑏𝑖𝑡𝑎𝑡 𝑗 + 𝑎3 𝑖 𝑝𝑟𝑜𝑝𝑐𝑙𝑜𝑠𝑒𝑑 𝑗 + 𝑎4 𝑖 𝑝𝑟𝑜𝑝𝑐𝑙𝑜𝑠𝑒𝑑 𝑗 2 (3)
where 𝑢 𝑖 correspond to the occurrence probability (on the logit-scale) for species i in sites with 'average' values of habitat covariates (given their standardization). The coefficients a1i, a2i, a3i and a4i were the effects of each habitat covariates on species i respectively.

In the same way, species-specific detection probabilities were assumed to vary based on three survey covariates: date of the visits (linear and quadratic effects in order to detect potential optimum in species activities during the surveyed season, expressed in Julian date);

hour at which each visit started (linear effects, in hours); length of each visit (linear effects, in hours). We modelled the effects of these covariates on detection probability with a logit function:

𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 (𝑝 𝑖,𝑗,𝑘 ) = 𝑣 𝑖 + 𝑏1 𝑖 𝑑𝑎𝑡𝑒 𝑗𝑘 + 𝑏2 𝑖 𝑑𝑎𝑡𝑒 𝑗𝑘 2 + 𝑏3 𝑖 ℎ𝑜𝑢𝑟 𝑗𝑘 + 𝑏4 𝑖 𝑙𝑒𝑛𝑔𝑡ℎ 𝑗𝑘 (4) where 𝑣 𝑖 correspond to the detection probability (on the logit-scale) for species i at 'average' values of survey covariates, modeled by the coefficients bi.

Species-specific occurrence and detection parameters were random effects governed by a common community-level hyper-parameter. Each parameter was modeled as drawn from a normal distribution described by the community mean (µ) and standard deviation (σ) hyperparameters. For example, we specified species-specific occurrence as:

𝑢 𝑖 ~ 𝑁(𝜇 𝑢 , 𝜏 𝑢 ) (5)
where 𝜇 𝑢 is mean occurrence from the community and 𝜏 𝑢 the standard deviation between species. The distribution of hyper-parameters was specified in the same way for each ai and bi covariate effect.

The total richness was estimated using a data augmentation procedure [START_REF] Divino | Data augmentation approach in Bayesian modelling of presence-only data[END_REF][START_REF] Broms | Model selection and assessment for multi-species occupancy models[END_REF] which allows estimating the number of species in the community including those never detected during visits [START_REF] Royle | Analysis of multinomial models with unknown index using data augmentation[END_REF][START_REF] Royle | Parameter-expanded data augmentation for Bayesian analysis of capture-recapture models[END_REF]. This process consists in an addition of an arbitrarily large number of all-zero detection histories corresponding to hypothetical undetected species [START_REF] Kéry | Hierarchical Bayes estimation of species richness and occupancy in spatially replicated surveys[END_REF]. Zero-inflated version of the model could then be seen as a 'super-community' (M) from which the observed community (n) was drawn. Using this method, we assumed a uniform (0, M) prior for N, the 'true' species richness, where M was a fixed constant chosen to be much greater than the number of observed species (n). Considering the number of insect species detected during our visits and the potential species richness of the studied landscapes in our study area (Table 3.1), we added 200 species with zero encounter history to the observed community. The occurrence process was modified as:

𝑧(𝑖, 𝑗) ~ 𝐵𝑒𝑟𝑛𝑜𝑢𝑙𝑙𝑖 (𝜓 𝑖,𝑗 × 𝜔 𝑖 ), (6)
𝜔 𝑖 ~ 𝐵𝑒𝑟𝑛𝑜𝑢𝑙𝑙𝑖 (𝛺)

where i was a vector including all the specie from 1 to M and 𝜔 𝑖 was the probability of a species from the 'super-community' to be available to capture (Dorazio et al., 2006). If ωi = 0, species was unavailable to capture and cannot occur in the study area (𝜓 𝑖,𝑗 = 0).

If ωi = 1,
species is a member of the observable a community and had a probability 𝜓 𝑖,𝑗 to occur in the area. The estimation of the parameter Ω, which governed the distribution of this probability, was an indirect way to have access to N. We estimated this species richness including unobserved species at the scale of the study area, as well as at each visited sites. Species richness was also estimated for each taxonomic group and conservation class in each visited sites.

III.2.6. Model implementation

The model was implemented in a Bayesian framework using the BUGS language and run in JAGS [START_REF] Plummer | JAGS: A program for analysis of Bayesian graphical models using Gibbs sampling[END_REF] from the R software (R Development Core Team, 2015) through the package jagsUI [START_REF] Kellner | jagsUI: A Wrapper Around rjags to Streamline JAGS Analyses[END_REF]. Given the lack of prior knowledge of a parameter's true value, parameters and hyper-parameters were implemented with non-informative priors [START_REF] Link | Of BUGS and birds: Markov Chain Monte Carlo for hierarchical modeling in wildlife research[END_REF][START_REF] Mata | Conserving insect assemblages in urban landscapes: accounting for species-specific responses and imperfect detection[END_REF]. We used a uniform distribution from 0 to 1 for communitylevel parameter Ω, and for the community mean (µ) of species-specific occurrence and detection probabilities (𝑢 𝑖 and 𝑣 𝑖 ). The means of the site-specific (ai) and survey-specific (bi) effects were given normal priors with mean zero and variance 1,000. The community standard deviations (σ) of all these parameters were given gamma priors as gamma (0.1, 0.1).

We ran eight parallel chains of 150,000 iterations, after a burn-in of 50,000 iterations and thinned the posterior chains by 50. We assessed convergence by visual assessment of MCMC chains and by using the Gelman-Rubin statistic ('Rhat'), with values <1.1 considered acceptable [START_REF] Gelman | Data analysis using regression and multilevel/hierarchical models[END_REF]. An assessment of model fit to the actual dataset was performed using a Bayesian p-value approach and an estimation of a 'lack-of-fit' statistics [START_REF] Kéry | Bayesian Population Analysis Using WinBUGS a Hierarchical Perspective[END_REF]Broms et al., 2016) (Suppl.S3.3). In contrast to the frequentist models for which the use of model selection criteria is widespread, there is currently no consensus regarding the appropriate methods for covariates selection or model comparison in the framework of complex hierarchical models (Hooten & Hobbs, 2015;[START_REF] Broms | Model selection and assessment for multi-species occupancy models[END_REF]. The importance of the effects of these covariates on species-level occurrence and detection probabilities were assessed based on posterior distributions of ai and bi parameters, considering non-significance if their 95% posterior credibility interval (CI95%) included zero [START_REF] Burton | Hierarchical multi-species modeling of carnivore responses to hunting, habitat and prey in a West African protected area[END_REF][START_REF] Chen | Imperfect detection is the rule rather than the exception in plant distribution studies[END_REF].

III.2.7. Minimum survey effort requirements

In an operational approach, we aimed to use species-specific detection probabilities given by the MSOM to estimate minimum survey effort required to ensure some degree of confidence in the representativeness of an EIA results. We followed the analytical framework developed by [START_REF] Wintle | Designing occupancy surveys and interpreting non-detection when observations are imperfect[END_REF], based on the estimation of the probability that a species was present on a site given that it was not detected following a certain number of visits (Pr(presence|non detection)). By distinguishing the part of apparent absence linked to detection defects from those related to true absences, this method allowed to determine the number of sequential non-detections necessary to achieve a pre-specified level of confidence in the inference of species true absence. In addition to the prior fixation of this confidence level, this method required a prior knowledge of the detectability of the species (which may be dependent on the level of some covariates) and its prevalence within the study area (i.e. its expected rate of occurrence, which could be seen as a measure of the favorability of the area for the species) [START_REF] Petitot | Optimizing occupancy surveys by maximizing detection probability: application to amphibian monitoring in the Mediterranean region[END_REF]. According to this method, the minimum number of sequential nondetection required to infer the absence of a species (𝑛 * ) is then estimate as:

𝑛 * = log( 𝛼 1-𝛼 )-log( 𝛾 1-𝛾 ) log (1-𝑝 ′ ) (7)
where γ was the prior probability that the species is present on the site (prevalence), p' corresponded to the prior probability of detecting the species given it is present and α was the posterior probability that the site is occupied given species was unobserved (which represents the level of confidence).

We used this equation to estimate the minimum number of visits without detection required to be 95% sure that a species is absent from a site. Because of the lack of knowledge on regional prevalence for the studied species pool, species-specific occurrence probabilities (𝜓 𝑖,𝑗 ) were used as prior belief of species prevalence. Inference was therefore limited to sites presenting the same characteristics (in terms of landscape, climate…) than the present survey area, and the prevalence could be seen as a measure of the favorability of such characteristics to target species (species with high prevalence had more chance to occur in the site). The species-specific probability (𝑝 𝑖,𝑗,𝑘 ) estimated from the MSOM were used as prior detection probability p'. Considering the three survey covariates included in the simulation (date, hour, length), the value of 𝑝 𝑖,𝑗,𝑘 was chosen for a combination of covariate level leading to the higher probability of detection of each species, respectively. The minimum survey effort requirement was thus estimated for the case of repeated visits conducted under survey conditions considered as optimal. This number was estimated for each of the 227 species observed on at least one surveyed site. In order to ensure a certain level of accuracy of these estimates, the species observed in less than two visits in doubled EIA conditions were excluded from this part of the analysis (representing 22 species).

III.2.8. Statistical analysis

The results from the two applied sampling plans, classical EIA and doubled EIA, were compared in terms of observed species richness and sampling coverage. The species richness estimated from the MSOM was used as a reference value for defining the completeness of classical and doubled surveys. This sampling coverage was calculated at the community level as well as at the site level. Given the non-normality of the data, classical EIA, double EIA and MSOM richness were compared from a non-parametric rank-based Friedman test [START_REF] Oja | Multivariate nonparametric methods with R: an approach based on spatial signs and ranks[END_REF].

The sampling coverage of the first two modalities was compared using Wilcoxon's signedrank test. These comparisons were repeated for each group of species (taxonomy or conservation status). The sign and the significance of the correlation between the mean value of sampling coverage by sites and habitat covariates (i.e. site area, habitat diversity and percentage of clossure) were estimated with a Spearman's rank correlation test.

Considering the species-specific level, the mean occurrence and detection probabilities were compared between these same groups by means of a Kruskall-Wallis H test, followed by pairwise comparisons by the Wilcoxon rank-sum test, with p-values ajusted using the 'fdr' correction (Benjamini & Hochberg, 1995). An absolute bias value in observed occurrence was also calculated for each species [START_REF] Kéry | Hierarchical Bayes estimation of species richness and occupancy in spatially replicated surveys[END_REF]. This bias value corresponds to the difference between the observed occurrence of each species (the proportion of sites at which they were observed) and their mean occurrence probability, estimated from the MSOM (ψ).

Absolute bias value was used as an indicator of sampling coverage at the specific scale. Two values of this bias were calculated: one from the occurrence observed under classical EIA conditions, and another from the occurrence observed under doubled EIA conditions. These values were compared through a Wilcoxon signed-rank test. Absolute bias was also compared between the different groups of species defined above (Kruskall-Wallis H test and pairwise comparisons by the Wilcoxon rank-sum test).

Estimates of the minimum number visits required to certify the absence of a species were compared across species according to their conservation status. These comparisons were made from a Kruskall-Wallis H test, followed by a comparison of the Wilcoxon rank-sum test, with p-adjusted values using the 'fdr' correction. All these analyses were performed using the R software (R 3.3.3, R Development Core Team, 2015).

III.3. Results

III.3.1. Observed richness

Field surveys allowed collecting more than 4300 incidence data from 158 visits across the 20 studied sites. A total of 227 insect species were observed on all visits: 102 butterflies (45%), 46 dragonflies (20%), 71 grasshoppers (30%) and 8 cicadas (4%) (Table 3.1). This richness represents approximately 41% of the total number of known species in the biogeographic region, and 65% of the estimated gamma diversity for the landscapes targeted by the present study (Table 3.1). Among the observed species, 33 species were covered by conservation status (10 protected species and 23 vulnerable species) (14.5%). Twenty-two species (all taxa combined) were only detected during a single visit (even under doubled conditions).

Conversely, four species accounted for almost one-tenth of the observations (Lasiommata megera, Pieris rapae, Polyommatus icarus and Tettigonia viridissima).

Higher species richness was observed under doubled EIA conditions, with 10 species more than under classical EIA conditions (217 species observed in this last case). At the scale of the studied sites, the doubling of the sampling effort allowed to detect an average number of species significantly greater than under classical EIA conditions (Friedman test, P< 0.001) (Fig. 3.2a). An average of 60.35 species (± 20.57 species) was observed per site under classical EIA conditions while 81.3 species (± 21.20 species) were detected on average under doubled EIA conditions (Table 3.2); that corresponds to a gain of 20.95 species (+25.8 %).

Butterflies and uncovered species showed the higher difference of observed species between classical and doubles conditions (6.7 and 12.1 respectively).

Table 3.3 :

Posterior estimates of the mean species richness per site for the community ('All taxa') and each group of species (as defined in Materials and methods), as estimated under the MSOM (with mean, standard deviation, CI95%). The mean number of species observed during field surveys was also included for each site, under the classical and doubled conditions.

III.3.2. Estimated richness and sampling coverage

The goodness-of-fit test showed an adequate fit of the MSOM to the data (p = 0.75, lack of fit = 1.01, see Suppl S3.3 for detailed results). The model estimated 313.9 species in the surveyed community on the whole study area (CI95% = 271 -382; Suppl S3.4). The average richness per site was estimated at 125.28 species (Table 3.3), ranging from 102 to 160 species depending on the site considered (Table 3.2). Butterfly estimated richness is the highest, with an average of 55.61 species per site, compared to only 5.65 for cicadas (Table 3.3). Estimated richness was significantly higher than observed richness under classical and doubled EIA conditions, regardless of the group of species considered (Friedman test, P < 0.001) (Fig. 3.2a).

When considering these estimated richness values as the upper limit of potential site richness, sampling coverage showed significant variability among survey methods (i.e. classical vs doubled), sites and species groups. At the community level, sampling coverage was significantly higher in doubled EIA conditions (Wilcoxon test, P < 0.001), with an average of 64.17% (± 11.33%) of species detected at one site, whereas only 53.82% (± 11.76%) of species were detected in average under classical EIA conditions (Fig. 3.2b).

Regardless of the group of species considered, the sampling coverage never exceeded 75% (Fig. 3.3). We could not find significant difference between taxonomic groups when comparing their average sampling coverage per site, regardless of the survey conditions applied (Kruskall test, P > 0.05; Fig. 3.3a). On the other hand, although the species covered by a conservation status do not differ from those not covered in terms of sampling coverage under classical EIA conditions (Wilcoxon test, P> 0.05), they had a significantly lower average sampling coverage under doubled EIA conditions (Wilcoxon test, P < 0.05), with an average of 51.43% of detected species per site (± 26.11%) (Fig. 3.3b). Cicadas were the only species group that showed no significant increase in the average sampling coverage when changing from classical to doubled EIA conditions (Wilcoxon test, P > 0.05). For all other groups, sampling coverage significantly increased with double visits (Wilcoxon test, P < 0.05;

III.3.3. Correlations with survey effort and habitat covariates

The correlation between the sampling coverage at each site and the value of the measured habitat covariates was analyzed for each of the two survey conditions (i.e. classical vs doubled) (Fig. 4). A significant positive correlation was found between this sampling coverage in classical condition and the area of the surveyed site (Spearman's correlation; rs=0.49, P < 0.05). The average coverage also seemed positively correlated to the habitat diversity present on the site, but this correlation is not significant (Spearman's correlation; rs=0.36, P > 0.05).

No correlation was found between the proportion of closed habitats at a site and the average sampling coverage (Spearman's correlation; rs=0.14, P > 0.05). Although conducting double visits increased the sampling coverage on each site, it did not lead to any change in the correlation between this coverage and habitat covariates (Fig. 3.4b).

A significant correlation was also identified between the number of visits conducted on a site and the sampling coverage (Spearman's correlation; rs=0.81, P < 0.001). Estimates of species richness were more complete for sessions with higher number of visits, both in classical and doubled conditions (Fig. 4). The number of visits performed to a site also showed a strong correlation with several habitat covariates of this site. The largest number of visits was made (following classical EIA requirements) to sites with the largest area (Spearman's correlation; rs=0.52, P > 0.05) and greatest diversity of natural habitats (Spearman's correlation; rs=0.54, P < 0.05) (Suppl.S3.5).

III.3.4. Hyper-parameters of the community

When considering all insect species together at the community level, posterior hyperparameters of occurrence and detection probabilities were globally low (mean value of 0.373 and 0.141 respectively) but very variable within the species pool (CI95% = 0.162 -0.559 and 0.184 -0.998 respectively) (Table 3.4). At the community level, the correlation between average species occurrence and habitat covariates was positive, generally suggesting that surveyed insects' species were more likely to occur on large sites with a large proportion of closed habitat. The confidence interval of the response to habitat diversity was distributed almost equally around 0 (CI95% = -0.22 -0.255), minimizing the role of this covariate as a driver of species occurrence. In contrast, area and proportion of closed habitat did not include the 0 value in their confidence interval, indicating a strong effect of these covariates on species occurrence (Table 3.4). We also noted the significance of the quadratic effect of the "closure" parameter, indicating an optimum of occurrence probabilities species for an intermediate closure value (Suppl.S3.6a). Among the covariates related to the visit conditions (date, time, length), the length of the visit showed an average positive correlation with detection probability, although it was not significant (CI95% = -0.05 -0.096) (Table 3 .4). The time at which the visit was started also strongly influenced the average detection probability, with a higher probability when the visit was started early (Suppl S3.6b). The date of the visit also had a negative but more variable influence on the average probability of detection of the community, reflecting the difference of activity period between species (Table 3.4). In addition, this covariate exhibited a significant quadratic effect (CI95% = -1.58 --1.17), reflecting a detection optimum over the field season.

III.3.5. Species-specific occurrence and detection

The naïve occurrence (proportion of sites where a given species was present) calculated from the observations made under classical EIA conditions varied according to the species considered, ranging from 0.05 for species located on a single site to 1 for species widespread on all sites (Suppl.S3.7). The value calculated after doubling the number of visits showed a similar range of variation between species. The observed occurrence of about 60% of the Chapitre 3 species was higher under doubled EIA conditions, with an average of two new sites of presence (species occurrence increase in average of 0.09). Mean probabilities of occurrence estimated by hierarchical modelling varied widely among species, with values ranging from 0.07 (Decticus verrucivorus monspelliensis) to 0.98 (Euchorthippus elegantulus) (Suppl.S3.7). Absolute bias between naïve occupancy and the ones estimated with the MSOM ranged from 0.01 to -0.79 under classical EIA conditions and between 0.01 and -0.64 under double EIA conditions. The average bias in occurrence of the entire species pool was significantly lower under doubled conditions (Wilcoxon test, P < 0.001). Cicadas were the only species group without significant reduction in this bias when sampling effort was doubled (Fig. 3.5). The absolute bias in occurrence differ significantly between the different taxonomic groups (Kruskall test, P < 0.05; Fig. 3.5a), with a bias significantly higher for butterflies (-0.21 ± 0.14 under classical EIA, -0.16 ± 0.14 under doubled EIA) then dragonflies (-0.28 ± 0.17 under classical EIA, -0.22 ± 0.14 under doubled EIA) regardless of the sampling condition (i.e. classical or doubled). On the other hand, species covered by a conservation status (-0.15 ± 0.12 under classical EIA, -0.13 ± 0.10 under doubled EIA)

showed a significantly lower bias than uncovered species (-0.27 ± 0.16 under classical EIA, -0.21 ± 0.13 under doubled EIA), under standard conditions and doubled conditions (Wilcoxon test, P < 0.05; Fig. 3.5b). * Species-specific detection probabilities were mainly low, with greater than 80% of observed species having mean detection probabilities of less than 0.5 per visit in the study area (Suppl S3.7). This probability varied between 0.01 (Callophrys rubi) and 0.93 (Decticus albifrons). Comparison of the different taxonomic groups showed a significantly lower mean detection probability for butterflies (0.20 ± 0.17) than for dragonflies (0.33 ± 0.22) and grasshoppers (0.29 ± 0.21) (Wilcoxon test, P < 0.001; Fig. 3.6a). In contrast, no significant difference was noticeable between species covered by conservation status and uncovered species (Wilcoxon test, P > 0.05; Fig. 3.6b).

The estimation of the average posterior of the parameters a and b from the hierarchical model made it possible to evaluate the importance and the direction (positive or negative) of species response to the different habitat and visit covariates in term of occurrence and detection (Suppl S3.8 and S3.9). The mean species-specific effect of site area (a1) on the probabilities of occurrence was positive for all species, varying from 0.12 (Argynnis paphia) to 0.42 (Issoria lathonia). Yet, the CI95% of this parameter for all species included the zero value, revealing an absence of strong significant effect. Species response in terms of occurrence was more variable for habitat diversity (a2). This parameter varied between -0.84 (Dociostaurus jagoi) and 0.90 (Calliptamus wattenwylianus) without any significant trend (almost 54% showed positive response and 46% showed negative response). The proportion of closed habitat (a3) had mostly a positive linear effect on species-specific occurrence probabilities, with a variation between -0.91 (Libellula fulva) and 1.93 (Anthocharis euphenoides) and 13 species showing a significant positive response. Moreover, all species were marked by a negative quadratic effect (a4) (without significant response), which indicated an occurrence maximized for intermediate values of closure.

The influence of visit date (b1) on species-specific detection probabilities was characterized by a high variability, going from -5.24 (Melanargia occitanica) to 4.58 (Euchorthippus elegantulus) and with 60% of the species showing a negative response. A high proportion of species (44%) had a CI95% that did not overlap zero, which highlighted the importance of planning visits for insect detection. The majority of these species (64%) decrease of their detection probability throughout the year. A negative quadratic response to this covariate (b2) was also revealed for all species, with a significant value for 61% of them.

Detection probabilities of a proportion of species were then maximized for intermediate date values. These values were highly variable across species, in relation to their phenology and the variability of their detection according to their life stage. Regarding their mean values, cicadas and grasshoppers were mostly detectable in summer (July-August) whereas butterflies and dragonflies showed higher detection probabilities earlier in the season (May-June) (Suppl S3.6c). The time were the visit was conducted (b3) had a negative effect on almost 93% of the species, with a significant response for 26% of them. The value this parameter varied between -1.41 (Euchorthippus elegantulus) and 0.68 (Uromenus rugosicollis). Probability of falseabsence was globally higher during visits started in the afternoon or conducted during the night for the four studied taxonomic groups (Suppl S3.6c). Some species (7%) showed positive (but non-significant) response to this covariate. A large part of these species were grasshoppers characterized by mainly nocturnal activity, detectable through their mating calls.

Finally, detection probabilities were positively correlated to the effect of visit length (b4) for almost 65% of the studied species. This parameter varied from -0.39 (Platycleis acutipennis) to 0.34 (Leptidea sinapis) and was significant for only two species. The value of the mean detection probability was almost constant after one to seven hours of survey for each taxonomic group (Suppl.S3.6c). = 194). Different letters refer to a significant difference (P < 0.05) between modalities according to pairwise Wilcoxon's signed-rank tests.

III.3.6. Minimum survey effort requirement

The mean number of required minimum visits was 7.15 (± 9.94), with great variability across species, ranging from 0.2 (Prionotropis azami) to 72.9 (Pieris manii) visits (Suppl S3.7). The value estimated for several species showed a particularly large confidence interval (CI95%).

This lack of precision could be link to the method of modelling through data shrinkage, allowing estimating the detection probabilities of species for which very little field data has been collected. There was no significant difference in terms of minimum effort requirements between the surveyed taxonomic groups (Kruskall test, P > 0.05; Fig. 3.7a). On the other hand, the average number of visits required to certify the absence of a species covered by a conservation status was significantly lower (2 ± 1.86 visits) than for uncovered species (7.39 ± 9.98 visits) (Wilcoxon test, P < 0.001; Fig. 3.7b).

III.4. Discussion

This study highlights the significant influence of the imperfection of insect detection on the quality of entomological surveys under EIA conditions. They reveal a major gap between survey results and the potential richness on a site, with in average one in two species which will remain undetected after the application of this type of classical effort. This bias remains significant when focusing on protected or vulnerable species (with a detection of less than 60% of the potential species), even if it was significantly fewer than for uncovered species.

We showed that the doubling the sampling effort allowed a significant increase in survey completeness, but the average difference with the potential richness remains important. Given the estimated correlation between species-specific parameters and covariates links with survey conditions, it seems more relevant to fragment available resources into shorter visits, spread throughout the season and including at least a night visit, rather than spending more time on a site.

III.4.1. Representativeness of EIAs and sampling effort

We have been able to demonstrate the impossibility of establishing a complete list of the insect species present on a site from the number of visits defined under a classical EIA, whatever the taxonomic group considered. In the majority of cases (i.e. 15 out of 20 sites) the sampling design was limited to only 2 to 4 visits on the site during the year (Table 3.2).

Although the richness was better covered on some sites than others (70% of the species detected for the most exhaustive, Table 3.2), one in two potential species will remain on average undetected after the application of this type of classical effort (Fig. 3.1b). The lists of species established through the usual recommendations show a significant bias and represent only a truncated view of the diversity occupying a site, even though visits are made by experienced entomologists with a good knowledge of the area. This result is not totally unexpected with regard to knowledge about the richness and structure of insect communities.

Many species occurred in low density, with populations established on relatively limited surface habitat areas (Païvinen et al., 2005;[START_REF] New | Insect species conservation[END_REF]. This relative rarity, coupled with cryptic habits and often short flight periods, could limit the detection probabilities of these species if they are not specifically researched [START_REF] Mao | Estimation of species richness: mixture models, the role of rare species, and inferential challenges[END_REF]. This part of the community will remain difficult to observe, even in the case of abundant resources allocated to the realization of many visits (Kéry & Plattner, 2007). Estimating species richness within diversified entomological communities will usually require a particularly costly effort (Foggo et al., 2003;[START_REF] Coddington | Undersampling bias: the null hypothesis for singleton species in tropical arthropod surveys[END_REF]. If we take the example of butterflies, except from results obtained for poorer assemblages in Northern Europe [START_REF] Wikström | Monitoring of butterflies in semi-natural grasslands: diurnal variation and weather effects[END_REF], a minimum of ten field surveys seems generally necessary to approach 90% of the richness of sites in temperate climates, under standardized sampling conditions (Dennis et al., 1999;[START_REF] Jonason | Monitoring of butterflies within a landscape context in south-eastern Sweden[END_REF][START_REF] Hardersen | Plot-based butterfly surveys: statistical and methodological aspects[END_REF]. Considering the entomological diversity of the Mediterranean area and the lack of standardization in EIA surveys (research of different taxa during a same visit, priority research of threatened species habitats ...), it is likely that the effort need to achieve such completeness is even higher.

The significant increase in the proportion of species detected following the double visits shows the influence of sampling effort on the quality of the results. However, although species lists were more representative of the potential richness of the sites, the average difference with this richness remains important even after double visits (Fig. 3.1b). Given the cost of a field visit, this relatively limited benefit in terms of completeness questions the relevance of increasing the sampling effort to improve representativeness of EIA inventories.

From a certain threshold, it may become difficult to increase the number of species detected, and the cost of extra effort is likely to exceed the gain from further counts [START_REF] Heliölä | How many counts are needed? Effect of sampling effort on observed species numbers of butterflies and moths in transect counts[END_REF]. Given that the effort available when conducting an EIA is highly constrained by developer's funding, the goal of complete sampling coverage seems unrealistic. The large difference between the observed richness in double condition and the estimated richness gives an idea of the investment that would then be needed. However EIA do not claim such a degree of completeness, but rather aim to obtain an estimate of the richness and originality of the species assemblages present on the site. Depending on the objective of the study, a certain degree of effort reduction, with non-detection of a part of the community, may be acceptable, as long as the significance of the desired trends can be observed (Loos et al., 2014). Species subsets can provide a reliable surrogate for the full community and reduced effort can allow detecting a representative assemblage of species (Bried et al., 2012b). In the case of EIAs, this quantification of the relationship between the intensity of the sampling effort and sampling coverage may allow the regulator to fix the minimum effort required to reach an acceptable representativeness threshold during design of the sampling plan, which could optimize the cost-quality balance (Garrard et al., 2015).

III.4.2. Going further asymptotic richness

Although the description of the main species assemblages is an important goal sought an EIA (in particular because their richness or their originality can guide the implementation of reduction measures if the project is accepted), the main objective remains the detection of species covered by conservation status. But the effort required for better sampling coverage or more optimal detection may be different depending on the status or rarity of species [START_REF] Mackenzie | Designing occupancy studies: General advice and allocating survey effort[END_REF]MacKenzie et al., 2005). The distinction of several groups of species (taxonomy, conservation issue) in the MSOM allowed us to estimate sampling coverage in terms of detected richness for each of them. Although the average sampling coverage was lower for dragonflies, the results did not show any significant difference between the surveyed taxonomic groups (Fig. 3.3a). Conclusions were similar to the results for the total community, both for the importance of the bias and for the relative benefit of increasing sampling effort (Table 3.3). On the other hand, sampling coverage was significantly dependent on the status of the species (covered/uncovered). On average, the proportion of undetected species was greater for covered species and the impact of survey conditions (classical vs doubled), although significant, was more limited (Fig. 3.3b). Less than 60% of covered species were detected on average at a site, even after double visits. However, we must note the great variability of this completeness, related to the low number of potential species present on average per site (7.44 species). Since the absolute difference was small (4.25 species observed under doubled conditions), the least new species observed may lead to a significant increase in sampling coverage.

The modeling framework used in the present study also provided the opportunity to go beyond the simple estimation of an asymptotic richness, giving access to the occupancy patterns of individual species driving species richness [START_REF] Honkanen | Deconstructing responses of dragonfly species richness to area, nutrients, water plant diversity and forestry[END_REF]. The estimation of the difference between the occurrences observed during the visits and that ones estimated by the model allowed us to measure the intensity of the biases related to the heterogeneity of the probability of detection within the community. While the increase in sampling effort has improved to some extent the average detection of the different species groups, the importance of bias will vary depending on the taxonomic group and the species conservation status (Fig. 3.5). This bias was significantly more important for butterflies and for uncovered species.

Contrary to the general pattern known for threatened species (MacKenzie et al., 2005;Guillera-Arroita et al., 2010), they have been observed on a good proportion of the sites at which they occurred. This result could be explained by the fact that their detectability was higher on average than the uncovered species (although not significant) (Fig. 3.6b). The EIAspecific study design pays greater attention to covered species, preferably targeting their period of activity and the habitats that are favorable to their presence on a site [START_REF] Jay | Environmental impact assessment : Retrospect and prospect[END_REF]. Our results thus demonstrate some effectiveness of the current conditions toward this objective. However, some inaccuracy remains, and some covered species are characterized by a particularly important absolute occupation bias (e.g. value of -0.5 for Saga pedo (Orthoptera, Pallas 1771)). As with most sampled species, absolute detectability was still relatively low with high variability across species (Fig. 3.6). An observer has on average less than one chance in two to detect a species occurring on a site, during a visit made for median values of covariates. This potentially strong propensity for false absences is commonly encountered in insects [START_REF] Mata | Conserving insect assemblages in urban landscapes: accounting for species-specific responses and imperfect detection[END_REF] and has already been demonstrated for butterflies, despite surveys focused solely on this taxon and more standardized conditions (Dorazio et al., 2006;Kéry & Plattner, 2007). The risk of direct population destruction of these undetected species increases the importance of considering these biases when assessing the impact of a project. Although the increase in sampling effort has allowed a significant increase in the average detection of these species at their sites of presence (Fig. 3.5b), the benefit remains limited for a significant proportion of covered species (i.e. no change in absolute bias occurrence between classical and doubled EIA conditions for 80% of them). It therefore seems necessary to adjust this increase in effort by a more cost-efficient allocation of resources. Detection probability can be improved by adjusting the sampling conditions, adapted to the local peculiarities of the sites. The study of the correlation between probabilities of occurrence and detectability and the different covariates incorporated into the hierarchical model allowed us to identify these optimal conditions.

III.4.3. Influence of the local context of the sites

Our results show that larger sites host a larger number of species, and species detected during our visits have a higher probability of being present on those sites (Table 3 .4). This relationship between area and species richness is already documented in some insect groups surveyed in our study [START_REF] Steffan-Dewenter | Butterfly community structure in fragmented habitats[END_REF][START_REF] Öckinger | Landscape composition and habitat area affects butterfly species richness in semi-natural grasslands[END_REF][START_REF] Ruggiero | Farm ponds make a contribution to the biodiversity of aquatic insects in a french agricultural landscape[END_REF]. A site with a large area is more likely to cover the home range of several species and to include diverse natural habitats (as shown by the strong positive correlation between these two variables in our study; Suppl.S3.5). Consistent with this pattern, the greater the number of identified natural habitats, the higher the potential richness of a site estimated by the MSOM (Table 3.2, Suppl.S3.1). However, our results do not reveal any significant influence of this parameter on species occurrence (Table 3.4, Suppl.S3.6). The heterogeneity of the natural habitats on a site leads in the majority of the cases to the multiplication of the niches available for the invertebrates [START_REF] Tew | Animal species diversity driven by habitat heterogeneity/diversity: the importance of keystone structures[END_REF]. The diversification of available resources, particularly plants communities (Haddad et al., 2009), allows the co-occurrence of a larger number of species within the same area. However, within this community each species will respond specifically to certain factors that will favor its presence (habitat, biotic interactions...) [START_REF] Rosin | Butterfly responses to environmental factors in fragmented calcareous grasslands[END_REF], without necessarily depending on the absolute diversity of habitats on the site.

The degree of closure of the sites seems to be one of the habitat parameters which significantly influence the composition of the entomological community (Table 3. 4,Fig.3.4).

Each species has its own optimum of occurrence along this closure gradient linked to its specific requirements (e. In a rather counter-intuitive way, our results showed a significant positive correlation between site covariates that favor species richness and sampling coverage (Fig. 3.4). Larger sites showing a greater diversity of habitats were, on average, surveyed with greater precision.

But in the majority of cases, the more diverse a community will be, the more its real richness will be difficult to observed (Gotelli & Colwell, 2011). The relationship observed in our study seems to be related to the correlation between site area and sampling effort, with larger site receiving more visits (Suppl S3.5). Such increase in sampling effort could have increased the performance of the surveys, notably by providing better coverage of the time window favorable to the sampled groups.

III.4.4. Adjustment of survey conditions to maximize species detection

Although the mean probability of detection was low for the majority of the species, this parameter shows a significant variation according to the conditions of each visit. The date and time at which the visits were carried out have the most significant influence on species detection and will therefore constitute important levers for improving the quality of EIA results (Table 3.4, Suppl S3.9). The influence of the visit's date showed in particular the greatest heterogeneity within the community. Species presented various detection optimum, with some threatened species almost perfectly detectable during precise periods of the year (i.e. Zerynthia polyxena (Rhopalocera, Denis & Schiffermüller 1775) for visits conduct in early April). Time of the year in which surveys will be undertaken constitute a major issue for the detection of species covered by conservation status and the spreading of visits throughout the season is necessary to improve the sampling coverage [START_REF] Bell | Characterizing the phytophageous arthropod fauna of a single host plant species: Assessing survey completeness at continental and local scale[END_REF][START_REF] Petitot | Optimizing occupancy surveys by maximizing detection probability: application to amphibian monitoring in the Mediterranean region[END_REF].

The starting time of survey had a more homogeneous influence and visits started early in the day seemed to improve the detection of a high number of species, whatever the visit length. However, each species shows its own daily cycle of activity (Hassall & Thompson, 2008) and some threatened species will be much better detected in later passages (i.e. Saga pedo, with an optimal detection probability when visits were conducted at 24 pm). The realization of at least one nocturnal visit (as it is already the case in some EIAs conducted in the Mediterranean area) seems justified in relation to these issues, although this effort is not sufficient to ensure perfect detection.

On the other hand, visits length did not appear as a significant parameter for the quality of EIAs results. The majority of species did not show any particular response to this factor in terms of detection probability. The variations of the number of visits and of their length are generally two methods of resources allocation on which it is possible to play simultaneously (Bried et al., 2012b;[START_REF] Hardersen | Plot-based butterfly surveys: statistical and methodological aspects[END_REF]. From our results, it seems more relevant to fragment available resources into shorter visits, spread throughout the season and including at least a night visit, rather than spending more time on a site [START_REF] Dettmers | Influence of point count length and repeated visits on habitat model performance[END_REF].

The estimation of the minimum survey effort required to attest the absence of each species provides a first view of the investment required to obtain representative results, under the assumption of visits made under optimal conditions for detecting target species. These requirements seemed already important for a high number of species (Suppl S3.7). For many species, these needs appeared unrealistic with respect to the constraints and objectives of an EIA. However, the minimum requirements of most threatened species seem to fit within EIA framework (Fig. 3.7b).

III.4.5. Hierarchical model as a decision-making tool for the regulator

Considering the results of our study, MSOMs seem to be a relevant tool for measuring the completeness of biological surveys, allowing to consider the variability related to speciesspecific response. The fact that the estimates fitted well to our data (Suppl S3.2) and the consistency of the estimated richness values (given the potentialities of the studied landscapes; Table 3.1), despite the relatively limited number of input data, shows their potential for the valorization of incidence data collected through wandering surveys.

Moreover, analysis of multi-species data can be challenging because sampling techniques often identify numerous species with few detections (Zipkin et al., 2010). Unlike less diverse groups, the richness of insect communities makes it difficult to obtain accurate data for all species in a single visit [START_REF] Sewell | When is a species declining? Optimizing survey effort to detect population change in reptiles[END_REF][START_REF] Petitot | Optimizing occupancy surveys by maximizing detection probability: application to amphibian monitoring in the Mediterranean region[END_REF]. The bayesian shrinkage process allows overcoming this limit by going beyond a simple aggregation of individual estimates, which can give biased results (Zipkin et al., 2009;[START_REF] Clark | More than the sum of the parts: Forest climate response from joint species distribution models[END_REF]. Where analyzes based on rarefaction curves have shown their limits (Kobitz et al., 2017), MOSM could become a decision-making tool in the context of EIA and insect conservation [START_REF] Sauer | Using multi-species occupancy models in structured decision making on managed lands[END_REF]Mata et al., 2017).

Nevertheless, accuracy of species-specific estimates will always be limited by the amount of available data (Zipkin et al., 2009). In the present case, the low number of sites (i.e. 20 sites) linked to a heterogeneous number of visits should lead us to consider some numerical results with caution, especially with regard to the estimation of the minimum effort requirements (which show a very high standard deviation for some species sparsely observed). Our work should be considered as a "preliminary" study, allowing to alert regulators about the main biases of current EIA survey conditions and to extract valid guidelines for the studied landscapes (i.e. Mediterranean area). This study could be improved in the future by carrying out more investigations and declined over a wider variety of conditions through recent developments in MSOM (multi-region models, guild distinction ...) (Sutherland et al., 2016;Tenan et al., 2017).

III.4.6. Conclusion

Our results emphasize the need for field protocols that accommodate estimation of detection error when conduction entomological multi-species surveys in the case of EIA. They highlight the benefit of using reference values to quantify the completeness of the results from these studies in order to obtain a more precise assessment of the risks associated with the project for the conservation of threatened insects. Given that the flexibility is particularly limited in the context of EIA due to the limited available resources, the establishment of guidelines for optimal allocation is essential in order to maximize the value of data from multi-taxa surveys (Field et al., 2005;Lovell et al., 2010). The number of visits, their spread over the year and the time at which they will be carried out will then constitute important parameters for the establishment of minimum standard guaranteeing the quality of studies. x comprises a matrix of n rows of observed visit frequencies and M-n rows of unobserved (all-zero) visit frequencies (the detection process). z denotes a matrix of species-and site-specific occurrence parameters (the ecological process). ω denotes a vector of parameters that indicate membership in the community of N species available to capture (adapted from [START_REF] Dorazio | Modern methods of estimating biodiversity from presence-absence surveys[END_REF]. ------------------------------------ The detection process consists in an incidence data (k visits per site, n observed species) for a number of sites (four in this example), where 1 mean a species was detect during a visit at a site and 0 means that the species was not detected. This matrix was augmented with a virtual large number of zeros to produce a super-community of M fixed species. Such statistical trick allowed simplifying the estimation of the number of species that occupied the sites but never detected during visits. This estimation problem was converted to the distinction of augmented species that were a part of the real community and those that were just extra zero. The distinction was performed through the estimation of an inclusion probability (ωi). The MSOM estimates species detection and inclusion probabilities within a Bayesian framework using MCMC (Markov Chain Monte Carlo) algorithm. The ecological process was represented by a matrix of species presence/absence at each site. This matrix was only partly observed in the detection process, because of possible species non-detection. "Sampling" zeros (species undetected at each visit on a site) indicated in grey in the detection process may reflected a true absence (in red in the ecological process) or simply a nondetection of a present species (in green in the ecological process). The inclusion probability ωi was the probability that a species from the super-community (M) forms a part of the regional community. The "true species richness" of the regional community was then estimated as a sum over the vector ω. In the present example, n = 5 species were detected, and the virtual richness of the super-community was fixed to M = 17 species by data augmentation. The model estimated the true species richness as N = 13 species (5 observed and 8 unobserved), based on the input incidence matrix.

i 1 2 … J 1 2 … J ωi 1 x11 x12 … x1J z11 z12 … z1J ω1 2 x21 x22 … x2J z21 z22 … z2J ω2 … … … … … … … … … … n xn1 xn2 … xnJ zn1 zn2 … znJ ωn n+1 0 0 … 0 zn+1,1 zn+1,2 zn+1,J ωn+1 … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … N 0 0 … 0 zN1 zN2 … zNJ ωN N+1 0 0 … 0 zN+1,1 zN+1,2 … zN+1,J ωN+1 … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … M 0 0 … 0 zM1 zM2 … zMJ ωM

Detection process Ecological process ωi

L'accumulation de données de suivi à long terme et l'important développement des programmes de sciences participatives au cours des deux dernières décennies a permis un accroissement important du nombre de données sur la répartition et l'écologie des Rhopalocères et des Odonates à l'échelle de l'Europe [START_REF] Lukyanenko | Emerging problems of data quality in citizen science[END_REF]. Ces deux groupes étant considérés comme des indicateurs écologiques pertinents, cette connaissance plus fine offre l'opportunité de dépasser certaines problématiques liées aux déficits de données qui limitent la construction de stratégies de conservation efficaces de l'entomofaune (Cardoso et al., 2011a). L'hétérogénéité de ces jeux de données, collectés via des protocoles différents ne visant pas les mêmes objectifs et à travers un effort d'inventaire très variable, a pu constituer une limite à leur pleine exploitation. Les récents développements techniques et méthodologiques offrent désormais l'opportunité de corriger ces biais afin d'analyser des patrons d'assemblage des communautés à des échelles spatiales et temporelles plus larges [START_REF] Robertson | Getting the most out of atlas data[END_REF]Gimenez et al., 2014).

Dans cette optique de valorisation des données naturalistes, ce travail de thèse a permis de décrire la dynamique récente des différentes espèces de Rhopalocères et [START_REF] Sunderland | Bridging the gap: How can information access and exchange between conservation biologists and field practitioners be improved for better conservation outcomes?[END_REF].

Changements de répartition des espèces et hétérogénéité des enjeux de conservation

Le Chapitre 1 a permis de décrire les patrons de changements de répartition des Rhopalocères et des Odonates à l'échelle de la France au cours des 35 dernières années et d'identifier les principaux processus qui les conditionnent, en lien avec les changements environnementaux et l'écologie des espèces. L'application de modèles nuls à des données diachroniques issues d'atlas de répartition a offert la possibilité de prendre en compte l'hétérogénéité des assemblages d'espèces à l'échelle du territoire et la variabilité de la réponse des différentes espèces au sein de ces assemblages (Schatz et al., 2016). Cette étude a mis en évidence de forts contrastes spatiaux dans la dynamique de ces deux groupes, avec des phénomènes de déclin particulièrement fort pour les Rhopalocères dans les départements du nord-ouest de la France et des variations d'occurrences plus faibles et plus hétérogènes pour les Odonates. Les résultats ont aussi révélé l'influence prépondérante des changements d'occupation des sols sur l'appauvrissement des communautés de ces deux taxa. Longtemps considéré comme un facteur ayant des impacts très localisés sur la diversité [START_REF] Newbold | Global effects of land use on local terrestrial biodiversity[END_REF], cette modification des paysages est particulièrement profonde sur une large part du territoire français et constitue une pression majeure pour l'entomofaune. L'urbanisation est particulièrement impliquée dans le déclin des espèces, avec une réponse propre des Rhopalocères à l'extension des secteurs d'agriculture intensive et des Odonates à la régression des zones humides. Cette double réponse face à l'urbanisation montre l'intérêt de l'analyse conjointe de deux taxa à l'écologie différente, permettant de couvrir les différentes composantes du paysage affectées par les activités humaines [START_REF] Cleary | Diversity and community composition of butteflies and odonates in an ENSOinduced fire affected habitat mosaic: a case study from East Kalimantan, Indonesia[END_REF]Herrando et al., 2016 ;[START_REF] Zeuss | Environmental drivers of voltinism and body size in insect assemblages across Europe[END_REF]. L'influence du climat semble plus limitée ou masquée par ces phénomènes à l'échelle de l'aire d'étude. Les espèces étendant leur aire vers le nord de l'Europe doivent en effet s'appuyer sur l'existence d'habitats potentiellement favorables, que l'artificialisation des paysages peut limiter. La majorité des espèces actuellement en expansion sont des ubiquistes peu exigeantes dans le choix de leurs habitats [START_REF] Parmesan | Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming[END_REF]Mattila et al., 2011).

La connaissance de cette hétérogénéité spatiale dans la dynamique des distributions d'espèces constitue un point important pour la planification de stratégies de conservation cohérentes, permettant l'allocation la plus pertinente des ressources humaines et financières. servant de seuil pour évaluer l'exhaustivité de la connaissance de la maille [START_REF] Romo | Identifying recorder-induced geographic bias in an Iberian butterfly database[END_REF][START_REF] Bruno | Assessing the quality and usefulness of different taxonomic groups inventories in a semiarid Mediterranean region[END_REF]. Cependant, leur application nécessite d'avoir accès à des données brutes ou au moins à un nombre de données par unité de surface, utilisé comme proxy pour représenter l'effort d'échantillonnage [START_REF] Lobo | Database records as a surrogate for sampling effort provide higher species richness estimations[END_REF]. Les atlas de répartition utilisés comme base du présent travail ne présentent qu'une agrégation de données à l'échelle départementale.

Les résultats issus

Rôle de la spécificité des interactions biotiques dans la réponse des espèces

Cette première partie a mis en évidence l'influence significative de la position des espèces le long du continuum spécialistes-généralistes sur leurs capacités de réponse aux changements d'occupation du sol. Parmi les traits constitutifs de ce continuum, le degré de spécificité de la ressource trophique des espèces de Rhopalocères montre une variabilité importante, avec un déclin significativement plus fort des espèces monophages ou oligophages. Les plantes-nourricières sont en effet une des ressources majeures qui composent l'habitat des papillons de jour [START_REF] Turlure | Habitat from a butterfly's point of view: How specialist butterflies map onto suitable resources[END_REF]. Afin de préciser les processus moteurs des patrons décrits dans ce premier chapitre, l'influence de cette part biotique de la niche des Rhopalocères sur leur état de conservation à l'échelle de la France a été explorée plus en détail dans le Chapitre 2 à travers l'utilisation des métriques propres à la topologie des réseaux d'interactions.

Cette étude a permis de valoriser un important jeu de données (agrégé par P. (Fontaine & Thébault, 2015). Dans le cas du réseau analysé durant cette thèse, les Rhopalocères appartenant à la même sous-famille ont tendance à s'associer préférentiellement au sein de modules composés de plantes généralement de la même famille. De plus, ce type de patrons et les relations spécifiques entre certaines sous-familles de Rhopalocères et familles de plantes-hôtes se révèlent extrêmement conservés à l'échelle du globe (Ferrer-Paris et al., 2013). Ils semblent conditionnés par une adaptation de certains Rhopalocères aux défenses chimiques développées spécifiquement par certaines espèces de plantes pour limiter l'impact de l'herbivorie (Muto-Fujita et al., 2017). La diversité de ces molécules de défense pourrait même constituer un trait beaucoup plus conservatif que la phylogénie des plantes (Endara et al., 2017). La forte similarité des résultats obtenus dans ce chapitre combinée aux données consultées dans des régions où la richesse et la composition de communautés de Rhopalocères Cet axe de recherche a permis d'assembler un vaste jeu de données, incluant non seulement la synthèse des interactions papillons-plantes nourricières à l'échelle de la France mais également de nombreuses informations relatives à l'écologie, à la biologie, à la répartition ou au statut des espèces qui composent chacun de ces compartiments. Ces informations ont été synthétisées à partir d'atlas de répartition récents, de guides de terrain décrivant l'écologie des espèces, d'études scientifiques tentant de décrire les processus qui conditionnent l'assemblage des communautés de Rhopalocères (par ex. Bartonova et al., 2014), de référentiels taxonomiques, de politiques de conservation des insectes et des habitats naturels (par ex. listes de protection, plantes indicatrices pour la définition des habitats d'intérêts communautaires dans le cadre de Natura 2000, …) ou encore de bases de données sur la chorologie et l'écologie des plantes [START_REF] Julve | Chorodep. Listes départementales des plantes de France. Version 2017. Programme chorologie départementale de tela-botanica[END_REF], en s'attachant à rester proches des conditions de la zone d'étude. Cette synthèse pourra constituer une base de travail pour développer de nouveaux questionnements sur les facteurs qui structurent le réseau d'interactions, et le croisement de ces différentes sources pourrait permettre d'éclairer des processus plus évolutifs ou propres à l'écologie des communautés (Muto-Fujita et al., 2017 ;Nakadai et al., 2017).

Un travail préliminaire a notamment pu être engagé dans le cadre de cette thèse afin de mobiliser ce jeu de données pour décrire l'impact de certaines dynamiques paysagères sur les communautés de Rhopalocères, à travers le prisme des changements de structure engendrés au sein des assemblages de plantes qu'ils consomment [START_REF] Welti | Impacts of plant diversity on arthropod communities and plant-herbivore network architecture[END_REF]. Des perspectives sur l'étude de l'impact des successions secondaires liées à la déprise agricole, actuellement considérées comme un des facteurs de déclin et d'homogénéisation biotique pour les Rhopalocères en Europe (Stefanescu et al. 2011), ont notamment pu être explorées. En effet, contrairement aux impacts de l'intensification des pratiques agricoles, la réponse des invertébrés à la fermeture des milieux ouverts n'a été que peu étudiée en Europe [START_REF] Cremene | Alterations of steppe-like grasslands in Eastern Europe: A threat to regional biodiversity hotspots[END_REF], et notamment sur le pourtour méditerranéen (Slancarova et al., 2016). Pour les Rhopalocères, ces travaux se basent principalement sur la comparaison de données d'inventaires d'imagos collectés sur des sites montrant divers degrés de fermeture paysagère [START_REF] Stefanescu | Rapid changes in butterfly communities following the abandonment of grasslands: A case study[END_REF]. Seule une étude menée en région tropicale sur la base d'un échantillonnage des chenilles a permis de comparer les paramètres descriptifs des réseaux Rhopalocères-plantes nourricières sur des parcelles à différent stades de succession et elle a montré une forte résilience du système (Villa-Galavitz et al., 2012). La base de données synthétisée dans le cadre de cette thèse pourrait fournir un point de départ pour répondre à ce type de problématiques. Elle permettrait de développer une approche plus holistique de ces dynamiques, en évaluant l'évolution de la structure du réseau et de la composition des communautés de Rhopalocères à travers la définition de plusieurs stades de successions potentiels.

D'un point de vue plus opérationnel, la connaissance précise des ressources qui composent l'habitat des espèces doit être un prérequis indispensable au développement de mesures de conservation et à la définition des protocoles qui visent à les détecter ou à les suivre dans le temps (Dennis, 2010). Les informations sur la liste des plantes-hôtes consommées et sur le degré de dépendance à chacune d'elle fournissent des éléments pour une meilleure localisation de ces habitats ou une meilleure évaluation de la capacité d'accueil d'un site. Dans le cadre de la politique européenne Natura 2000, le MNHN a récemment développé un programme d'évaluation de l'état de conservation des milieux ouverts agropastoraux, dont l'une des composantes passe par l'étude de l'intégrité des communautés de papillons de jour [START_REF] Maciejewski | État de conservation des habitats agropastoraux d'intérêt communautaire, Méthode d'évaluation à l'échelle du site. Guide d'application[END_REF]. Cette intégrité est calculée à partir de la mesure de l'écart entre les communautés observées et les communautés potentielles sur le site. La composition des communautés potentielles sur un site est alors évaluée à partir de plusieurs filtres appliqués à un pool d'espèces connues à l'échelle du département où se trouve le site. Ces filtres fonctionnent sur la base du croisement de plusieurs traits propres aux espèces : habitats colonisés, phénologie, degré de sténoécie, capacités de dispersion, … [START_REF] Dupont | Un protocole d'acquisition de données pour l'étude des communautés de Rhopalocères et Zygènes. Version 1[END_REF]. Cette base de traits peut également être utilisée pour la validation de données d'inventaires, en lien avec la pression d'échantillonnage appliquée sur le terrain [START_REF] Dupont | Un protocole d'acquisition de données pour l'étude des communautés de Rhopalocères et Zygènes. Version 1[END_REF]. De la même manière, la description actualisée du régime alimentaire des chenilles présentée dans le deuxième chapitre de cette thèse pourrait s'intégrer au sein de ce type de méthodes prédictives de la richesse ou de la composition des cortèges de Rhopalocères sur un site. Ce type d'outils pourrait permettre d'exploiter les résultats issus d'inventaires floristiques et la probabilité de cooccurrence de certaines espèces de Rhopalocères afin de contribuer à l'évaluation de l'exhaustivité des inventaires.

Evaluation et amélioration des plans d'échantillonnage pour une mesure plus fiable des impacts sur l'environnement

Ces problématiques liées au manque et à la mesure de l'exhaustivité des inventaires biologiques représentent un des enjeux majeurs de la conservation appliquée, qui se l'aire du site, la diversité des habitats, …) fourni une mesure du degré d'incertitude associé aux résultats des inventaires en fonction de l'effort appliqué. Elle permet de porter un regard plus critique sur la représentativité de la mesure des impacts associés à un projet. L'accès aux probabilités de détection de chaque espèce et la description de leur variation en fonction des conditions du relevé apportent des éléments intéressants pour une répartition plus efficace de l'effort lors de la construction des plans d'inventaires, en vue de maximiser la détection des enjeux pressenties. La connaissance des dates auxquelles les espèces protégées sont les plus détectables peut par exemple permettre une meilleure répartition des passages au cours de la saison, en fonction des potentialités d'accueil du site (Fig. 12a). Ces probabilités spécifiques peuvent également être utilisées afin de déterminer un nombre minimum de passages nécessaires pour statuer sur l'absence d'une espèce avec un certain degré de confiance (Fig. 12b) [START_REF] Wintle | Designing occupancy surveys and interpreting non-detection when observations are imperfect[END_REF] L'intérêt croissant du cadre bayésien pour l'analyse des données en écologie a amené à une forte dynamique de recherche sur les MSOM au cours des 10 dernières années [START_REF] Dorazio | Bayesian data analysis in population ecology: motivations, methods, and benefits[END_REF]. Ces modèles sont applicables à des situations de plus en plus variées et incluent une diversité toujours plus grande de sources d'hétérogénéité de la détection des espèces. Ces 50ha composé à 50% de milieux fermés ?) (Mata et al., 2017) (Fig. 13). Différents degrés de résolution peuvent être définis au niveau de l'échelle des covariables, mais la précision des estimations reste fortement dépendante de la richesse du jeu de données en entrée, notamment en termes de nombre de sites et de diversité des combinaisons de covariables (Zipkin et al., 2009). Dans le cadre des études d'impacts, la production de grilles de combinaisons plus exhaustive pourrait fournir des outils pour réaliser une évaluation grossière de la richesse

Richesse prédite Précision

Glossaire

Akaike's information criterion (AIC) : estimateur de la qualité relative de modèles statistiques vis-à-vis d'un jeu de données. Etant donné un ensemble de modèle pour un même jeu de données, l'AIC estime la qualité de chacun de ces modèles, relativement aux autres modèles. L'évaluation se base sur le compromis entre la qualité de l'ajustement du modèle (« goodness of fit ») et sa complexité. Il n'apporte en revanche pas d'information sur la qualité absolue du modèle. Bayesian shrinkage : processus statistique qui permet une precision accrue dans l'estimation d'un paramètrevia une modelisation des paramètres à travers une distribution commune définie a priori [START_REF] Link | Extremes in ecology: avoiding the misleading effects of sampling variation in summary analyses[END_REF]. Les paramètres individuels sont ainsi estimés en prenant en compte la moyenne de cette distribution. Bioindicateur écologique : espèce sensible aux impacts de certains stress environnementaux (par ex. l'altération des habitats naturels, leur fragmentation, le changement climatique, …). Le suivi de ces espèces peut permettre de détecter ces stress et de déduire leur impact sur l'ensemble des organismes présentant une écologie proche de celles-ci. Papillons largement utilisés pour milieux ouverts. Capture-marquage-recapture (mark-release-recapture) : méthode couramment utilisée en écologie afin d'estimer la taille et les paramètres démographiques d'une population animale (survie, colonisation, extinction ...). Elle se base sur la capture, le marquage et le relaché d'une partie de la population. Plus tard, une autre partie est capturée et le nombre d'individus marqués dans l'échantillon est compté. Centralité (centrality) : mesure de l'influence d'une espèce au sein du réseau d'interaction dans lequel elle s'intègre. Cette mesure se découle en différents indices, en fonction de la définition donnée à « l'influence » (proche d'un nombre important de noeuds dans le réseau, point de connection entre de nombreux modules, …) [START_REF] Delmas | Analyzing ecological networks of species interactions[END_REF]. Communauté : Ensemble d'organismes n'ayant pas de relation de prédation directe ou indirecte entre eux, partageant un ou plusieurs facteurs limitants (ressource(s), prédateur(s), …) et occupant un même espace de petite dimension au regard de leur mobilité et de leur dispersion (Laroche, 2014). Connectance : nombre de liens réalisés dans un réseau d'interactions par rapport au nombre maximum de de lien possibles entre les noeuds qui le compose [START_REF] Delmas | Analyzing ecological networks of species interactions[END_REF]. Conservatisme phylogénétique (phylogenetic conservatism) : interaction entre espèces étroitement apparentées avec des partenaires similaires. Dans le cas du réseau d'interaction papillon-plante nourricière, ce conservatisme s'exprime par le fait que plus deux papillons sont apparentés, plus ils partagent de plantes nourricières. Courbe d'accumulation (species-accumulation curve) : représentation graphique du nombre moyen d'espèces rencontrées en fonction d'un effort d'échantillonnage croissant, qui facilite la comparaison des mesures de diversité (richesse spécifique, …) entre des échantillons collectés avec un effort d'échantillonnage inégal (Gotelli & Colwell, 2011). L'effort est généralement mesuré par le nombre d'échantillons, de relevés réalisés ou d'individus observés.

Degré (degree) : nombre de partenaires d'un noeud donné au sein d'un réseau d'interaction (Latapy et al., 2008). Degré projeté (projected degree) : nombre de partenaires indirects dans le réseau projeté (Taudière et al., 2015). Detectabilité (detectability) : Probabilité de détecter un individu d'une espèce donné au niveau des sites, patchs ou unités d'échantillonnages qu'elle occupe (MacKenzie et al., 2002). Espèce étendard (flagship species) : espèces charismatiques populaires qui servent de symboles et de points de ralliement pour stimuler la sensibilisation et l'action en matière de conservation, telles que définies par [START_REF] Home | Selection criteria for flagship species by conservation organizations[END_REF]. Espèce parapluie (umbrella species) : espèce dont l'étendue du territoire ou de la niche écologique permet la protection d'un grand nombre d'autres espèces si celle-ci est protégée [START_REF] Noss | Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach[END_REF]. Estimateur non-parametrique (nonparametric estimator) : un estimateur qui n'assume pas de distribution sous-jacente pour les données sur lesquelles l'estimation est réalisée (Gotelli & Colwell, 2011). Etude d'impact sur l'environnement (Environmental Impact Assessment) : processus visant à intégrer l'environnement dans l'élaboration d'un projet d'aménagement du territoire ou d'un document de plannificaton via l'évaluation de leurs impacts potentiels en amont de leur mise en oeuvre. Cette évaluation se base sur une première étape visant à établir l'état initial des milieux naturels au sein de l'emprise du projet à travers toutes leurs composantes (habitats, flore, faune, fonctions …). Euryèce : qualifie des espèces possédant une valence élevée par rapport à un facteur, tel que la température, le courant ou encore l'ensoleillement. Eutrophisation (eutrophication) : Tendance à l'augmentation de la biomasse végétale dans un espace aquatique par ajout naturel ou non de nutriments, tels que des nitrates ou des phosphates. Cette forte augmentation du phytoplancton conduit à l'hypoxie du milieu et impacte négativement les autres compartiments de l'écosystème (invertébrés, poissons, …). Exuvie (exuviae) : envelope cuticulaire des larves d'Odonates de derniers stades laissés sur la végétation émergente ou sur le substrat de la berge au moment de l'émergence de l'imago. Les exuvies sont argement utilisées dans le cadre de l'étude des populations d'Odonates, du fait qu'elles constituent un indice robuste de reproduction des espèces au sein d'un habitat donné et qu'elles permettent une estimation semi-quantitative de la taille des populations. Fausse absence (false absence) : designe un évènement au cours duquel un individu ou une espèce qui est présente sur un site donné n'y est pas détecté au cours d'un inventaire. Il peut être lié à une erreur d'obervation ou au fait que les individus peuvent ne pas ête disponibles à la détection durant la période des relevés. Hémimétabole : désigne les taxons d'insectes qui ne subissent pas de métamorphose complète entre les stades larvaires et imaginaux mais dont la larve et l'adulte sont inféodés à des milieux différentes (par ex. larve aquatique et adulte aérien). Holométabole : désigne les taxons d'insectes qui subissent une métamorphose complète, à travers les phases post-embryonnaires de la larve, la nymphe et de l'adulte.

Hyperparamètre : dans le cas d'un modèle hierarchique impliquant un processus de "bayesian shrinkage", il s'agit d'un paramètre qui gouverne la distribution un niveau de la comunauté, au sein de laquelles les probabilités propres à chaque espèce seront tirées (Dorazio et al., 2006). Imago : désigne le stade final d'un individu dont le développement se déroule en plusieurs phases (en général oeuf, larve, imago). Ce terme est en général utilisé pour les arthropodes, mais aussi pour les amphibiens. Imbrication (nestedness) : dans le cadre de l'analyse de réseaux, correspond à une disposition des partenaires selon des patrons emboités. Plus un réseau est imbriqué, plus les partenaires des espèces spécialistes sont également partenaires des généralistes. Matrice d'incidence (incidence matrix) : en théorie des graphes, tableau représentant les liens qui unissent les différents sommets d'un graphe. Ce type de représentation est également largement utilisé en écologie, par exemple pour synthétiser les évènements d'observation/non-observation (1/0) de plusieurs espèces sur différents sites, ou les interaction/non-interaction (1/0) entre plusieurs espèces appartenant à différents niveaux d'un réseau bipartite.

Markov chain Monte Carlo (MCMC) : classe d'algorithmes utilisés pour générer des

échantillons aléatoires dépendants à partir de distributions statistiques (typiquement des distributions postérieures dans l'analyse bayésienne d'un modèle). Métapopulation : Un groupe de populations locales instables interconnectées par des déplacements d'individus entre elles, tels que définis par [START_REF] Hanski | Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain[END_REF]. Ce concept est d'une grande importance pour l'étude de la fragmentation et de la conservation de l'habitat. Modèle hiérarchique (hierarchical model) : modèle statistique caractérisé par une séquence emboitée de variables aléatoires, permettant de modéliser de manière assez flexible et transparante des jeux de données impiquant des dépendances complèxes dans les données observées. Méthode d'échantillonnage : méthode de collecte est un ensemble de techniques, de savoirfaire et/ou d'outils spécifiques mobilisés de manière logique (règles, étapes et principes) pour collecter des données associées à un paramètre à observer ou à un facteur écologique à prendre en compte. Modèles de Site-Occupancy : tels que développés par MacKenzie et al. (2002), modèles exploitant les données de détection/non-détection d'une espèce collectée sur la base de visites répétées sur plusieurs sites d'échantillonnage afin d'estimer la probabilité qu'un site pris au hasard soit occupé par l'espèce, en prenant en compte sa probabilité de détection. Modèle nul (null model) : en mathématiques, dans l'étude des propriétés statistiques des graphes, un modèle nul correspond à un graphe dont une partie des caractéristiques structurelles est fixée en fonction d'un graphé étudié, mais qui résultent pour le reste de processus aléatoires (Gotelli, 2001). Les modèles nuls sont utilisés pour des procédures de comparaison, afin de tester la significativité de la structure d'un réseau particulier. Module : sous-ensemble d'un réseau d'interactions composé d'espèces qui établissent plus de liens entre elles qu'avec le reste du réseau.

Modularité : statistique mesurant la différence entre la fraction de liens intramodules du réseau étudié et la fraction de liens intramodules d'un réseau dont les liens seraient répartis aléatoirement (Newman & Girvan, 2003) Myrmecophilie : capacité de vivre en association avec des fourmis. Chez les Lépidoptères, la myrmécophilie est très commune chez les larves et les pupes des familles de Lycaenidae et de Riodinidae. Natura 2000 : réseau de sites naturels ou semi-naturels européens visant à proter des habitats ou des espèces présentant une grande valeur patrimoniale en tenant compte des activités humaines et des pratiques qui ont permis de les sauvegarder jusqu'à ce jour. Leur désignation et leurs modalités de gestion sont encadrées par des directives et des financements issus de l'Union Européenne. Niche écologique : Hypervolume à n dimensions, où chaque dimension est une condition environnementale (abiotique ou biotique) qui limite la viabilité des individus de l'espèce, telle que définie par [START_REF] Hutchinson | Concluding remarks[END_REF]. Occupation du sol (land-cover) : ensemble des matériaux physiques occupant la surface de la Terre sur un espace donné, qu'ils soient naturels ou d'origine anthropiques, et incluant l'eau, le sol nu, l'herbe, les arbres, le pavage, les constructions, etc. Occupation

Liste des figures

Liste des tableaux

Chapitre 1 présenté dans la partie « Annexes » du manuscrit de thèse.

Table A. List of butterfly taxa (species and subspecies) included in the present study and values for their ecological attributes, protection statut and red list assessment at the scale of study area: family (Hesp -Hesperiidae, Lyc -Lycaenidae, Nymph -Nymphalidae, Pap -Papilionidae, Pier -Peridae, Rio -Riodinidae, Sat -Satyrinae), biogeographic background (Widewidespread, Northnorthern Europe, Southsouthern Europe, Mountmountain areas), bioclimatic zonation (Hillhill zone, Mesomeso-mediterranean, Suprasupra-mediterranean, Mountmountainous, Alpalpine-subalpine), main breeding habitat (Alpinealpine grassland, Drydry grassland, Humidhumid grassland, Mesomesophile grassland, Shrubshrubland), habitat specialization (Gengeneralist, Midmid-generalist, Spe -specialist), host plant specialization (1monophageous, 2oligophageous, 3 -polyphageous), host plant form (1ephemeral and small herbaceous, 2large herbaceous, 3bushes, 4large trees), mobility (1low abilities, 2medium abilities, 3high abilities), voltinism (1 -0.5 generation, 2 -1 generation, 3 -1 or 2 generations, 4 -2 generations, 5 -2 to 3 generations, 6 -3 to 4 generations), myrmecophily (1myrmecoxenous, 2facultative myrmecophilous, 3steadily myrmecophilous, 4obligatory myrmecophilous, 5no known interaction with ants), French protection status (Ununprotected, Prprotected), IUCN categories LCleast concern, NTnear threatened, VUvulnerable, ENendangered, CRcritically endangered).

Supplementary material S2.1:

List of 241 butterfly species included in the butterfly-hostplant interaction network. The higher taxonomic levels (family and subfamily) are shown on the basis of the most recent revision. The main breeding habitat and conservation status (protection, category on the French red list (LR), range trends, significance of decline) of each species are summarized. The degree (k), the projected degree (l) and the average degree of the partners (c) were calculated for each species. Each species was assigned to one of the modules (Mod) structuring the network.

Supplementary material S2.2:

List of 527 plant species included in the butterfly-hostplant interaction network. The higher taxonomic levels (order, family, and subfamily) are shown on the basis of the most recent revision. The degree (k), the projected degree (l) and the average degree of the partners (c) were calculated for each species. Each species was assigned to one of the modules structuring the network. Supplementary materials S3.7. Posterior estimates of the species-specific occurrence and detection probabilities of insect species as estimated under the MSOM (with mean, standard deviation, CI95%). All the species detected at least during a visit during the survey were listed and grouped according to their taxonomic group. 'Conservation status' refers to the three categories of specific-level conservation issues as described in Materials & methods. The number of observations (count) was also included for each species, under the classical and doubled surveys. For these both modalities, absolute bias in occurrence indicates the difference between the proportion of sites were each species was detected and its occurrence probability, as estimated through the MSOM. The minimum effort requirements to ensure species absence (with a 95% confidence index) were estimated for values of covariables allowing an optimal detectability.

Eumodicogryllus bordigalensis

Orthoptera Uncovered -0,93 0,5 -1,96 0,02 -0,28 0,3 -0,78 0,18 0,56 0,32 -0,05 1,2 0,03 0,17 -0,31 0,38

Gryllomorpha dalmatina Orthoptera Uncovered 2,16 1,4 -0,45 5,11 -1,23 0,9 -3,08 0,42 -0,34 0,49 -1,31 0,62 0,02 0,23 -0,43 0,46 Gryllotalpa vineae Orthoptera Vulnerable -1,4 1,5 -4,45 1,49 -0,31 0,7 -1,69 1,05 -0,57 0,55 -1,64 0,5 0 0,23 -0,46 0,45 Gryllus bimaculatus Orthoptera Uncovered 2,47 1,2 0,38 4,94 -1,24 0,8 -2,98 0,27 0,66 0,38 -0,07 1,43 -0,09 0,22 -0,53 0,32 Gryllus campestris Orthoptera Uncovered -0,59 0,7 -1,91 0,65 0,04 0,3 -0,6 0,68 0,56 0,38 -0,18 1,32 -0,04 0,19 -0,43 0,34 Isophya pyrenaea Orthoptera Uncovered -3,35 1,1 -5,6 -1,36 -1,4 0,5 -2,38 -0,52 -0,67 0,48 -1,63 0,26 -0,06 0,21 -0,49 0,34 Leptophyes punctatissima Orthoptera Uncovered 2,45 0,8 0,97 4,12 -2,15 0,8 -3,75 -0,73 -0,84 0,35 -1,54 -0,18 0,09 0,21 -0,31 0,52 Locusta cinerascens Orthoptera Uncovered 0,68 0,4 -0,1 1,46 0,45 0,2 0,06 0,85 -0,32 0,29 -0,89 0,24 0,05 0,17 -0,29 0,38 Mogoplistes brunneus Orthoptera Uncovered 0,61 1,5 -2,27 3,6 -1,78 0,9 -3,75 -0,07 -0,64 0,51 -1,66 0,36 0,03 0,22 -0,4 0,47 Nemobius sylvestris Orthoptera Uncovered -0,28 0,7 -1,59 0,94 0,13 0,3 -0,5 0,76 -0,43 0,44 -1,3 0,4 0,16 0,2 -0,23 0,58 Oecanthus pellucens Orthoptera Uncovered 3,67 1,1 1,69 5,96 -1,08 0,9 -2,81 0,51 0,58 0,32 -0,03 1,24 -0,02 0,2 -0,43 0,37 Oedaleus decorus Orthoptera Uncovered 2,58 0,7 1,37 3,98 -2,02 0,7 -3,52 -0,67 -0,85 0,29 - -1,4 0,9 -3,26 0,28 -0,79 0,5 -1,8 0,17 0,05 0,22 -0,39 0,48 Omocestus raymondi Orthoptera Uncovered -1,64 0,5 -2,6 -0,73 -1,65 0,3 -2,3 -1,05 -1,35 0,33 -2,04 -0,73 -0,23 0,18 -0,6 0,11 Omocestus rufipes Orthoptera Uncovered -4,83 0,7 -6,23 -3,56 -2,39 0,3 -3,08 -1,77 -0,49 0,32 -1,13 0,12 -0,12 0,18 -0,48 0,22 Paratettix meridionalis Orthoptera Uncovered -1,45 0,6 -2,63 -0,39 -0,36 0,3 -0,97 0,22 -0,78 0,39 -1,57 -0,02 0,01 0,19 -0,36 0,38 Pezotettix giornae Orthoptera Uncovered 1,94 0,6 0,78 3,29 -0,86 0,6 -2,17 0,2 -0,42 0,3 -1,01 0,14 -0,05 0,19 -0,44 0,32 Phaneroptera nana Orthoptera Uncovered 1,96 1,2 -0,21 4,47 -1,28 0,8 -3,04 0,24 0,45 0,42 -0,35 1,29 -0,1 0,22 -0,54 0,32 Pholidoptera femorata Orthoptera Uncovered -0,95 0,5 -1,87 -0,09 -0,74 0,2 -1,25 -0,28 0,39 0,28 -0,16 0,94 0,09 0,17 -0,24 0,44 Platycleis affinis Orthoptera Uncovered 2,85 0,6 1,68 4,16 -1,36 0,7 -2,72 -0,1 -0,07 0,3 -0,66 0,51 -0,01 0,19 -0,39 0,37 Platycleis albopunctata Orthoptera Uncovered 2,37 0,8 0,94 4,04 -2,5 0,8 -4,15 -1,03 -0,2 0,28 -0,75 0,35 0,03 0,19 -0,35 0,4 Platycleis falx Orthoptera Vulnerable 0,69 0,9 -1,09 2,54 -2,21 0,9 -4,01 -0,62 -0,02 0,37 -0,75 0,7 -0,01 0,21 -0,44 0,4 Platycleis intermedia Orthoptera Uncovered 2,56 0,8 1,13 4,29 -0,92 0,7 -2,41 0,31 0,59 0,29 0,03 1,16 0,06 0,2 -0,33 0,45 Platycleis sabulosa Orthoptera Uncovered 0,2 1,4 -2,53 3,13 -1,88 0,9 -3,79 -0,16 0,02 0,49 -0,93 0,99 -0,05 0,22 -0,5 0,38 Platycleis tesselata Orthoptera Uncovered 2,26 0,7 1,08 3,62 -2,2 0,7 -3,64 -0,9 -0,25 0,26 -0,77 0,26 -0,01 0,18 -0,37 0,36 Prionotropis azami Orthoptera Protected -3,35 1,5 -6,54 -0,7 -0,97 0,9 -2,76 0,85 -0,72 0,54 -1,77 0,35 0,08 0,22 -0,35 0,53 Pteronemobius heydenii Orthoptera Uncovered -0,62 1 -2,6 1,26 -1,1 0,7 -2,46 0,08 -0,82 0,5 -1,83 0,14 0,03 0,22 -0,41 0,47 Pyrgomorpha conica Orthoptera Uncovered -2,41 0,8 -4,03 -1,01 -0,91 0,3 -1,6 -0,28 -0,74 0,42 -1,58 0,07 0,16 0,19 -0,21 0,55 Ramburiella hispanica Orthoptera Uncovered 2,9 0,7 1,68 4,38 -1,06 0,7 -2,45 0,19 -1 0,32 -1,63 -0,39 0,07 0,2 -0,32 0,46 Saga pedo Orthoptera Protected -0,64 0,5 -1,61 0,27 -0,66 0,3 -1,24 -0,12 0,42 0,28 -0,13 0,99 0 0,18 -0,37 0,36 Sepiana sepium Orthoptera Uncovered 1,1 1,5 -1,74 4,19 -1,6 0,9 -3,43 0,02 -0,97 0,51 -2 0,01 0,11 0,22 -0,32 0,57

Sphingonotus caerulans

Orthoptera Uncovered 1,69 0,6 0,54 3,02 -0,92 0,6 -2,2 0,13 -0,65 0,33 -1,32 -0,02 0,05 0,2 -0,34 0,44 Stenobothrus fischeri Orthoptera Vulnerable 0,22 1,1 -1,94 2,53 -2,03 0,8 -3,77 -0,46 -0,78 0,48 -1,75 0,14 0,09 0,22 -0,33 0,55 Tetrix ceperoi Orthoptera Vulnerable -2,58 1,2 -5,16 -0,29 -1,16 0,6 -2,4 0 -0,57 0,53 -1,63 0,46 0,06 0,21 -0,35 0,48 Tetrix undulata Orthoptera Uncovered -1,02 1,4 -3,78 1,7 -0,28 0,7 -1,57 1,06 -0,42 0,54 -1,47 0,65 0,03 0,22 -0,42 0,46 Tettigonia viridissima Orthoptera Uncovered -0,58 0,4 -1,33 0,17 -0,48 0,2 -0,85 -0,11 0,31 0,27 -0,22 0,85 0,21 0,16 -0,1 0,54 Thyreonotus corsicus Orthoptera Uncovered 2 1,1 0,02 4,34 -1,3 0,8 -2,97 0,22 0,44 0,38 -0,28 1,18 0 0,22 -0,44 0,42 Tylopsis lilifolia Orthoptera Uncovered 1,36 0,5 0,46 2,33 -2,25 0,6 -3,5 -1,11 0,44 0,28 -0,09 0,99 0,04 0,18 -0,32 0,4

Uromenus rugosicollis

Orthoptera Uncovered 1,72 1 -0,08 3,8 -1,57 0,8 -3,2 -0,17 0,68 0,37 -0,03 1,43 -0,11 0,22 -0,55 0,29

Yersinella raymondii Orthoptera Uncovered 2,19 1,3 -0,27 4,99 -1,32 0,9 -3,16 0,32 -0,65 0,46 -1,55 0,25 0,04 0,22 -0,39 0,47 Anthocharis cardamines Papilionoideae Uncovered -2,69 1,2 -5,1 -0,61 -0,22 0,5 -1,13 0,67 -0,5 0,48 -1,44 0,45 0,1 0,2 -0,3 0,51 Anthocharis euphenoides Papilionoideae Uncovered -4,52 1,2 -7,06 -2,24 -1,2 0,5 -2,18 -0,28 -0,6 0,49 -1,55 0,35 0,01 0,21 -0,41 0,43 Aporia crataegi Papilionoideae Uncovered -3,57 1 -5,61 -1,77 -1,44 0,4 -2,28 -0,68 -0,31 0,43 -1,15 0,53 0,08 0,18 -0,28 0,45

Arethusana arethusa

Papilionoideae Uncovered 2,84 1,3 0,4 5,68 -1, 04 0,9 -2,9 0,64 -0,65 0,46 -1,59 0,23 0,01 0,22 -0,43 0,44

Argynnis adippe

Papilionoideae Uncovered 2,44 1,3 0,06 5,26 -1,26 0,9 -3,12 0,48 -0,38 0,5 -1,35 0,62 0,13 0,23 -0,31 0,58 Argynnis aglaja Papilionoideae Uncovered -0,15 1,5 -3,06 2,78 -1,9 0,9 -3,79 -0,24 -0,62 0,52 -1,64 0,37 0,08 0,22 -0,36 0,53

Argynnis niobe

Papilionoideae Uncovered -0,45 1,4 -3,26 2,38 -1,92 0,9 -3,81 -0,25 -0,58 0,52 -1,63 0,44 0,06 0,22 -0,38 0,51 Argynnis paphia Papilionoideae Uncovered -0,29 0,9 -2,12 1,52 -2,49 0,9 -4,25 -0,95 -0,8 0,47 -1,75 0,08 0,18 0,21 -0,21 0,62 Aricia agestis Papilionoideae Uncovered -0,67 0,4 -1,37 0,01 -0,39 0,2 -0,75 -0,04 -0,61 0,26 -1,13 -0,11 0,06 0,15 -0,24 0,36 Boloria dia Papilionoideae Uncovered -1,55 1,1 -3,87 0,46 -0,62 0,5 -1,71 0,38 -0,61 0,51 -1,61 0,38 0,09 0,22 -0,33 0,54 Boloria euphrosyne Papilionoideae Uncovered -3,02 1,5 -6,1 -0,31 -0,48 0,9 -2,2 1,38 -0,47 0,54 -1,53 0,59 0,01 0,22 -0,44 0,45 Brenthis daphne Papilionoideae Uncovered -0,85 1,3 -3,52 1,77 -2,1 0,9 -3,9 -0,43 -0,7 0,53 -1,75 0,35 0,1 0,22 -0,33 0,56 Brintesia circe Papilionoideae Uncovered -0,02 0,5 -0,99 0,94 -3,08 0,7 -4,5 -1,85 -1,07 0,3 -1,67 -0,5 -0,06 0,19 -0,44 0,31

Callophrys rubi

Papilionoideae Uncovered -3,57 1,1 -5,94 -1,48 -0,7 0,4 -1,49 0,05 -0,4 0,44 -1,27 0,47 0,02 0,19 -0,35 0,39

Carcharodus alceae

Papilionoideae Uncovered -0,81 0,4 -1,61 -0,06 -0,13 0,2 -0,53 0,26 -0,75 0,3 -1,36 -0,18 0,23 0,17 -0,08 0,58

Celastrina argiolus

Papilionoideae Uncovered -0,03 0,4 -0,84 0,76 -0,02 0,2 -0,42 0,37 -0,68 0,3 -1,28 -0,09 0,09 0,16 -0,22 0,42

Charaxes jasius

Papilionoideae Uncovered -0,11 1,1 -2,16 1,98 -1,89 0,8 -3,63 -0,37 -0,59 0,48 -1,55 0,33 0,02 0,22 -0,41 0,45

Chazara briseis

Papilionoideae Vulnerable 1,39 1,5 -1,44 4,53 -1,69 0,9 -3,62 0,09 -0,85 0,51 -1,88 0,12 0,09 0,23 -0,34 0,55 Coenonympha arcania Papilionoideae Uncovered -1,42 1,2 -3,85 0,77 -1,49 0,7 -2,97 -0,15 -0,66 0,51 -1,69 0,32 0,14 0,23 -0,28 0,61 Coenonympha dorus Papilionoideae Uncovered 0,63 0,7 -0,66 1,96 -1,7 0,7 -3,1 -0,53 -1,07 0,38 -1,85 -0,36 0 0,2 -0,39 0,39 Coenonympha pamphilus Papilionoideae Uncovered -0,77 0,8 -2,52 0,77 -0,09 0,4 -0,89 0,65 -0,97 0,47 -1,92 -0,07 0,16 0,2 -0,22 0,57

Colias alfacariensis

Papilionoideae Uncovered -0,51 0,6 -1,65 0,57 -0,36 0,3 -0,97 0,22 -0,76 0,39 -1,55 -0,01 0,27 0,2 -0,11 0,68

Colias crocea

Papilionoideae Uncovered -0,48 0,4 -1,2 0,23 -0,13 0,2 -0,48 0,23 -0,62 0,27 -1,16 -0,09 0,05 0,15 -0,25 0,35

Cupido minimus

Papilionoideae Uncovered -3,86 1,3 -6,48 -1,47 -1,16 0,7 -2,5 0,19 -0,34 0,53 -1,36 0,69 -0,01 0,22 -0,45 0,42 Erebia epistygne Papilionoideae Vulnerable -1,69 1,5 -4,72 0,97 -0,47 0,7 -1,84 0,88 -0,47 0,53 -1,51 0,57 0,01 0,22 -0,43 0,46 Erynnis tages Papilionoideae Uncovered -2,05 1,2 -4,66 0,18 0,3 0,7 -1,1 1,83 -0,4 0,52 -1,42 0,61 -0,04 0,22 -0,49 0,39 Euchloe crameri Papilionoideae Uncovered -2,48 1,1 -4,81 -0,48 -0,82 0,5 -1,75 0,01 -0,43 0,48 -1,39 0,51 0,02 0,2 -0,38 0,41 Glaucopsyche alexis Papilionoideae Uncovered -3,86 1,1 -6,1 -1,85 -1,6 0,5 -2,56 -0,74 -0,48 0,46 -1,4 0,42 0,01 0,19 -0,38 0,38 Glaucopsyche melanops Papilionoideae Uncovered -3,67 1,1 -5,85 -1,73 -1,05 0,4 -1,83 -0,32 -0,71 0,44 -1,59 0,15 0,09 0,19 -0,28 0,46 Gonepteryx cleopatra Papilionoideae Uncovered -0,92 0,4 -1,79 -0,06 -0,54 0,2 -0,98 -0,11 -1,01 0,32 -1,67 -0,4 0,07 0,17 -0,26 0,41 Gonepteryx rhamni Papilionoideae Uncovered -1,18 1 -3,12 0,55 -0,4 0,4 -1,27 0,4 -0,87 0,49 -1,86 0,06 -0,04 0,21 -0,45 0,36 Hipparchia fagi Papilionoideae Uncovered 2,97 1,1 1,06 5,15 -1,57 0,9 -3,39 0,09 -1,03 0,41 -1,86 -0,27 0,1 0,21 -0,3 0,51 Hipparchia fidia Papilionoideae Uncovered 2,06 1,1 0,15 4,26 -1,84 0,9 -3,67 -0,23 -0,57 0,39 -1,36 0,18 -0,05 0,21 -0,48 0,36 Hipparchia semele Papilionoideae Uncovered -0,77 0,8 -2,4 0,76 -2,42 0,8 -4,07 -1 -0,79 0,42 -1,65 -0,02 0,15 0,21 -0,25 0,57

Iphiclides podalirius

Papilionoideae Uncovered 0,09 0,4 -0,62 0,8 0,16 0,2 -0,21 0,52 -1,08 0,3 -1,69 -0,5 0,03 0,15 -0,27 0,33 Issoria lathonia Papilionoideae Uncovered -1,57 1,2 -4,04 0,66 -0,62 0,5 -1,69 0,4 -0,61 0,52 -1,64 0,4 0,09 0,22 -0,34 0,53 Lampides baeticus Papilionoideae Uncovered 0,77 1,4 -1,89 3,64 -1,7 0,9 -3,59 -0,01 -0,47 0,49 -1,47 0,48 -0,01 0,22 -0,45 0,41 Lasiommata megera Papilionoideae Uncovered -1,31 0,4 -2,11 -0,55 -0,37 0,2 -0,79 0,04 -0,87 0,27 -1,42 -0,35 -0,03 0,17 -0,36 0,3

Leptidea sinapis

Papilionoideae Uncovered -0,3 0,5 -1,19 0,57 0,03 0,2 -0,42 0,47 -0,88 0,35 -1,59 -0,23 0,34 0,18 0,01 0,72

Leptotes pirithous

Papilionoideae Uncovered -0,05 1,1 -2,26 2,21 -1,96 0,9 -3,79 -0,39 -0,77 0,48 -1,75 0,13 0,11 0,22 -0,31 0,55 Libythea celtis Papilionoideae Uncovered -1,13 1,2 -3,54 1,08 -0,46 0,5 -1,56 0,58 -0,4 0,5 -1,39 0,58 0,04 0,21 -0,38 0,47

Limenitis reducta

Papilionoideae Uncovered -0,43 0,5 -1,35 0,44 -0,76 0,3 -1,36 -0,23 -0,68 0,32 -1,31 -0,06 0,15 0,17 -0,18 0,5

Lycaena alciphron

Papilionoideae Uncovered -2,04 1,2 -4,59 0,26 -1,51 0,7 -2,95 -0,23 -0,44 0,51 -1,45 0,55 0,01 0,22 -0,42 0,44 Lycaena phlaeas Papilionoideae Uncovered -1,29 0,4 -2,18 -0,46 -0,47 0,2 -0,89 -0,07 -0,82 0,31 -1,45 -0,23 -0,08 0,16 -0,41 0,24

Lysandra bellargus

Papilionoideae Uncovered -0,62 0,8 -2,1 0,79 -1,29 0,6 -2,48 -0,28 -0,69 0,42 -1,55 0,12 0,12 0,2 -0,27 0,52 Lysandra coridon Papilionoideae Uncovered 3,1 1,2 0,86 5,68 -1,29 0,9 -3,11 0,41 -0,91 0,44 -1,79 -0,08 0,04 0,22 -0,38 0,48 Lysandra hispana Papilionoideae Uncovered -3,09 0,7 -4,58 -1,74 -1,63 0,4 -2,36 -0,97 -0,48 0,37 -1,23 0,23 -0,09 0,19 -0,47 0,28 Maniola jurtina Papilionoideae Uncovered -2,93 0,6 -4,14 -1,81 -2,81 0,5 -3,8 -1,94 -0,34 0,3 -0,95 0,24 -0,01 0,18 -0,36 0,35

Melanargia galathea

Papilionoideae Uncovered -0,59 1,2 -2,89 1,69 -2,38 0,9 -4,17 -0,8 -0,95 0,51 -1,98 0,02 0,18 0,23 -0,25 0,65

Melanargia lachesis

Papilionoideae Uncovered -0,31 0,5 -1,36 0,72 -3,09 0,7 -4,52 -1,86 -0,85 0,29 -1,43 -0,3 0,07 0,19 -0,31 0,45 Melanargia occitanica Papilionoideae Uncovered -5,24 1 -7,39 -3,36 -2,35 0,5 -3,3 -1,52 -0,5 0,44 -1,36 0,35 -0,05 0,19 -0,43 0,32 Melitaea athalia Papilionoideae Uncovered -1,18 0,9 -2,95 0,51 -1,83 0,7 -3,31 -0,5 -0,91 0,51 -1,92 0,07 0,11 0,21 -0,31 0,55

Melitaea cinxia

Papilionoideae Uncovered -1,18 0,5 -2,1 -0,32 -0,3 0,2 -0,71 0,11 -0,51 0,31 -1,14 0,1 0,01 0,16 -0,3 0,32 Melitaea didyma Papilionoideae Uncovered -1,32 0,5 -2,23 -0,46 -1,93 0,4 -2,74 -1,2 -0,58 0,29 -1,16 -0,02 0,17 0,18 -0,18 0,52 Melitaea phoebe Papilionoideae Uncovered -1,32 0,6 -2,52 -0,22 -0,73 0,3 -1,33 -0,19 -0,48 0,37 -1,23 0,21 0,04 0,18 -0,32 0,4

Nymphalis polychloros

Papilionoideae Uncovered -1,04 1,4 -3,82 1,46 -0,2 0,6 -1,4 0,94 -0,43 0,53 -1,47 0,6 0,03 0,23 -0,4 0,48 Ochlodes sylvanus Papilionoideae Uncovered -1,94 1,1 -4,11 0,05 -2,11 0,7 -3,67 -0,78 -0,74 0,48 -1,7 0,18 0,03 0,21 -0,38 0,47 Papilio machaon Papilionoideae Uncovered -1,73 0,5 -2,74 -0,79 -0,62 0,2 -1,08 -0,19 -0,72 0,32 -1,37 -0,11 -0,05 0,17 -0,38 0,28 Pararge aegeria Papilionoideae Uncovered -1,35 0,4 -2,23 -0,52 -0,24 0,2 -0,67 0,18 -0,75 0,31 -1,38 -0,16 0,05 0,17 -0,27 0,38

Pieris brassicae

Papilionoideae Uncovered -1,24 0,5 -2,28 -0,3 -0,23 0,2 -0,68 0,2 -0,55 0,34 -1,23 0,1 0,01 0,17 -0,31 0,34

Pieris mannii

Papilionoideae Uncovered -0,43 0,8 -2,09 1,11 -0,64 0,5 -1,7 0,27 -0,23 0,43 -1,08 0,59 -0,01 0,21 -0,42 0,4

Pieris napi

Papilionoideae Uncovered -0,99 0,6 -2,29 0,2 -0,2 0,3 -0,77 0,34 -0,7 0,39 -1,49 0,03 -0,09 0,18 -0,45 0,25 Pieris rapae Papilionoideae Uncovered -2,12 0,5 -3,03 -1,28 -0,61 0,2 -1,07 -0,14 -0,58 0,28 -1,14 -0,04 0,03 0,17 -0,3 0,38

Plebejus argus

Papilionoideae Uncovered -0,37 1,4 -3,21 2,22 -2,29 0,9 -4,06 -0,73 -0,78 0,49 -1,76 0,15 0,11 0,22 -0,31 0,55 Plebejus idas Papilionoideae Uncovered -0,25 1,5 -3,19 2,7 -1,9 0,9 -3,79 -0,23 -0,61 0,51 -1,64 0,39 0,07 0,22 -0,36 0,52 Polygonia c-album Papilionoideae Uncovered -1,06 0,9 -2,98 0,63 -0,15 0,4 -0,97 0,64 -0,47 0,47 -1,4 0,44 -0,01 0,2 -0,42 0,39 Polyommatus daphnis Papilionoideae Vulnerable 2,07 1,5 -0,79 5,19 -1,27 0,9 -3,15 0,46 -0,6 0,5 -1,59 0,35 -0,01 0,22 -0,46 0,42

Polyommatus dolus

Papilionoideae Vulnerable 2,53 1,5 -0,25 5,74 -1,21 1 -3,13 0,58 -0,63 0,53 -1,67 0,41 0,05 0,22 -0,4 0,49

Polyommatus escheri

Papilionoideae Uncovered -0,12 0,9 -1,84 1,67 -2,6 0,9 -4,4 -1,01 -1,02 0,47 -1,97 -0,12 0,25 0,22 -0,15 0,71

Polyommatus icarus

Papilionoideae Uncovered -0,59 0,4 -1,28 0,09 -0,45 0,2 -0,81 -0,09 -0,75 0,25 -1,25 -0,27 -0,14 0,16 -0,46 0,16

Polyommatus thersites

Papilionoideae Uncovered 0,83 1,5 -1,92 3,8 -1,71 0,9 -3,63 0,03 -0,56 0,51 -1,57 0,44 0,04 0,22 -0,39 0,48 Pontia daplidice Papilionoideae Uncovered 0,06 0,4 -0,71 0,81 -0,06 0,2 -0,46 0,32 -0,54 0,28 -1,1 0,01 0,07 0,17 -0,26 0,4

Pseudophilotes baton

Papilionoideae Uncovered -3,16 0,9 -5,06 -1,51 -0,83 0,4 -1,55 -0,18 -0,37 0,42 -1,21 0,43 0,14 0,19 -0,22 0,52

Pyrgus bellieri

Papilionoideae Uncovered 1,78 1,5 -0,95 4,84 -1,21 0,9 -3,09 0,52 -0,57 0,51 -1,57 0,43 0,03 0,22 -0,41 0,48 Pyrgus malvoides Papilionoideae Uncovered -2,55 1 -4,63 -0,75 -0,87 0,4 -1,72 -0,09 -0,34 0,45 -1,23 0,54 0,11 0,19 -0,27 0,5 Pyrgus serratulae Papilionoideae Uncovered -1,82 1,4 -4,65 0,76 -1,06 0,8 -2,64 0,57 -0,49 0,53 -1,54 0,55 0,03 0,22 -0,42 0,47 Pyrgus sidae Papilionoideae Vulnerable -2,92 1,6 -6,16 -0,09 -1,03 1 -2,97 0,98 -0,65 0,56 -1,75 0,43 0,05 0,23 -0,4 0,51 Pyronia bathseba Papilionoideae Uncovered -3,43 0,7 -4,75 -2,19 -2,34 0,4 -3,16 -1,6 -0,78 0,33 -1,44 -0,15 -0,07 0,18 -0,44 0,27

Pyronia cecilia

Papilionoideae Uncovered 1,47 0,5 0,51 2,48 -2,21 0,6 -3,43 -1,12 -1,17 0,3 -1,77 -0,6 -0,08 0,2 -0,48 0,3 Pyronia tithonus Papilionoideae Uncovered 2,07 1,5 -0,77 5,16 -1,27 0,9 -3,18 0,49 -0,6 0,5 -1,61 0,37 -0,01 0,22 -0,46 0,42

Quercusia quercus

Papilionoideae Uncovered 1,76 1,3 -0,58 4,37 -1,41 0,9 -3,24 0,27 -0,84 0,5 -1,86 0,13 0,05 0,22 -0,38 0,5 Satyrium esculi Papilionoideae Uncovered -1,95 0,7 -3,3 -0,68 -3,16 0,7 -4,67 -1,87 -0,71 0,36 -1,44 -0,03 -0,05 0,19 -0,44 0,33 Satyrium ilicis Papilionoideae Uncovered 0,28 0,9 -1,39 2,01 -2,46 0,9 -4,27 -0,88 -0,77 0,45 -1,66 0,09 0,2 0,21 -0,2 0,63 Satyrium spini Papilionoideae Uncovered -2,77 0,9 -4,62 -1,1 -2,92 0,7 -4,42 -1,58 -1,04 0,46 -1,98 -0,18 0,13 0,2 -0,26 0,54

Satyrus ferula

Papilionoideae Uncovered -0,55 1,5 -3,58 2,39 -2,03 0,9 -3,86 -0,41 -0,8 0,53 -1,86 0,23 0,14 0,22 -0,28 0,59 Spialia sertorius Papilionoideae Uncovered -1,91 0,6 -3,11 -0,82 -0,96 0,3 -1,53 -0,43 -0,82 0,38 -1,59 -0,09 0,2 0,17 -0,13 0,55 Thymelicus acteon Papilionoideae Uncovered -2,01 0,5 -3,08 -1 -2,11 0,4 -2,97 -1,37 -0,54 0,31 -1,17 0,05 0,15 0,18 -0,19 0,52 Thymelicus lineolus Papilionoideae Uncovered -0,18 1,4 -2,95 2,7 -1,91 0,9 -3,83 -0,19 -0,61 0,52 -1,64 0,4 0 0,22 -0,44 0,44 Thymelicus sylvestris Papilionoideae Uncovered -1,41 0,8 -3,01 0,07 -1,32 0,5 -2,37 -0,42 -0,51 0,42 -1,37 0,28 0,1 0,2 -0,28 0,51 Vanessa atalanta Papilionoideae Uncovered -3,34 1 -5,39 -1,54 -0,81 0,4 -1,54 -0,12 0,07 0,42 -0,75 0,91 -0,08 0,18 -0,45 0,27

Résumé

Les insectes sont encore aujourd'hui peu pris en compte dans les programmes de conservation de la biodiversité, malgré leur rôle majeur dans le fonctionnement des écosystèmes terrestres. Du fait de leur grande diversité, et d'une grande méconnaissance des patrons de structuration des communautés, la conservation de ces organismes se heurte à des problématiques liées à l'évaluation et à la hiérarchisation des enjeux ainsi qu'à l'estimation de la richesse spécifique des communautés. L'étude comparative des dynamiques temporelles des populations de ces deux taxons a été réalisée à l'échelle de trois pays d'Europe de l'Ouest grâce à une analyse diachronique des patrons de répartition des espèces sur un pas de temps de 35 ans. Ce travail a mis en évidence une forte corrélation entre l'artificialisation des paysages (urbanisation, intensification agricole, régression des zones humides) et le déclin de nombreuses espèces, majoritairement caractérisées par des exigences écologiques strictes et actuellement non protégées. A cette même échelle, l'analyse de l'architecture du réseau d'interactions entre les larves de Rhopalocères et leurs plantes nourricières a quant à elle révélé une structure modulaire en relation avec la taxonomie des partenaires, ainsi qu'un lien entre le degré de spécialisation et la vulnérabilité des espèces (sans que la similarité du régime alimentaire des espèces ne semble conditionner leur statut de conservation). Une dernière partie a été ciblée sur l'évaluation du degré d'exhaustivité des inventaires entomologiques réalisés lors d'études d'impact réalisées en amont d'aménagements. Une procédure de repasse systématique et calibrée, sur des sites échantillonnés en garrigue méditerranéenne, a permis de mettre en évidence les limites des protocoles actuels, en termes d'estimation de la richesse spécifique et de détection d'espèces à enjeux. Sur cette base, des recommandations sont formulées pour optimiser les protocoles d'échantillonnage à mettre en oeuvre pour la détection des espèces à enjeux.

Cette thèse contribue à l'articulation entre problématiques fondamentale et besoins opérationnels, en permettant à la fois une meilleure compréhension des mécanismes de structuration des communautés d'insectes et la formulation de recommandations pour une meilleure application locale des politiques de conservation.

Mots clés : répartition, analyse diachronique, traits d'histoire de vie, interactions biotiques, détectabilité, étude d'impact

  le grade de docteur Délivrée par l'Université de Montpellier Préparée au sein de la filière EERGP de l'école doctorale GAIA Financée par l'ANRT à travers la convention CIFRE N° 2014/1320 Financée et encandrée par l'entreprise Biotope Co-dirigée par M.Bertrand Schatz et M.Franck Richard au sein du Centre d'Ecologie Fonctionelle et Evolutive UMR 5175 CNRS Avec le soutien financier de la Région Occitanie

Figure 1 :

 1 Figure 1 : Cartes de répartition (a) de la richesse spécifique et (b) des espèces endémiques des Rhopalocères en Europe, d'après la liste rouge UICN des papillons européens (Van Swaay et al., 2010). Les légendes de chaque carte représentent un nombre d'espèces par hexagone de 864 km².

Figure 2 :

 2 Figure 2 : Cartes de répartition (a) de la richesse spécifique et (b) des espèces endémiques d'Odonates en Europe, d'après la liste rouge UICN des libellules européennes(Kalkman et al., 2010). Les légendes de chaque carte représentent un nombre d'espèces par hexagones de 864 km².

Figure 3 :

 3 Figure 3 : Schéma du cycle de vie typique (a) des Rhopalocères (d'après www.thinglink.com) et (b) des Odonates (d'après Suhling et al., 2015).

Figure 4 :

 4 Figure 4 : Imagos de Leucorrhine douteuse (Leucorrhinia dubia), de Sympétrum déprimé (Sympetrum depressiusculum) et d'Azuré du Serpolet (Maculinea arion) (de gauche à droite ; clichés : G.Delpon).

C

  'est par exemple le cas de la Diane (Zerynthia polyxena, Dennis & Schiffermüller, 1775) et de la Proserpine (Zerynthia rumina, Linnaeus, 1758) dont les chenilles se développent sur quelques espèces du genre Aristolochia. • Des espèces polyphages, qui consomment une large variété de plantes, à l'image du Flambé (Iphiclides podalirius, Linnaeus, 1758) ou du Thècle de la Ronce (Callophrys rubi, Linnaeus, 1758) qui sont liées à plus de 20 plantes nourricières.

Figure 5 :

 5 Figure 5 : Imagos de trois espèces de Rhopalocères représentatives de la variabilité du degré de spécialisation trophique : le Cuivré de la Bistorte (Lycaena helle) monophage, la Proserpine (Zerynthia rumina) oligophage et le Flambé (Iphiclides podalirius) polyphage (de gauche à droite ; clichés : G.Delpon).

  , ces programmes ont amené au développement d'indicateurs de la qualité des milieux ouverts et de leur évolution à l'échelle européenne (par ex. l'European grassland butterfly indicator ; Van Swaay et al., 2012). À travers l'initiative du BMS, cette méthodologie a été mise en place dans 18 pays d'Europe (Fig.6a), permettant d'obtenir une indication de l'évolution des effectifs relatifs de Rhopalocères depuis les années 1990. Six nouveaux pays sont susceptibles de contribuer à cette initiative dans les prochaines années (Van Swaay, 2014) et des lignes directrices ont été développées afin d'assurer une comparabilité des données, auxquelles les différents protocoles nationaux déjà en place se sont adaptés.

Figure 6 :

 6 Figure 6 : (a) Carte des pays ayant intégré (noir) ou prévoyant une intégration (gris hachuré) au suivi des papillons d'Europe (BMS), et (b) couverture directe (noir) ou indirecte (gris foncé) des départements français par les portails de saisie de données naturalistes Biolovision.

Figure 7 :

 7 Figure 7 : Risque d'extinction (a) et dynamique des populations (b) des espèces de Rhopalocères (R) et d'Odonates (O) évaluées à l'échelle de l'Europe (modifié d'après Collen et al., 2012). Les abréviations à la droite du graphe (a) correspondent aux catégories IUCN (cf liste des abréviations au début du document)

Figure 8 :

 8 Figure 8 : Répartition des espèces menacées et quasi menacées (a) de papillons de jours et (b) de libellules en France métropolitaine selon les Listes rouges nationales (UICN et al., 2014 ; 2016). Les papillons sont cartographiés à l'échelle départementale et les libellules à l'échelle de la maille 10x10km.

Figure 9 :

 9 Figure 9 : Imagos de trois espèces ayant connu un rétablissment suite à la restauration écologique de certains de leurs habitats dégradés : l'Azuré des moullières (Maculinea alcon alcon), le Gomphe à pattes jaunes (Gomphus flavipes) et la Leucorrhine à gros thorax (Leucorrhinia pectoralis) (de gauche à droite ; clichés : G.Delpon).

Figure 10 :

 10 Figure 10 : Imagos de trois espèces d'Odonates d'origine africaine colonisant progressivement le sud de l'Europe depuis la fin du 20° siècle : la Libellule écarlate (Crocothemis erythraea), le Trithémis annelé (Trithemis annulata) et le Trithémis à ailes ambrées (Trithemis kirbyi) (de gauche à droite ; clichés : G.Delpon et Charlesjsharp pour T.kirbyi (Creative Commons)).

4 .

 4 Dans ce contexte actuel de changement global induisant des variations fortes des éléments de la biodiversité et de leurs interactions, ce travail de thèse a adopté pour objectif d'améliorer la connaissance de la réponse des communautés de Rhopalocères et d'Odonates face aux changements environnementaux à l'échelle de la France, en vue notamment d'une identification plus fine des enjeux de conservation que représentent les espèces et les territoires. Il tend principalement à mesurer les modifications récentes de répartition des espèces en lien avec les deux principales pressions environnementales que représentent les changements paysagers et climatiques, tout en intégrant les traits écologiques des différentes espèces considérées. Les données d'occurrence à la base des stratégies de conservation opérationnelles Ce contexte de modifications des environnements paysagers et climatiques oblige à la réalisation d'inventaires établis grâce un protocole rigoureux. Malgré les aléas météorologiques et situationnels lors de la réalisation de ces protocoles d'inventaires, leur répétition sur plusieurs jours doit permettre l'obtention d'une liste la plus complète possible des espèces présentes dans ce milieu. Cette exhaustivité est particulièrement importante lors de la réalisation des études d'impacts associées à des projets d'aménagement du territoire, car ces inventaires sont à la base de l'application de la loi de « reconquête de la biodiversité »

Figure 11 :

 11 Figure 11 : Représentation théorique des facteurs pouvant affecter de manière cumulée la probabilité de détecter une espèce (d'aprèsIknayan et al., 2014)

FFigure 1 . 1 :

 11 Figure 1.1 : Diagrammatic representation of the analytical framework designed for the exploitation of distribution data. It summarizes the origin and the content of the different datasets, the analysis performed on the basis of null models simulations and their link with the main questions of the study.

Figure 1 . 2 :

 12 Figure 1.2 : Geographical patterns of butterfly (a and b) and dragonfly (c and d) trends of disappearance (a and c, SESdisp) and appearance (b and d, SESapp) across AU. Study area was limited to France for butterflies and includes Belgium and Luxembourg for dragonflies. Positive values of SES correspond to AU showing more changes than expected by chance whereas negative values indicate units with fewer changes than expected by chance. * designates unitsshowing a significant number of disappearances or appearances at P < 0.05 (with P-values corrected for multiple comparisons with 'fdr' method). Different color levels correspond to intervals of SES values ranked by the minimum, first quartile (25%), median (50%), third quartile (75%) and maximum of their distribution. Bold lines correspond to the French "euroregions" as defined in 2015.

Figure 1 . 3 :

 13 Figure 1.3 : Butterfly (a) and dragonfly (b) range changes across AUs regarding their biogeographic preferences. Analyzes were limited to taxa from northern and southern Europe. Each point corresponds to a taxon SESrange, from the null model 1. The ordinate axis represents latitudinal changes, with northward shifts for positive values and southward shifts for negative values. The abscissa axis represents longitudinal changes, with eastward shifts for positive values and westward shifts for negative values. Names are shown for taxa with a significant change. The 95% confidence interval is represented by dashed lines, with the limits of -1.96 and 1.96 on both axes. P-values were corrected for multiple comparisons with the 'fdr' method.

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Ce

  deuxième chapitre s'intègre directement dans la suite des conclusions issues du chapitre 1 en termes de lien entre les exigences écologiques des espèces et leur capacité de réponse aux changements globaux. Les ressources trophiques constituent une des composantes essentielles de la niche des espèces. Du fait des interactions étroites qu'ils entretiennent avec leurs plantes nourricières au cours de leur phase larvaire, les Rhopalocères constituent un modèle d'étude approprié pour mener une investigation plus poussée de la relation entre le degré de spécificité de ces relations et l'état de conservation des espèces. Ce travail est basé sur la première analyse d'un jeu de données faisant la synthèse de toutes les plantes nourricières mentionnées pour chacun des Rhopalocères présents en France entre le 19 ème siècle et la période actuelle. La mise à disposition de ce jeu de données par le MNHN a offert l'opportunité de construire un réseau d'interactions bipartite entre 241 papillons de jours et 527 plantes utilisées comme ressources trophiques par leurs chenilles. Dans un objectif de recherche plus fondamental, une première étape a visé à décrire la structure de ce réseau afin de dégager les patrons d'associations entre les Rhopalocères et leur plantes nourricières, de les comparer avec les patrons observés dans d'autres régions du globe et de tenter d'identifier les principaux facteurs (évolutifs, écologiques, géographiques) qui les conditionnent. Le lien entre la position des Rhopalocères au sein de ce réseau et leur risque d'extinction a été exploré dans une deuxième étape, à travers le calcul de métriques simples (degré, degré moyen de partenaires, …). Le réseau projeté des Rhopalocères a enfin été utilisé pour visualiser les relations entre espèces à travers le partage des mêmes plantes nourricières et estimer le bénéfice potentiel des listes de protection actuelles pour la couverture indirecte des principaux enjeux de conservation. D'un point de vue plus opérationnel, la connaissance précise des ressources qui composent l'habitat des espèces doit être un prérequis indispensable au développement de mesures de conservation et à la définition des protocoles qui visent à les détecter ou à les suivre dans le temps. Le jeu de données compilé dans cette analyse fournit des éléments précis et essentiels pour une meilleure localisation de ces habitats, permettant une meilleure évaluation de la capacité d'accueil d'un site lors de la réalisation d'une étude d'impact sur l'environnement ou de la mise en place d'une mesure de compensation écologique.

(

  td) equal to 1, different genera have td= 2, different subfamilies have td= 3 and different families have td= 4. The name currently used for each taxonomic degree has been extracted from the French taxonomic reference system TaxRef (TaxRef v.10.0, www.inpn.mnhn.fr).

Figure 2 . 1 :

 21 Figure 2.1 : Graphical representation of the bipartite butterfly-hostplants network based on the spatialization algorithm Force Atlas 2[START_REF] Jacomy | ForceAtlas2, a continuous Chapitre 2 graph layout algorithm for handy network visualization designed for the Gephi software[END_REF] implemented in the software GEPHI[START_REF] Bastian | Gephi: an open source software for exploring and manipulating networks[END_REF]. Circles correspond to species of butterflies and hostplants and their size is proportional to species' degrees. Grey circles represent hostplants and colored circles correspond to butterfly families: Lycaenidae in blue, Papilionidae in purple, Pieridae in yellow, Nymphalidae in green, Hesperiidae in orange and Riodinidae in cyan.

Figure 2 . 2 :

 22 Figure 2.2 :Role of each plant in the bipartite butterfly-hostplant network based on a modularity analysis. Solid lines correspond to the limits between each topological role, as defined by[START_REF] Olesen | The modularity of pollination networks[END_REF]. Colored dots correspond to plants hosting protected butterfly species and grey dots represent other plant species.

Figure 2 . 3 :

 23 Figure 2.3 : Distribution of butterfly species according to their degree in the bipartite network (kb) and to the mean degree of their related hostplants (cb). Green dots correspond to protected butterfly species (n = 26) and grey dots represent unprotected species (n = 215). Orange dots correspond to the mean position of butterfly species according to the null model 2, in which links are randomly distributed at fixed bipartite degree. Grey bars correspond to their 95% confidence intervals.

Figure 2 . 4 :

 24 Figure 2.4 :Distribution of butterfly species according to their degree in the bipartite network (kb) and to the standard effect size (SES) of the mean degree of their related hostplants (cb) with respect to its value in null model 2. Both dotted lines indicate the significance of species deviation to the null value of cb. Species located between these lines show no difference between the observed and null situation. Species located above the upper line interact with significantly more plants hosting a large number of butterflies than expected in random situation. Species located below the lower line interact with significantly more plants hosting a few butterflies than expected in random situation. Green dots correspond to protected butterfly species (n = 26) and grey dots represent unprotected species (n = 215). The name of protected species with a significant SES value is indicated.

Figure 2 . 5 :

 25 Figure 2.5 : Distribution of butterfly species according to their degree in the projected network (lb) and to the mean dependency of their indirect partners (Db). Green dots correspond to protected butterfly species (n = 26) and grey dots represent unprotected species (n = 215).

Figure 2 . 6 :

 26 Figure 2.6 : Mean values (± SE) of (a) degree in the bipartite network (kb), (b) mean degree of related hostplant (cb), (c) projected degree (lb) and (d) specialization of related butterflies (Db), compared between protected (n = 26) and unprotected (n = 215) butterflies. Asterisks indicates significant differences between both groups (***: P < 0.001, *: P < 0.05, NS: P > 0.05, Wilcoxon's signed-rank tests).

1 :

 1 F. & Wegman, R.M.A. (2013) Host plant-mediated effects of climate change on the occurrence of the Alcon blue butterfly (Phengaris alcon). Ecological Modelling, 250, 329-337. Costa, J.M., da Silva, L.P., Ramos, J.A. & Heleno, R.H. (2016) Sampling completeness in seed dispersal networks: When enough is enough. Basic and Applied Ecology, 17, 155-164. Coux, C., Rader, R., Bartomeus, I. & Tylianakis, J.M. (2016) Linking species functional roles to their network roles. Ecology Letters, 19, 762-770. Cremene, C., Groza, G., Rakosy, L., Schileyko, A.A., Baur, A., Erhardt, A. & Baur, B. (2005) Alterations of steppe-like grasslands in Eastern Europe: A threat to regional biodiversity hotspots. Conservation Biology, 19, 1606-1618. Csárdi, G. & Nepusz, T. (2006) The igraph software package for complex network research. InterJournal Compex Systems, 1695. Dainese, M., Isaac, N.J.B., Powney, G.D., Bommarco, R., Öckinger, E., Kuussaari, M., Pöyry, J., Benton, T.G., Gabriel, D., Hodgson, J.A., Kunin, W.E., Lindborg, R., Sait, S.M. & Marini, L. (2017) Landscape simplification weakens the association between terrestrial producer and consumer diversity in Europe. Global Change Biology, 23, 3040-3051. De Araújo, W.S. (2016) Global patterns in the structure and robustness of plant-herbivore networks. Frontiers of Biogeography, 8, 1-8. Delmas, E., Besson, M., Brice, M.H., Burkle, L., Dalla Riva, G. V, Fortin, M.J., Gravel, D., Guimarães, P., Hembry, D., Newman, E., Olesen, J.M., Pires, M., Yeakel, J.D. & Poisot, T. (2017) Analyzing ecological networks of species interactions. bioRxiv, 1-20. Delpon, G., Vogt-Schilb, H., Munoz, F., Richard, F. & Schatz, B. (2018) Diachronic variations in the distribution of butterflies and dragonflies linked to recent habitat changes in Western Europe. Insect Conservation and Diversity (in press). Dennis, R.L.H., Hodgson, J.G., Grenyer, R., Shreeve, T.G. & Roy, D.B. (2004) Host plants Supplementary material S2.Ce supplément volumineux n'étant pas indispensable à la compréhension du chapitre a été déplacé dans la partie « Annexes » du manuscrit de thèse par soucis de clarté.

  Plant designs taken from[START_REF] Levine | Beyond pairwise mechanisms of species coexistence in complex communities[END_REF] Butterfly designs created by Alena Artemova for the Noun Project (https://thenounproject.com).

1 . 3 and

 13 estimates were used as reference values to calculate the completeness of the results and in particular to answer the following questions: (1) Is there a significant gap between the potential richness of insect communities present at the sampled sites and the richness observed in classical EIA conditions?(2) To what extent is this gap limited by the increase in sampling effort applied to a site? (3) Are detection biases evenly distributed within the sampled community? (4) Which characteristics of the surveyed sites and the survey conditions have an influence on the proportion of observed richness and the probability of species detection? (5) What average effort would be required to ensure reliable detection of species under optimal survey conditions? Study area and site-level habitat variablesThis study was conducted in the Languedoc and Provence regions, located in southern continental France. The study area extended along the Mediterranean Sea, between Narbonne (Lat. 43°11'N, Long. 3°00'E) in the west and Toulon (Lat. 43°07'N, Long. 5°55'E) in the east, within an area of about 80km from the coastline to the Cevennes region in Languedoc Chapitre Luberon massif in Provence (Lat. 44°03'N for the northern site) (Fig.3.1). This area shows a Mediterranean climate, characterized by dry summers and mild winters, with a maximum rainfall in autumn[START_REF] Debussche | Mediterranean landscape changes: evidence from old postcards[END_REF].

Figure 3 . 1 :

 31 Figure 3.1 : Map of the study area in southern France.

Fig. 3 .

 3 Fig.3.3).

Figure 3 . 2 :

 32 Figure 3.2 : Mean values of species richness (a) and sampling coverage (b) among surveyed sites under classical and doubled EIA conditions. The observed species richness was also compared to mean posterior estimates of the hierarchical MSOM. Sampling coverage was calculated with MSOM estimated richness considered as maximum reference value. Different letters refer to a significant difference (P < 0.05) between modalities according to nonparametric rank -based Friedman test (a) and Wilcoxon's signed-rank test (b).

Figure 3 . 3 :

 33 Figure 3.3 : Mean values (± SE) of sampling coverage among insects' species observed under classical (dark bars) and doubled (light bars) EIA conditions, depending on their taxonomic group (a) and to their conservation status (b). Taxonomic groups are categorized into butterflies (n = 102), cicadas (n = 8), dragonflies (n = 46) and grasshoppers (n = 71). Conservation status are categorized into covered species (n = 33) and uncovered species (n =194). Asterisks indicates significant differences of sampling coverage between classical EIA and doubled EIA in each species group (under the line) and between these groups (above the line) (***: P < 0.001, *: P < 0.05, NS: P > 0.05, pairwise Wilcoxon tests).

Figure 3 . 4 :

 34 Figure 3.4 : Relationship between observed sampling coverage among sites and several sitelevel parameters, including habitat covariates included in the hierarchical model and the number of visits performed on the site. The upper line (a) correspond to sampling coverage observed under classical EIA conditions and the lower line (b) correspond to sampling coverage observed under doubled EIA conditions. P-values indicate the significance of a Spearman correlation test performed between the observed sampling coverage and each habitat covariate. The regression curve was adjusted through the function geom_smooth of the package ggplot2 with argument method = 'lm'.

Figure 3 . 5 :

 35 Figure 3.5 : Absolute bias in occurrence among insects' species observed under classical (dark boxes) and doubled (light boxes) EIA conditions, depending on their taxonomic group (a) and to their conservation status (b). Absolute bias corresponded to the difference between mean species-specific occurrence probabilities and the observed occurrence in a given survey condition (classical or doubled). Taxonomic groups are categorized into butterflies (n = 102), cicadas (n = 8), dragonflies (n = 46) and grasshoppers (n = 71). Conservation status are categorized into covered species (n = 33) and uncovered species (n = 194). Asterisks indicates significant differences of sampling coverage between classical EIA and doubled EIA in each species group (under the line) and between these groups (above the line) (***: P < 0.001, *: P < 0.05, NS: P > 0.05, pairwise Wilcoxon tests).

Figure 3 . 6 :

 36 Figure 3.6 : Mean posterior estimates of detection probability among insects' species depending on their taxonomic group (a) and to their conservation status (b). Taxonomic groups are categorized into butterflies (n = 102), cicadas (n = 8), dragonflies (n = 46) and grasshoppers (n = 71). Conservation status are categorized into covered species (n = 33) and uncovered species (n= 194). Different letters refer to a significant difference (P < 0.05) between modalities according to pairwise Wilcoxon's signed-rank tests.

Figure 3 . 7 :

 37 Figure 3.7 : Mean values (± SE) of minimum survey effort requirements among insect's species depending on their taxonomic group (a) and to their conservation status (b). These values were estimated on the base of species-specific detection probabilities obtained through the MSOM under optimal survey conditions (i.e. for values of survey covariates maximizing detection probability). Taxonomic groups are categorized into butterflies (n = 102), cicadas (n = 8), dragonflies (n = 46) and grasshoppers (n = 71). Conservation status are categorized into covered species (n = 33) and uncovered species (n = 194). Asterisks indicates significant differences of sampling coverage between classical EIA and doubled EIA in each species group (under the line) and between these groups (above the line) (***: P < 0.001, *: P < 0.05, NS: P > 0.05, pairwise Wilcoxon tests).

  g. Aiolopus puissanti (Orthoptera, Defaut 2005) linked to the most open sites, Isophya pyrenaea (Orthoptera, Audinet-Serville 1838) with a higher occurrence in sites dominated by woodland), and a large part of the community seems to be favored by intermediate values (Suppl S3.6). These intermediate conditions allow the coexistence of several stages of succession on the same locality. Because most species generally use several types of adjacent habitats, such coexistence gives them access to complementary resources or to micro-habitats required for some specific phases of their life cycle (e.g. dragonflies occur preferentially along edges during their maturation) (Van Halder et al., 2011 ; Ushida & Ushimaru, 2014).

Fig. 1 .

 1 Fig.1. Conceptualization of the super-community of M species used in data augmentation process of the Multi-Species Occupancy Model (MSOM) framework.x comprises a matrix of n rows of observed visit frequencies and M-n rows of unobserved (all-zero) visit frequencies (the detection process). z denotes a matrix of species-and site-specific occurrence parameters (the ecological process). ω denotes a vector of parameters that indicate membership in the community of N species available to capture (adapted from[START_REF] Dorazio | Modern methods of estimating biodiversity from presence-absence surveys[END_REF].

Fig. 2 .

 2 Fig.2. Schematic representation of the hierarchical Multi-Species Occupancy Model (MSOM) framework. The detection process consists in an incidence data (k visits per site, n observed species) for a number of sites (four in this example), where 1 mean a species was detect during a visit at a site and 0 means that the species was not detected. This matrix was augmented with a virtual large number of zeros to produce a super-community of M fixed species. Such statistical trick allowed simplifying the estimation of the number of species that occupied the sites but never detected during visits. This estimation problem was converted to the distinction of augmented species that were a part of the real community and those that were just extra zero. The distinction was performed through the estimation of an inclusion probability (ωi). The MSOM estimates species detection and inclusion probabilities within a Bayesian framework using MCMC (Markov Chain Monte Carlo) algorithm. The ecological process was represented by a matrix of species presence/absence at each site. This matrix was only partly observed in the detection process, because of possible species non-detection. "Sampling" zeros (species undetected at each visit on a site) indicated in grey in the detection process may reflected a true absence (in red in the ecological process) or simply a nondetection of a present species (in green in the ecological process). The inclusion probability ωi was the probability that a species from the super-community (M) forms a part of the regional community. The "true species richness" of the regional community was then estimated as a sum over the vector ω. In the present example, n = 5 species were detected, and the virtual richness of the super-community was fixed to M = 17 species by data augmentation. The model estimated the true species richness as N = 13 species (5 observed and 8 unobserved), based on the input incidence matrix.

  d'Odonates à l'échelle de la France et d'identifier les principaux facteurs environnementaux qui la conditione. Il apporte ainsi des éléments en faveur d'une vision plus intégrée de la conservation de ces taxons, en prenant en compte l'hétérogénéité spatiale des enjeux de conservation et des pressions anthropiques. Á travers une perspective d'analyse « multiespèces », il permet également de contribuer au changement de perspectives des programmes de conservation des insectes, nécessitant de se dégager d'une vision « espèce-centrée » et d'améliorer la prise en compte des interactions biotiques qui sous-tendent la structure des communautés (Harvey et al., 2017). Ce travail offre une vision plus large intégrant la variabilité de la réponse des espèces au sein des communautés, en lien avec leurs caractéristiques écologiques, et des liens indirects qu'elles peuvent entretenir à travers un recouvrement de leur niche trophique. Se positionnant à l'interface entre la recherche en écologie et la conservation appliquée, cette thèse contribue à l'articulation entre problématiques fondamentales et besoins opérationnels, en permettant à la fois une meilleure compréhension des mécanismes de structuration des communautés d'insectes et la formulation de recommandations pour une meilleure application locale des politiques de conservation. Le renforcement de ce lien constitue un enjeu majeur de la biologie de la conservation, pouvant permettre d'appuyer la mise en place de stratégies d'inventaire, d'optimiser la conservation en se basant sur une connaissance solide des systèmes biologiques et de faciliter les retours d'expériences afin d'alimenter les développements méthodologiques

  de cette analyse montrent notamment une concentration progressive des enjeux de conservation sur certaines régions abritant encore des communautés diversifiées et la majorité des espèces menacées. C'est notamment le cas du pourtour méditerranéen et des secteurs d'altitude du sud et de l'est de la France. Ces régions sont actuellement soumises à des pressions susceptibles de s'accentuer dans les prochaines années. Sur un même territoire, l'artificialisation de certains secteurs s'intensifie, en lien avec une concentration de la population ou des activités récréatives), quand d'autres évoluent progressivement vers la fermeture du milieu. Parallèlement, du fait de l'accentuation des épisodes de sécheresse et de la pression de prélèvement pour les activités humaines, la ressource en eau tend à devenir limitante pour de nombreuses espèces notamment d'Odonates. Ce travail fourni ainsi des premiers éléments de priorisation des secteurs qui nécessitent une concentration des efforts de conservation. Ces dynamiques paysagères soulignent également la nécessité de mettre en place des mesures spécifiques pour tenter de contrôler ces pressions liées aux changements d'occupation des sols. Les listes d'espèces protégées constituent un des leviers d'actions principaux pour une prise en compte des enjeux liés à la conservation de la biodiversité dans politique d'aménagement. Á travers la procédure d'étude des impacts sur l'environnement, la détection d'espèces présentes sur ces listes constitueront un poids réglementaire pouvant conduire à la mise en place de procédures de réduction, d'évitement ou de compensation. La déclinaison de la liste nationale des insectes protégées en plusieurs listes régionales pourrait par exemple permettre de prendre en compte l'hétérogénéité des enjeux, en augmentant la liste initiale par un lot d'espèces constituant localement un enjeu important(Schatz et al., 2014).La compilation d'une base de traits écologiques a également permis de révéler une hétérogénéité dans la réponse des espèces aux changements d'occupation des sols en lien avec les caractéristiques de leurs niches écologiques. Ces résultats permettent d'identifier les espèces présentant les taux de déclin les plus significatifs (principalement des spécialistes peu mobiles ou celles impliquées dans des interactions obligatoires) et fourni des éléments pouvant contribuer à une hiérarchisation plus cohérente des enjeux de conservation. Sur l'ensemble des espèces ayant enregistré un déclin significatif au cours des 35 dernières années, presque 80% ne sont couvertes par aucun statut de protection règlementaire. À l'image des recherches récentes menées à l'échelle de l'Europe[START_REF] Cardoso | Habitat Directive species lists: urgent need of revision[END_REF] Leandro et al., 2017), ces résultats plaident ainsi fortement en faveur d'une réévaluation des politiques publiques en matière de conservation mises en place en France et le développement d'une procédure facilitant la réévaluation de ces statuts à partir des résultats scientifiques d'identifications des vulnérabilités spécifiques et des menaces environnementales et humaines. La dernière mise à jour des listes de protection d'espèces date de la dernière décennie (2007), et elle ne constituait alors qu'une simple reprise de la première liste émise en 1993 pour les deux groupes étudiés. Bien que les Rhopalocères et les Odonates représentent l'essentiel des organismes couverts par ces listes, plusieurs espèces ont été sélectionnées pour leur aspect emblématique (par ex. l'Apollon, Parnassius apollo ; Samways, 1994) ou bien sur la base d'évaluation principalement valable pour le nord de l'Europe (par ex. l'Agrion de Mercure, Coenagrion mercuriale, Charpentier, 1840). Bien que certains projets sortant de ce cadre réglementaire et plus cohérents avec les évaluations des enjeux réels aient été développés avec succès (par ex. le PNA en faveurs des Odonates), la majeure partie des leviers institutionnels restent fortement liées à ces listes d'espèces protégées. Si d'espèces protégées par le droit français (ou de leurs habitats) constitue un des arguments les plus forts pour la définition des stratégies d'évitement, de réduction, et compensation dans le cadre des études d'impacts, la question de la représentativité de ces listes vis-à-vis de la vulnérabilité de la diversité entomologique devient critique. Au-delà de ces conclusions, plusieurs biais liés au manque de résolution du jeu de données ont limité l'interprétation de certains résultats. L'absence d'information sur la répartition spatiale et temporelle de l'effort d'échantillonnage rend en effet difficile la quantification de l'exhaustivité et de la comparabilité des données. Plusieurs méthodes de correction, propres à ce type de bases de données hétérogènes, existent ou sont en cours de développement. Certaines se basent notamment sur l'utilisation d'indices non paramétriques de richesse asymptotique afin de calculer un nombre d'espèces potentiellement présente,

  est très différente pose des questions sur les processus évolutifs à large échelle qui ont conduit à l'émergence de ces patrons. Etant donné la faible proportion de familles de plantes consommées dans ces différentes régions, l'identification des caractéristiques communes des familles non exploitées et des facteurs susceptibles d'expliquer cette absence d'exploitation pourrait constituer une perspective de recherche fondamentale pertinente. Du point de vue de la conservation des papillons de jour, cette thèse a permis de révéler un lien significatif entre le degré des Rhopalocères (le nombre de plantes qu'ils consomment) et leur risque d'extinction à l'échelle de la France. Les espèces qui sont intimement liées à une ou quelques plantes nourricières sont beaucoup plus vulnérables à l'évolution des paysages. Toutefois, la structure du réseau se caractérise par une absence de corrélation entre ce degré des Rhopalocères et le degré moyen des plantes-hôtes qu'ils consomment. La ressource indispensable aux espèces monophages ne leur est donc pas forcément exclusive et tous les papillons de jours associés à la même plante ne présenteront pas forcément le même déclin. Le réseau projeté des Rhopalocères a également été généré afin d'évaluer les possibilités de couverture indirectes des enjeux de conservation à travers les listes actuelles d'espèces protégées. En effet, les papillons de jour sont souvent considérés comme des espèces parapluies, dont la conservation permettrait d'assurer celles de tous les groupes liés aux mêmes ressources (Braby & Williams, 2016). La perspective du réseau projeté permet d'évaluer le bénéfice potentiel de l'interdiction de destruction des habitats espèces protégées (incluant leurs plantes nourricières), telle que prévue par la loi française. Les papillons actuellement protégés se sont révélés peu reliés aux autres espèces à travers le réseau projeté. De plus, le développement d'un indice de spécificité des partenaires indirects n'a pas révélé de forte dépendance des Rhopalocères liés aux espèces protégées vis-à-vis des ressources qu'ils partagent avec celles-ci. Il s'agit principalement d'espèces oligophages ou polyphages, qui sont donc potentiellement susceptibles de répartir leurs effectifs sur plusieurs espèces de plantes nourricières. Sachant que ces partenaires indirects sont majoritairement peu menacés, la couverture indirecte des enjeux de conservation via le groupe d'espèces actuellement protégées parait limitée, et ces dernières ne semblent pas constituer des espèces parapluies pertinentes du simple point de vue de leurs ressources trophiques.

  développe en grande partie sur la base de données d'occurrence ou de mesures d'abondance d'espèces. Le Chapitre 3 a permis de se placer en amont de la description des différents patrons à large échelle étudiés dans les chapitres précédents, en questionnant la représentativité des données d'occurrence collectées localement sur le terrain vis-à-vis de l'occupation réelle de l'espace par les insectes. S'intégrant dans une optique d'évaluation des politiques publiques, cette étude s'est ainsi attachée à quantifier l'exhaustivité des plans d'échantillonnage de l'entomofaune mis en place dans le cadre des études d'impacts. Ces plans pâtissent du poids des enjeux commerciaux dans la réalisation des études, lié aux objectifs de compétitivité des bureaux d'étude. Un équilibre est recherché entre une résolution suffisante des résultats de terrain pour une évaluation sérieuse des impacts et le maintien d'un coût le plus réduit possible. Toutefois cette qualité restait actuellement peu évaluée dans le cas particulier des insectes, qui constituent des groupes riches incluant de nombreuses espèces cryptiques et nécessitant le croisement de plusieurs méthodes d'échantillonnage. Les visites de terrain qui ont permis de collecter les données analysées dans ce chapitre ont été réalisées sur la base de plans d'échantillonnage spécifiquement élaboré pour la réalisation d'études d'impacts. Le nombre de passages réalisés sur chaque site, la durée de ces passages, l'horaire auquel ils ont été conduits et les groupes d'insectes échantillonnés ont ainsi été définis conformément aux pratiques courantes du bureau d'étude Biotope en région Méditerranéenne. Les Orthoptères et les cigales sont ainsi venus s'ajouter aux deux taxa ciblés par la présente thèse (Rhopalocères et Odonates) afin de pas s'éloigner des standards de ces études. Bien que ce prérequis ait amené une hétérogénéité importante dans la pression d'échantillonnage appliquée sur les différents sites, elle offre une vision de l'exhaustivité des inventaires entomologiques en conditions d'étude d'impact en prenant en compte les contraintes réelles auxquelles est soumis le bureau d'étude lors de la construction de ses offres.

Figure 12 :

 12 Figure 12 : Probabilité de détection (a) et nombre minimum de passages nécessaire pour statuer sur l'absence (b) des différentes espèces protégées observées (associées aux différentes couleurs) au cours des inventaires présentés dans le chapitre 3 en fonction de la date. Réalisée à partir des estimations issues du MSOM.

  . Ce type d'indice apporte des arguments pour fixer des conditions standard d'inventaire pour les espèces portant les enjeux les plus importants, ainsi que des éléments d'évaluation des inventaires réalisés avec un effort plus faible. In fine, l'interaction entre bureaux d'études et services instructeurs sur la base de ce type de travaux devrait aboutir à la définition de lignes directrices pour la planification et la réalisation des inventaires entomologiques dans le cadre des études d'impact, afin de fixer des conditions minimales en vue de garantir un certain degré de qualité. Les problématiques liées à la gestion de la superposition des préconisations pour les différentes espèces à enjeux potentielles sur un même site nécessiteront d'être explorées dans le cadre du développement de ce type de lignes directrices. Dans cette optique, les modèles de site-occupancy étendus à l'échelle multi-spécifique constituent un outil prometteur, offrant la possibilité de valoriser des données biologiques acquises suivant des plans d'échantillonnage parfois hétérogènes et pouvant comporter un nombre important d'espèces rares (notamment via les procédés de « shrinkage »). L'emboitement des différents niveaux hiérarchiques permet d'aller plus loin que l'estimation d'une simple richesse asymptotique en dégageant les biais sous-jacents liés à l'hétérogénéité de la probabilité de détection au sein de la communauté biologique. Les processus qui conditionnent cette hétérogénéité peuvent ensuite être décrits par l'intégration de covariables ou la distinction de groupes d'espèces. Les MSOM constituent ainsi une opportunité appropriée pour le cadre précis des études d'impacts, dans lequel les enjeux ciblés par site sont généralement multiples et couplé à une nécessité d'avoir une vision plus large (même sommaire) de la richesse des communautés présentes.

Figure 13 :

 13 Figure 13 : Exemple de grille d'estimation de la richesse potentielle (à gauche) d'un site en fonction d'une combinaison de valeurs de deux variables d'habitats. La grille de droite représente la précision des estimations pour les différentes combinaisons (dépendante des valeurs réelles des données en entrée). Réalisées à partir des résultats du MSOM issues du chapitre 3.

  nouvelles techniques font apparaitre plusieurs perspectives d'amélioration ou de précision des analyses d'exhaustivité menées dans le cadre de cette thèse. Á partir des probabilités d'occupation des espèces calculées sur les différents sites à travers le MSOM, il est notamment possible de prédire une richesse spécifique potentielle pour diverses combinaisons de covariables propres à ces sites (par exemple quelle est la richesse potentielle d'un site de

  potentielle des communautés d'insectes sur un site d'étude. Ce type d'information permettrait un meilleur ajustement des plans d'échantillonnages mais aussi une mesure de l'exhaustivité des données obtenues à l'issue des inventaires. D'autres développements récents mériteraient d'être étudiés pour l'amélioration de ce cadre d'analyse, notamment la possibilité de traiter dans un même modèle plusieurs régions aux caractéristiques différentes (par ex. recouvrant différents biomes ou habitats, avec des pools d'espèces différents)(Sutherland et al., 2016) ou la définition de groupes fonctionnels directement au sein de la structure hiérarchique du modèle(Tenan et al., 2017).Cette étude peut être considérée comme une étape préliminaire qui pourrait déboucher sur le développement d'outils méthodologiques et commerciaux au sein de l'entreprise, pouvant être par la suite proposés aux services instructeurs en vue d'harmoniser les pratiques des bureaux d'études à l'échelle nationale. Le jeu de données collecté dans le cadre de cette thèse nécessiterait alors d'être enrichi en incluant de nouveaux sites afin d'obtenir des résultats plus robustes sur le plan statistique, que ce soit pour le calcul de la richesse des communautés ou pour l'estimation des paramètres spécifiques. Cet enrichissement pourrait notamment permettre d'améliorer l'estimation de l'effort minimum requis pour assurer un certain degré de détection de certaines espèces d'intérêts (par ex. les espèces protégées), en incluant un nombre plus important de covariables propres aux relevés et susceptible de l'influencer (par ex. paramètres météorologiques, expérience de l'observateur, …). Une extension à d'autres types de milieux, d'autres régions ou d'autres groupes faunistiques permettrait d'envisager une déclinaison de ce type d'outils d'évaluation à une échelle plus large. En effet, les résultats quantitatifs issus de cette étude ne sont valables que dans des conditions comparables aux inventaires qui ont permis de les obtenir, à savoir un échantillonnage des quatre taxa mentionnés plus hauts sur un site de plaine méditerranéenne dominé par des formations de garrigues et de friches sèches.

  (occupancy) : proportion de sites, de patchs ou d'unités d'échantillonnage occupés par une espèce donnée (c.-à-d. que l'espèce y est présente et qu'elle peut y être détectée) (MacKenzie et al., 2002). Population : Ensemble des individus d'une même espèce qui occupe simultanément le même milieu. Plan d'échantillonnage (sampling plan) : plan d'étude détaillé expliquant comment les données doivent être collectées, organisées et analysées afin de mettre en évidence les éléments structurants des patrons et des processus écologiques (protocole de processus), ou plus largement de répondre à une question scientifique. Population fermée : population considérée comme isolée de son environnement extérieur durant un intervalle de temps défini, donc que 100% des individus sont présents dans un espace bien délimité et qu'ils ne peuvent pas en sortir. Il n'y a donc ni migration (individus sortants), ni immigration (individus entrants) dans un pas de temps défini. Réseau bipartite (bipartite network): Réseau constitué de liens unissant uniquement des noeuds de deux classes différentes. Les interactions intra-classes ne sont ainsi pas possible. Dans le cas étudié dans le Chapitre 2, les Rhopalocères forment une classe ne pouvant intéragire qu'avec des plantes-nourricières, qui forment l'autre classe. Réseau projeté (projected network) : réseau constitué d'une unique classe de partenaires et issu de la projection d'un réseau bipartite (Latapy et al., 2008). Permet de décrire les interactions indirectes entre les partenaires d'une même classe via les espèces appartenant à l'autre classe. Robustesse (Robustness) : paramètre illustrant la vulnérabilité d'un réseau d'interaction à des processus d'extinction progressive d'un compartiment, dans un ordre plus ou moins contraint. Cette valeur est mesurée via une estimation d'aire sous la courbe qui figure la fraction d'espèces d'un compartiment qui survivent suite à l'extinction des espèces de l'autre compartiement une à une.

Figure 1 :Figure 2 :Figure 3 :Figure 4 :Figure 5 :Figure 6 :Figure 7 :Figure 8 :Figure 9 :Figure 10 :Figure 11 : 1 Figure 1 . 1 :Figure 1 . 2 :Figure 1 . 3 : 2 Figure 2 . 1 :Figure 2 . 2 :Figure 2 . 3 :Figure 2 . 4 :Figure 2 . 5 :Figure 2 . 6 : 3 Figure 3 . 1 :Figure 3 . 2 :Figure 3 . 3 :Figure 3 . 4 :Figure 3 . 5 :Figure 3 . 6 :Figure 3 . 7 :DiscussionFigure 12 :Figure 13 :

 1234567891011111121322122232425263313233343536371213 Figure 1 : Cartes de répartition de la richesse spécifique et des espèces endémiques des Rhopalocères en Europe, d'après la liste rouge UICN des papillons européens ..................... 22

  . Bien que les Odonates réagissent moins à la présence de polluants chimiques que d'autres groupes d'insectes aquatiques (par ex. les Plécoptères et Trichoptères ; Chang et al., 2014), certaines espèces peuvent être impactées par des concentrations élevées ainsi que par l'enrichissement trophique des milieux liées aux épandages d'engrais (Villalobos-Jiménez et al., 2016). De

plus, les projets de drainage, de conversion terres arables, d'extraction de tourbe ou de sylviculture ont conduits à une perte d'au moins 50% des zones humides européennes au cours des derniers siècles

  Cette thèse, financée par une bourse CIFRE (ANRT) et l'entreprise Biotope pour une période de 3 ans, a été réalisée dans le cadre d'une collaboration entre le Centre d'Ecologie

	• Existe-t-il un lien entre la spécialisation trophique des Rhopalocères et leur risque
	d'extinction en France ?
	• Les politiques françaises actuelles de protection permettent-elles, à travers le réseau
	suivantes : projeté, une couverture indirecte des enjeux de conservation associés aux Rhopalocères ?
	Fonctionnelle et Evolutive (UMR 5175) et l'entreprise Biotope. Elle se positionne ainsi à • Quelles variations diachroniques récentes ont connu les communautés de
	l'interface entre écologie fondamentale et conservation appliquée. Elle porte des objectifs Rhopalocères et Odonates, et quels sont leurs liens avec les principales pressions L'application des politiques de conservation dépend de la possibilité de mesurer la
	complémentaires d'amélioration des connaissances sur la structuration et la réponse des environnementales que constituent l'évolution des paysages et le changement climatique ? diversité biologique en un lieu et un temps donné et de l'évaluation de l'impact de mesures
	communautés de Rhopalocères et d'Odonates et de développement d'outils opérationnels • Dans quelle mesure l'hétérogénéité des traits d'histoires de vie des espèces d'atténuation mises en place. Etant donnés les nombreux biais affectant ce type de données et
	pouvant permettre d'améliorer leur prise en compte dans les procédures d'évaluation conditionnent leur réponse à ces facteurs ? l'hétérogénéité de la probabilité de détection des espèces au sein d'une communauté,
	environnementale. • Quelle proportion des enjeux de conservation ainsi définis est-elle couverte par les l'évaluation de la représentativité des données collectées est essentielle à la prise de décision
	politiques de conservation développées en France depuis les années 1990 ? pertinente. De plus, sachant l'importance que peut avoir la non-détection d'une espèce
	présente dans le cadre d'une étude d'impact sur le maintien de celle-ci, la définition de plans
	Cependant, les interactions biotiques constituent une des composantes de la niche des d'échantillonnages permettant de diminuer au mieux ces biais constitue un enjeu majeur. Bien
	espèces ayant une forte influence sur leur réponse aux modifications de l'environnement. Une que des préconisations aient été émises pour certains taxons très étudiés et particulièrement
	meilleure vision de la dynamique des Rhopalocères en Europe a permis de mettre en évidence patrimoniaux (Tortue d'Herman, Lezard ocellé, …), l'évaluation de l'exhaustivité de la
	une forte corrélation entre cette spécificité de la ressource nutritive des larves et l'intensité de pratique actuelle des bureaux d'études reste limitée, notamment dans le cas des insectes. Le
	leur réponse aux modifications de leurs habitats (déclin, expansion, … à travers des processus troisième chapitre visera à développer des méthodes d'évaluation et des préconisations afin
	de destruction directe, de diminution d'abondance, de désynchronisation des cycles, …). d'améliorer l'exhaustivité des inventaires entomologiques en conditions d'étude d'impact.
	Cependant, si la connaissance du régime alimentaire des espèces est plus précise, les relations
	entre espèces à travers le partage potentiel d'une même ressource restent peu explorées (en
	dehors d'études sur les processus de diversification à partir d'adaptations à des modes de
	défense chimique). La définition d'un statut de protection réglementaire pour une espèce
	conduit à une protection des habitats permettant sa reproduction et la persistance de ses
	populations, dont les plantes-hôtes sont une composante. À travers un recouvrement du
	régime alimentaire de leurs chenilles, ce type de protection pourrait favoriser le maintien
	d'autres Rhopalocères. Grâce à la construction du réseau d'interactions entre les papillons de
	jour et leurs plantes nourricières à l'échelle de la France, le deuxième chapitre permettra
	d'apporter des éléments de réponses aux problématiques suivantes :
	• Le degré de cooccurrence, la similitude de l'habitat de reproduction et la distance
	taxonomique entre les Rhopalocères pourraient-ils expliquer les patrons d'associations avec
	leurs plantes-nourricières ?
	• Existe-t-il une corrélation significative entre le degré de spécialisation d'un
	Rhopalocère et l'attractivité de ses plantes nourricières pour d'autres espèces ?

À travers la valorisation des données biologiques acquises (souvent via des méthodes et un effort hétérogène, par des naturalistes ou des gestionnaires) au cours des dernières décennies sur la distribution spatiale (richesse, structure des communautés) et la niche écologique (en particulier la part biotique) de ces taxons, elle vise à contribuer à l'amélioration de la connaissance des tendances de leurs populations à l'échelle de la France et des phénomènes qui pourraient constituer des facteurs explicatifs de ces tendances (paysages, climats, traits, …). Dans l'objectif d'alimenter une vision plus intégrée de leur conservation, ces patrons seront mis en lien avec les politiques de protection actuellement mises en place sur le territoire, afin d'en estimer la cohérence et d'évaluer les manques à combler. Au regard de l'importance de ce type de données pour l'établissement de politiques publiques cohérentes en termes de conservation de la biodiversité, il s'avère également essentiel d'être en mesure d'en évaluer la précision et la représentativité. Cette nécessité est d'autant plus grande dans le cadre des procédures ayant des conséquences immédiates sur l'évolution des paysages, comme c'est le cas pour la réalisation des études d'impact sur l'environnement, qui conditionnent l'aménagement local d'un territoire.

Problématiques

L'augmentation du nombre de programmes de suivi ou d'inventaire des Rhopalocères et des Odonates a permis, par l'agrégation de données opportunistes, d'avoir une vision plus large de la répartition des espèces (nationale, régionale, …) et de pouvoir suivre son évolution au cours des époques. Cependant, l'exploitation de ces données sur des échelles importantes a généralement été limitée à une marge de l'aire de répartition des espèces (Grande-Bretagne, Scandinavie, Espagne, Grèce, …), en ne testant l'influence que d'un facteur environnemental (occupation des sols ou climat). À partir de données extraites d'atlas de répartition publiés à l'échelle de la France, le premier chapitre tentera de répondre aux problématiques

Table 1 .2 : Influence

 1

			of recent land-covers (i.e. proportions of land-cover types in 2012) and
	its variation (i.e. changes in the proportions of land-cover types between 1990 and 2012) on
	butterfly and dragonfly dynamics of disappearance and appearance. SES values of
	disappearance and appearance in each administrative unit taken from the null model 1 were
	analyzed using general least squared models. After a selection based on AIC values, models
	were fitted with exponential, spherical and rational quadratic correlation structures (indicated
	in brackets under each tested trend). Proportions of main types of land cover in each
	administrative unit in 2012 were used as explanatory variables. Coefficient estimations from
	the linear models were coded as * for Pvalue < 0.05, ** for P-value < 0.01 and *** for P-
	value < 0.001.
	Studied group	Trend	Coefficient		Recent land-cover		Land-cover variation
				Estimate SE	T-value	P-value	Estimate SE	T-value	P-value
	Butterflies Disappearance (Intercept)	-4.49	2.05	-2.18	0.03 **	-0.83	0.64	-1.29	0.20
		(Exponential)	Urban area	0.09	0.04	2.3	0.02 **	0.63	0.24	2.6	0.01 **
			Agricultural area	0.07	0.02	2.87	0.005 **	0.02	0.07	0.34	0.73
			Closed natural area 0.04	0.25	1.52	0.13	-0.21	0.24	-0.88	0.37
			Open natural area	0.04	0.03	1.4	0.16	-0.13	0.11	-1.2	0.23
			Wetland area	-0.12	0.02	-0.52	0.59	-1.93	1.74	-1.11	0.27
		Appearance	(Intercept)	3.05	1.06	2.87	0.005 **	-0.12	0.25	-0.48	0.62
		(Spherical)	Urban area	-0.09	0.03	-3.17	0.002 **	-0.28	0.18	-1.56	0.12
		(Rational)	Agricultural area	-0.02	0.01	-1.9	0.06	-0.03	0.05	-0.53	0.59
			Closed natural area -0.05	0.01	-3.45	0.0009 ***	-0.54	0.17	-3.09	0.003 **
			Open natural area	-0.04	0.01	-2.5	0.01 **	-0.08	0.07	-1.1	0.27
			Wetland area	-0.04	0.18	-0.22	0.83	1.52	1.35	1.12	0.26
	Dragonflies Disappearance (Intercept)	-1.83	0.90	-2.03	0.045	-0.74	0.20	-3.75	0.0003 ***
		(Rational)	Urban area	0.10	0.02	5.12	0.0001 ***	0.63	0.15	4.32	0.0001 ***
			Agricultural area	0.01	0.01	1.20	0.23	-0.04	0.04	-0.88	0.38
			Closed natural area 0.02	0.01	1.64	0.10	-0.13	0.15	-0.86	0.39
			Open natural area	0.02	0.01	1.49	0.14	0.001	0.06	0.02	0.98
			Wetland area	-0.45	0.14	-3.25	0.0016 **	-1.23	1.13	-1.09	0.28
		Appearance	(Intercept)	-0.77	0.98	-0.78	0.43	-0.23	0.18	-1.27	0.21
		(Exponential)	Urban area	0.005	0.02	0.26	0.79	0.11	0.14	0.75	0.46
			Agricultural area	0.02	0.01	1.77	0.08	0.04	0.04	1.07	0.29
			Closed natural area 0.003	0.01	0.26	0.79	0.03	0.15	0.24	0.81
			Open natural area	0.008	0.01	0.56	0.58	-0.09	0.06	-1.48	0.15
			Wetland area	-0.18	0.14	-1.54	0.22	0.22	1.13	0.20	0.84

  ). Taxa breeding in dry grasslands tended to show more frequent disappearance in the AU, while taxa associated to mesophilous grasslands showed less frequent disappearance. Conversely, we found positive values of SESapp for nearly 40% of butterfly taxa, among which 17 taxa (7% of analyzed taxa) had significantly more appearances (P < 0.05) than expected by chance. Regarding breeding habitat, mesophile taxa

tended to have lower SESapp values (Wilcoxon test, P < 0.001). Regarding other butterfly life history traits, SESdisp values were significantly higher for taxa showing distribution centered in Northern or Southern Europe, or an important affinity with Mediterranean and mountain bioclimatic zones, or a high degree of habitat specialization, or a narrow hostplant range (monophageous and oligophageous taxa), or a small number of generations per year (i.e.

Table 1 . 3 :

 13 Disappearance and appearance trends of butterfly taxa regarding their ecological attributes. Species trends correspond to median SES values (from null model 2) ("IQR" indicating the interquartile range of the variable). Significant differences between categories of each attribute were evaluated by Wilcoxon paired-tests, with P-values corrected by fdr method. Modalities featuring different letters have been shown as significantly different.

				Disappearance			Appearance
	Attribute		Significance Median	IQR Significance Median IQR
	Distribution region
		Widespread	a	-0.80	5.30	a	-1.03 1.84
	Northern Europe	b	1.80	3.17	b	0.07	1.46
	Southern Europe	bc	1.15	3.73	b	0.48	2.06
		Moutain areas	ac	0.42	1.44	b	-0.54 0.73
	Bioclimatic zonation
		Hill	a	-1.24	5.15	a	-0.78 2.07
	Meso-mediterranean	bc	0.63	4.03	ab	0.21	1.30
	Supra-mediterranean	c	1.55	2.42	ab	0.80	1.81
		Mountain	bc	1.50	2.82	b	-0.08 1.96
	Alpine-subalpine	b	0.43	1.59	ab	-0.55 0.03
	Main breeding habitat
	Mesophile grassland	a	-2.76	4.06	a	-1.09 2.10
		Dry grassland	b	2.14	3.49	b	0.22	2.10
	Humid grassland	bc	0.97	2.89	bc	0.14	1.59
	Alpine grassland	c	0.42	1.41	bc	-0.53 0.06
		Shrubland	c	-0.74	2.22	ac	-0.69 1.58
		Forest	c	0.26	3.99	ac	-0.58 1.54
	Habitat specialization
		Specialist	a	0.56	3.49	a	-0.17 1.51
	Mid-Generalist	a	0.63	3.88	a	-0.45 1.91
		Generalist	b	-4.18	0.39	b	-1.82 0.64
	Host plant specialization
	Monophageous	a	1.03	2.70	a	-0.45 1.05
	Oligophageous	a	0.62	3.52	a	0.07	1.75
		Polyphageous	b	-0.84	4.93	b	-0.75 1.88
	Host plant form
	Small herbaceous	a	0.60	3.80	a	-0.35 1.86
	Large herbaceous	a	0.35	4.59	a	-0.60 1.65
		Bushes	a	-0.87	4.03	a	-1.26 1.51
		Large trees	a	-0.29	2.65	a	0.26	1.66
	Voltinism	1 generation	a	0.62	3.64	a	-0.48 1.43
	1 or 2 generations	a	0.54	2.59	ab	-0.05 1.94
		2 generations	a	-0.42	4.95	ab	-0.71 1.93
	2 to 3 generations	b	-3.18	2.84	bc	-1.07 2.26
	3 to 4 generations	b	-4.33	1.42	c	-1.83 0.44
	Mobility	Low abilities	a	0.89	3.60	a	0.51	2.16
	Medium abilities	b	-0.002	3.06	b	-0.50 1.30
		High abilities	c	-3.03	5.69	c	-1.29 1.38
	Myrmecophily
	Obligatory myrmecophilious	a	2.65	2.65	a	2.65	2.65
	Steadily myrmecophilous	a	1.90	2.27	a	1.90	2.27
	Facultative myrmecophilous	b	-0.45	2.20	a	-0.45 2.20
	Myrmecoxenous	b	0.07	2.24	a	0.07	2.24
	Taxonomy	Hesperiidae	a	0.84	6.59	a	0.32	2.13
		Papilionidea	a	-0.84	1.43	a	-0.82 0.42
		Pieridae	a	-0.74	6.25	a	-0.92 1.42
		Lycaenidae	a	0.42	2.66	a	-0.02 2.37
		Nymphalidae	a	-0.13	4.65	a	-0.45 1.50
		Satyrinea	a	0.78	4.10	a	-0.60 1.30

Table 1 . 4 :

 14 Disappearance and appearance trends of dragonfly taxa regarding their ecological attributes. Species trends correspond to median SES values (from null model 2) ("IQR" indicating the interquartile range of the variable). Significant differences between categories of each attribute were evaluated by Wilcoxon paired-tests, with P-values corrected by fdr method. Modalities featuring different letters have been shown as significantly different.

		Disappearance			Appearance
	Attribute	Significance Median IQR	Significance Median IQR
	Distribution region
	Widespread	a	-2.12 0.73	a	-1.91 0.37
	Northern Europe	b	0.91	3.01	b	-0.54 2.29
	Southern Europe	b	-0.04 1.75	b	0.25	2.10
	Moutain areas	b	0.72	2.73	b	-0.36 1.91
	Bioclimatic zonation
	Lowland	a	-0.41 2.78	a	-0.74 2.84
	Hill	a	-0.61 1.79	a	-0.98 0.81
	Montain	a	0.72	2.73	a	-0.36 1.92
	Freshwater type
	Lentic	a	0.28	3.54	a	-0.88 2.30
	Lotic	a	-0.10 2.36	a	-0.37 2.49
	Both types	b	-0.96 1.51	b	-1.90 1.35
	Main breeding habitat
	Stream	bc	-0.43 1.97	bc	-0.62 1.62
	River	ac	1.19	1.68	a	3.01	3.42
	River and pond	b	-0.96 1.51	b	-1.90 1.35
	Pond	bc	-0.43 2.22	bc	-1.15 1.46
	Marsh and bog	a	1.79	2.45	ac	-0.08 2.40
	Habitat specialization
	Specialist	a	0.61	3.10	a	-0.58 2.04
	Generalist	b	-1.25 1.68	b	-1.90 1.39
	Voltinism
	0.5 generation	a	0.36	3.12	a	-0.04 2.96
	1 generation	ac	-0.25 2.49	bc	-1.07 1.82
	2 generations	b	-2.12 0.47	bc	-1.91 0.39
	2 to 3 generations	bc	-1.37 0.80	ac	-1.90 1.25
	Mobility
	Low abilities	a	0.03	3.72	a	-0.87 2.35
	Medium abilities	a	0.12	3.44	a	-0.65 2.08
	High abilities	a	-0.69 1.35	a	-0.98 2.41
	Taxonomy
	Calopterygidae	a	-0.98 1.19	a	-1.48 0.43
	Lestidae	a	0.13	1.22	a	-0.74 1.25
	Coenagrionidae	a	-1.13 3.58	a	-1.28 1.65
	Platycnemididae	a	-0.09 0.91	a	0.37	1.19
	Aeshnidae	a	0.01	1.86	a	-1.02 1.32
	Gomphidae	a	0.61	2.69	a	-0.41 4.46
	Cordulegastridae	a	-1.30 0.75	a	-0.66 0.95
	Corduliidae	a	0.29	2.08	a	0.93	2.23
	Libellulidae	a	-0.47 4.02	a	-1.15 2.53

  Parmesan, C., Ryrholm, N., Stefanescu, C., Hill, J.K., Thomas, C.D., Descimon, H., Huntley, B., Kaila, L., Kullberg, J., Tammaru, T., Tennent, W.J.,[START_REF] Parmesan | Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming[END_REF] Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming. Nature, 399, 576-583. Pearse, I.S. & Altermatt, F. (2013) Extinction cascades partially estimate herbivore losses in a complete Lepidoptera-plant food web. Ecology, 94, 1785-1794. Pedro Silva, J., Philips, L., Jones, W., Eldridge, J. & O'Hara, E. (2007) LIFE and Europe's wetlands. Restoring a vital ecosystem. Office for Official Publications of the European Communities, Luxembourg. Pierce, N.E., Braby, M.

Table B .

 B List Location and index of geographic units in France, Belgium and Luxembourg. Geographic units were defined as 96 'départements'.

		Before 1980	First atlas publication	Last atlas publication	Species status
	Butterfly data sources		Lafranchis 2000	Lafranchis et al. 2015
	Dragonfly data sources		Grand & Boudot 2006	Grand et al. 2014
		Observed	Observed or absent	Observed	Stable
	Species detection history in	Absent	Observed	Observed	Stable
	each geographic unit	Observed	Observed or absent	Absent	Disappeared
		Absent	Absent	Observed	Newly appeared

of dragonfly taxa (species and subspecies) included in the present study and values for their ecological attributes, protection statut and red list assessment at the scale of study area: family (Aesh -Aeshnidae, Calo -Calopterygidae, Cgstr -Cordulegastridae, Coen -Coenagrionidae, Culid -Corduliidae, Gom -Gomphidae, Lest -Lestidae, Lib -Libellulidae, Macr -Macromiidae, Platy -Platycnemididae), biogeographic background (Widewidespread, Northnorthern Europe, Southsouthern Europe, Mountmountain areas), bioclimatic zonation (Lowlowland, Hillhill zone, Mountmountainous), freshwater type (Lent. -lentic, Lot. -lotic, Both), main breeding habitat (Str.stream, Riv.river, Po.pond, RivPo.river and pond, Bogmarsh and bog), habitat specialization (Gen generalist, Spe -specialist), mobility (1low abilities, 2medium abilities, 3high abilities), voltinism (1 -0.5 generation, 2 -1 generation, 3 -1 or 2 generations, 3generations, 4 -2 to 3 generations, 5 -3 to 4 generations), French protection status (Ununprotected, Prprotected), IUCN categories LCleast concern, NTnear threatened, VU vulnerable, ENendangered, CRcritically endangered, REregionally extinct).

Chapitre 1

Supplementary material S1.3: Supplementary material S1.2:

Supplementary material S1.4: Supplementary material S1.2: Location and index of geographic units in France, Belgium and Luxembourg. Geographic units were defined as 96 'départements'.

  Main land cover types and corresponding Corine Land Cover (CLC) categories and nomenclature considered in this study.

	CLC code Description
	Urban areas
	111 Continuous urban fabric
	112 Discontinuous urban fabric
	121 Industrial or commercial units
	122 Road and rail networks and associated land
	123 Port areas
	124 Airports
	131 Mineral extraction sites
	132 Dump sites
	133 Construction sites
	141 Green urban areas
	142 Sport and leisure facilities
	Agricultural areas
	211 Non irrigated arable land
	212 Permanently irrigated land
	213 Rice fields
	221 Vineyards
	222 Fruit trees and berry plantations
	223 Olive groves
	Closed natural areas
	311 Broad-leaved forests
	312 Coniferous forests
	313 Mixed forests
	322 Moors and heathlands
	323 Sclerophyllous vegetation
	324 Transitional woodland-shrubs
	Open natural areas
	321 Natural grasslands
	231 Pastures
	Wetland areas
	411 Inland marshes
	412 Peat bogs
	511 Water courses
	512 Water bodies

Six species for which the presence in France is considered doubtful were removed from the present work: Erebia styx, Erebia tyndarus, Gegenes pumilio, Melitaea ornata, Polyommatus nivescens, Plebejus pylaon Four long-distance migrant species only known as punctual visitor in the study area were removed from the present work: Anax junius, Danaus plexippus, Nymphalis xanthomelas, Vanessa virginiensis Supplementary material S1.5:

  DELPON Gaël1,2 , DUPONT Pascal 3 , RICHARD Franck 1 and SCHATZ Bertrand 11 Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (CEFE), UMR CNRS 5175, 1919 route de Mende, 34293 Montpellier cedex 5, France 2 Biotope, 22 Boulevard Maréchal Foch, 34140 Mèze, France 3 Museum National d'Histoire Naturelle, 36 rue Geoffroy-Saint Hilaire, 75005 Paris, France Abstract 1. The butterflies are herbivorous insects with varying degrees of specificity to hostplant depending on the species. Host-range is an essential component of their ecological niche and the specificity of the link with hostplants have an important influence on species patterns of presence. 2. In the present study, we investigate the structure of the bipartite network between 241

Table 2 . 1 :

 21 Vulnerability of the studied butterfly species according to their coverage by the current national protection lists. 'Directly protected' species are included on these lists, 'Indirectly protected' species are indirectly linked to protected butterflies through a shared host plant, 'Unprotected' species are neither listed nor linked to protected species. Butterfly vulnerability corresponds to their IUCN status on the French red list ("Threatened" corresponds to categories VU, EN and CR).

	IUCN categories	Directly protected	Indirectly protected	Unprotected
	Least Concern	13	52	143
	Near Threatened	6	0	11
	Threatened	7	1	8

  Damgaard, C.F. & Ejrnaes, R. (2017) The collapse of marsh fritillary (Euphydryas aurinia) populations associated with declining host plant abundance. Biological Conservation, 211, 117-124. Cadotte, M.W., Carscadden, K. & Mirotchnick, N. (2011) Beyond species: Functional diversity and the maintenance of ecological processes and services. Journal of Applied Ecology, 48, 1079-1087. Cagnolo, L., Salvo, A. & Valladares, G. (2011) Network topology: patterns and mechanisms in plant-herbivore and host-parasitoid food webs. Journal of Animal Ecology, 80, 342-351. Carson, W.P. & Root, R.B. (2000) Herbivory and pant species coexistence: Community regulation by an outbreak phytophagous species. Ecological Monographs, 70, 73-99. Cizek, L., Fric, Z. & Konvicka, M. (2006) Host plant defenses and voltinism in European butterflies. Ecological Entomology, 31, 337-344. Condamine, F.L., Sperling, F.A., Wahlberg, N., Rasplus, J.Y. & Kergoat, G.J. (2012) What causes latitudinal gradients in species diversity? Evolutionary processes and ecological constraints on swallowtail biodiversity. Ecology Letters, 15, 267-277. Cormont, A., Wieger Wamelink, G.W., Jochem, R., WalliesDeVries, M.

of entomological surveys in environmental impact assessment DELPON

  Ce troisième chapitre se place directement dans une perspective de recherche appliquée. Il vise à répondre à une demande croissante de données permettant de quantifier la représentativité des inventaires réalisés dans le cadre des études d'impacts sur l'environnement. Etant donné la limitation financière de la pression d'échantillonnage souvent mise en place dans le cadre de ces inventaires et les biais liés l'imperfection de la détectabilité propre aux données biologiques, cette quantification permettrait d'évaluer la qualité de la mesure des impacts d'un projet et la pertinence de la séquence ERC programmée par l'aménageur.Afin de répondre à cette problématique des inventaires entomologiques ont été réalisés sur plusieurs sites méditerranéens, sur la base de plans d'échantillonnage incluant toutes les contraintes auxquelles sont soumis les bureaux d'études en environnement lors de la construction de leurs offres (compétitivité, enjeux ciblés, potentialités d'accueil du site, …). Gaël1,2 , BESNARD Aurélien 1 , SANNIER David 2 , RICHARD Franck 1 and SCHATZ Bertrand 1 1 CEFE UMR 5175, CNRS -Université de Montpellier -Université Paul-Valéry Montpellier -EPHE, 1919 route de Mende, 34293 Montpellier cedex 5, France 2 Biotope, 22 Boulevard Maréchal Foch, 34140 Mèze, France

	Multi-species		occupancy model	reveals	the poor
	Butterfly subfamilies Apaturinae Charaxinae Coliadinae Danainae Dismorphiinae completeness Abstract French richness 2 1 7 2 4	Recorded richness 2 1 7 1 3	Number of associated hostplant orders 2 1 3 1 1	Number of associated hostplant families 2 1 3 1 1	Number of associated hostplant species 9 2 24 1 8
	Heliconiinae	19		19	5	6	55
	Hesperiinae 1.	6		6	1	2	42
	Heteropterinae	2		2	1	1	6
	Libytheinae	1		1	1	2	2
	Limenitinae	3		3	2	2	8
	Lycaeninae	7		7	1	1	31
	Melitaeinae	15		14	5	11	71
	Nymphalinae	12		10	7	13	56
	Papilioninae Parnassinae	5 5		5 5	3 3	3 4	48 23 Chapitre 3
	Pierinae	15		15	4	6	121
	Polyommatinae	46		44	17	21	189
	Pyrginae Riodininae Multi-species occupancy model reveals the poor 22 22 4 5 87 1 1 1 1 3
	Satyrinae completeness of entomological surveys in environmental 73 61 1 3 230
	Theclinae impact assessment 12	12	8	10	78
	À terme, les résultats issus de cette étude sont susceptibles de permettre le
	développement d'outils méthodologiques et commerciaux permettant d'améliorer la qualité
	des plans d'échantillonnage en condition d'étude d'impact, voire même d'être par la suite
	présentés aux services instructeurs en vue d'harmoniser les pratiques des bureaux d'études à
	l'échelle nationale.

Les prospections de terrain ont ainsi été ciblées non seulement sur la recherche des Rhopalocères et des Odonates, mais ont également inclus un inventaire des espèces d'Orthoptères et de cigales afin de correspondre aux pratiques courantes des bureaux d'études dans le sud de la France. La richesse spécifique détectée sur chaque site et la distribution observée pour chacune des espèces ont été comparées à des valeurs potentielles, estimées à travers des modèles statistiques permettant de corriger les biais liés à l'hétérogénéité de la détection. Ces modèles sont particulièrement pertinents pour extraire le maximum d'informations de matrices d'occurrence multi-espèces incluant plusieurs espèces rares et offrent la possibilité d'intégrer des covariables environnementales et celles propres aux conditions de réalisation de ces relevés susceptibles d'influencer la qualité des inventaires.

Table 3 . 1 :

 31 List of surveyed taxa. The known species richness of each group was summarized at the scale of France ('nat.') and of studied regions ('Reg.', Languedoc and Provence). 'Land.' refers to the potential number of species which could be observed in surveyed habitat types (based on local atlases and species ecological requirements). The total number of species observed during the present study ('Obs.') was also indicated for each taxon, as well as the part of these species covered by conservation status ('Obs.Cons'). Methods applied to survey different life stages of each taxon were also summarized. 'vis.' refers to visual methods, 'ac.' to acoustic method and 'col.' to collection method.

	Surveyed taxa Order	Reg. / nat. Land. Obs. Obs.Cons. Sampled life stage and survey methods
	Papilionoideae Lepidoptera 231 / 262 140	93	7	Adult, larvae, eggs (vis.) ; hostplant (vis.)
	Zygaenidae	Lepidoptera	22 / 26	15	9	1	Adult (vis.) ; hostplant (vis.)
	Odonata	Odonata	76 / 96	57	46	9	Adult (vis.) ; exuviae (col.)
	Orthoptera	Orthoptera	207 / 244 126	71	15	Adult (vis. and ac.) ; larvae (vis.)
	Cicadidae	Hemiptera	18 / 22	12	8	1	Adult (vis. and ac.) ; exuviae (col.)

Table 3 . 2 :

 32 Posterior estimates of the species richness for each surveyed site, as estimated under the MSOM (with mean, standard deviation, CI95%). The number of species observed during field surveys was also included for each site, under the classical and doubled conditions. 'Surveys' refers to the number of visits conduction during the classical EIA.

	Site Locality	Surveys	Classical EIA condition	Doubled EIA conditions	Mean	MSOM predictions Standard CI deviation 2.5%	CI 97.5%
	1 Lieuran-lès-Béziers	5	93	109	147.78	7.41	135	164
	2 Mauguio	4	49	68	121.68	7.02	109	136
	3 Lespignan	4	63	76	112.65	6.51	101	126
	4 Fabrègues	3	60	77	123.43	6.92	111	138
	5 Montdardier	4	86	99	131.74	6.14	121	145
	6 Rians	3	80	98	136.53	6.83	124	151
	7 Gallargues-le-Montueux	2	33	47	110.60	7.65	96	126
	8 Pézenas	2	52	72	126.21	7.13	113	141
	9 Bessan	2	53	62	121.92	7.48	108	137
	10 Saint-Thibéry	2	75	79	132.75	7.28	119	148
	11 Pinet	9	79	94	124.71	6.63	113	139
	12 Poussan	9	93	110	132.84	6.01	122	146
	13 Murviel-lès-Béziers	5	114	127	160.87	7.16	148	176
	14 Saint-Pargoire	7	91	103	135.68	6.66	124	150
	15 Saint-Victor-la-Coste	4	81	90	119.55	6.38	108	133
	16 Lamanon	4	56	63	102.64	6.67	90	116
	17 Istres	3	56	65	125.39	7.78	111	141
	18 Valliguieres	2	50	64	111.47	7.35	98	127
	19 Saint-Hilaire-d'Ozilhan	2	48	59	113.05	7.51	99	128
	20 Vendargues	3	55	64	114.18	6.98	101	129

Table 3 .

 3

		4 : Community-level summaries of the hyper-parameters for the detection and
	occupancy covariates (mean, standard deviation (SD), CI95%). The direction (+ or -) of the effect
	of site and survey covariates was indicated for those showing a significant influence on
	occurrence and detection.
	Community level hyper-parameter	Mean	SD	CI 2.5%	CI 97.5%	Sign.
	ψ	Occurrence probability	0.373	0.103	0.162	0.559
	µa1 Area	0.268	0.103	0.066	0.469	(+)
	µa2 Habitat diversity	0.199	0.121	-0.220	0.255
	µa3 Closure proportion (linear)	0.412	0.163	0.095	0.736	(+)
	µa4 Closure proportion (quadratic)	-0.420	0.140	-0.701	-0.146	(-)
	p	Detection probability	0.141	0.021	0.184	0.998
	µb1 Date (linear)	-0.307	0.158	-0.619	0.005
	µb2 Date (quadratic)	-1.367	0.105	-1.584	-1.168	(-)
	µb3 Survey hour	-0.546	0.063	-0.672	-0.422	(-)
	µb4 Survey length	0.023	0.037	-0.050	0.096

  Wintle, B.A., Walshe, T.V., Parris, K.M. & McCarthy, M.A. (2012) Designing occupancy surveys and interpreting non-detection when observations are imperfect. Diversity and Distribution, 18, 417-424. Yang, L.H. & Gratton, C. (2014) Insects as drivers of ecosystem processes. Current Opinion in Insect Science, 2, 26-32. Yoccoz, N.G., Nichols, J.D. & Boulinier, T. (2001) Monitoring of biological diversity in space and time. Trends in Ecology & Evolution, 16, 446-453. Zipkin, E.F., Dewan, A. & Royle, A.J. (2009) Impacts of forest fragmentation on species richness: A hierarchical approach to community modelling. Journal of Applied Ecology, 46, 815-822. Zipkin, E.F., Royle, J.A., Dawson, D.K. & Bates, S. (2010) Multi-species occurrence models to evaluate the effects of conservation and management actions. Biological Conservation, 143, 479-484. Site description and sampling summaries. 'Habitat' indicates the number of natural habitats included in the limit of the site (described from field surveys using the CLC nomenclature), 'Closure' refers to the proportion of the site area occupied by closed habitat (dense shrubland, forest) and 'Surveys' to the number of visits conduction during the classical EIA.

	Supplementary material S3.2: Illustration of the Multi-Species Occupancy Model framework. Site k Supplementary material S3.1: N° Locality Lat. Long. Administrative unit Region Observed Partially observed 1 Lieuran-lès-Béziers N 43°25'08.4" E 003°14'20.8" Herault Languedoc 950.09 Area species	Altitude Habitat Closure Surveys Year Start date End date 40 33 4.36 5 Apr 14th Jun 29th
	2 Mauguio	N 43°37'00.5" E 004°00'34.2" Herault	Languedoc	38.9	3	24	11.90	4 Apr 10th Jun 11th
	3 Lespignan	N 43°16'22.4" E 003°10'21.0" Herault	Languedoc	43.79	20	6	0.27	4 Apr 20th Jul 2nd
	4 Fabrègues	N 43°33'04.3" E 003°46'30.0" Herault	Languedoc	25.83	20	20	9.48	3 Apr 9th	Jun 24th
	5 Montdardier	N 43°55'38.6" E 004°35'34.1" Gard	Languedoc	59.31	642	6	13.05	4 Apr 15th Jul 19th
	6 Rians	N 43°36'22.7" E 005°45'22.3" Var	Provence	63.63	390	11	62.42	3 Apr 11th Jul 23th
	7 Gallargues-le-Montueux N 43°43'09.1" E 004°10'07.3" Gard	Languedoc	58.37	15	17	1.90	2 Apr 10th Jul 8th
	8 Pézenas	N 43°38'26.5" E 003°25'26.0" Herault	Languedoc 156.55	22	19	4.17	2 Apr 13th Jul 10th
	9 Bessan	N 43°21'40.0" E 003°25'36.5" Herault	Languedoc	73.63	45	20	21.35	2 Jun 30th Aug 4th
	10 Saint-Thibéry	N 43°23'42.7" E 003°24'59.8" Herault	Languedoc 486.83	35	30	3.77	2 Apr 25th Jul 4th
	11 Pinet	N 43°24'15.8" E 003°30'34.2" Herault	Languedoc	541	50	39	14.32	9 Apr 7th	Jul 25th
	12 Poussan	N 43°29'18.2" E 003°40'13.4" Herault	Languedoc 443.69	80	38	5.37	9 Apr 4th	Jul 8th
	13 Murviel-lès-Béziers	N 43°26'23.3" E 003°08'39.8" Herault	Languedoc 685.44	47	65	23.95	5 Apr 6th	Apr 27th
	14 Saint-Pargoire	N 43°31'39.7" E 003°31'12.0" Herault	Languedoc 365.11	195	27	85.20	7 Apr 4th	Jul 12th
	15 Saint-Victor-la-Coste	N 44°03'52.2" E 004°38'23.3" Gard	Languedoc 102.67	248	5	98.28	4 Apr 20th Jul 13th
	16 Lamanon	N 43°42'01.1" E 005°05'25.8" Bouches-du-Rhones Provence	9.1	120	15	4.72	4 May 20th Jul 24th
	17 Istres	N 43°29'56.0" E 004°57'07.2" Bouches-du-Rhones Provence	16.18	10	8	28.12	3 May 05th Jul 22th
	18 Valliguieres	N 44°00'31.7" E 004°34'43.7" Gard	Languedoc	85.78	235	5	97.61	2 May 13th Jul 14th
	19 Saint-Hilaire-d'Ozilhan	N 43°58'10.2" E 004°35'26.9" Gard	Languedoc 136.01	190	6	95.99	2 May 26th Jul 14th
	20 Vendargues	N 43°39'19.8" E 003°58'06.2" Herault	Languedoc	12.88	52	12	9.39	3 Apr 18th Jul 18th

  affiner les résultats issus de cette étude à l'avenir. Actuellement très avancés pour ce qui est des Rhopalocères et des Odonates (P.Dupont, comm.pers.), ces programmes pourraient donner accès à une base plus complète des données ponctuelles ou maillées à l'échelle de la France, collectées à partir d'un réseau de référents répartis sur le territoire et via un contact avec les associations naturalistes locales. Cette base pourrait permettre d'affiner notre compréhension des variations de présence de ces taxa en intégrant dans les analyses statistiques plusieurs caractéristiques de ces inventaires comme l'effort d'échantillonnage par unité de surface (secteur ou département par exemple), la focalisation sur certaines espèces protégées en défaveur des espèces communes, la couverture spatiale des différents habitats, les conditions de réalisation de ces inventaires. Cette future base de données plus complète est donc prometteuse d'une meilleure connaissance et il faut espérer que les mesures de conservation associées soient à la hauteur de cette connaissance.

Toutefois les programmes de centralisation des données naturalistes actuellement pilotés par le MNHN dans le cadre de l'INPN et du SINP pourraient offrir prochainement une alternative intéressante pour

  Dupontdu SNPN au MNHN) faisant la synthèse de toutes les plantes nourricières mentionnées pour chacun des Rhopalocères présents en France entre le 19 ème siècle et la période actuelle. Cette par ex. géographiques, écologiques, évolutifs, …). Le réseau d'interactions s'est caractérisé par une structure significativement modulaire, qui semble principalement liée à l'histoire évolutive des espèces. En effet, les herbivores montrent une forte tendance à former des réseaux marqués un fort conservatisme phylogénétique, issus de phénomènes de coévolution et d'adaptation à l'exploitation de certaines ressources

synthèse a permis de construire un réseau d'interactions bipartite entre 241 papillons de jours et 527 plantes utilisées comme ressources trophiques par leurs chenilles. Elle a permis d'effectuer une première description des patrons d'association des espèces et des facteurs qui les conditionnent (

Table 1 . 1 :

 11 Ecological attributes of butterfly and dragonfly taxa used in the present analysis, with their detailed description and references. ......................................................................... 60

Table 1 . 2 :

 12 Influence of recent land-covers and its variation on butterfly and dragonfly dynamics of disappearance and appearance.. ........................................................................... 67

Table 1 . 3 :

 13 Disappearance and appearance trends of butterfly taxa regarding their ecological attributes. .................................................................................................................................. 71

Table 1 . 4 :

 14 Disappearance and appearance trends of dragonfly taxa regarding their ecological attributes.. ................................................................................................................................. 72

	Chapitre 2

Table 2 .

 2

1 : Vulnerability of the studied butterfly species according to their coverage by the current national protection lists. ............................................................................................. 118 Chapitre 3

Table 3 .

 3

1 : List of surveyed taxa.. ......................................................................................... 151

Table 3 . 2

 32

: Posterior estimates of the species richness for each surveyed site, as estimated under the MSOM. ................................................................................................................... 152

Table 3 . 3 :

 33 Posterior estimates of the mean species richness per site for the community and each group of species, as estimated under the MSOM. ......................................................... 162

Table 3 . 4 :

 34 Community-level summaries of the hyper-parameters for the detection and occupancy covariates.. ............................................................................................................ 166 Par soucis de clarté, ce supplément volumineux, non indispensable à la compréhension du chapitre, est

	Supplementary material S1.1:

Table B .

 B List of dragonfly taxa (species and subspecies) included in the present study and values for their ecological attributes, protection statut and red list assessment at the scale of study area: family (Aesh -Aeshnidae, Calo -Calopterygidae, Cgstr -Cordulegastridae, Coen -Coenagrionidae, Culid -Corduliidae, Gom -Gomphidae, Lest -Lestidae, Lib -Libellulidae, Macr -Macromiidae, Platy -Platycnemididae), biogeographic background (Widewidespread, Northnorthern Europe, Southsouthern Europe, Mountmountain areas), bioclimatic zonation (Lowlowland, Hillhill zone, Mountmountainous), freshwater type (Lent. -lentic, Lot. -lotic, Both), main breeding habitat (Str.stream, Riv.river, Po.pond, RivPo.river and pond, Bogmarsh and bog), habitat specialization (Gengeneralist, Spe -specialist), mobility (1low abilities, 2medium abilities, 3high abilities), voltinism (1 -0.5 generation, 2 -1 generation, 3 -1 or 2 generations, 3generations, 4 -2 to 3 generations, 5 -3 to 4 generations), French protection status (Ununprotected, Prprotected), IUCN categories LCleast concern, NTnear threatened, VUvulnerable, ENendangered, CRcritically endangered, REregionally extinct).

	Pyrgus cacaliae Lycaena dispar Thecla betulae Limenitis reducta Gonepteryx rhamni Erebia manto Pyronia bathseba Hemianax ephippiger Epitheca bimaculata Leucorrhinia rubicunda	Hesp. Lyc. Lyc. Nymph. Wide. Mount. North. Wide. Pier. Wide. Sat. Mount. Sat. South. Aesh. Culid. Lib.	Alp. Hill. Hill. Hill. Hill. Alp. Meso. South. North. North.	Humid. Humid. Forest Forest Meso. Meso. Shrub. Low. Low. Low.	Spe. Mid. Mid. Spe. Gen. Spe. Mid. Lent. Lent. Lent.	2 3 2 3 2 2 2	Po. Po. Bog.	1 1 3 3 3 2 2	Gen. Spe. Spe.	1 2 1 2 3 2 2	3 2 2	2 4 2 4 2 2 2	5	Un. Un. Un.	Un. Pr. Un. Un. Un. Un. Un.	LC LC RE	LC LC LC LC LC LC LC
	Pyrgus carlinae Pyrgus carthami Lycaena helle Lycaena hippothoe Tomares ballus Aglais io Melitaea athalia Melitaea aurelia Iberochloe tagis Leptidea duponcheli Erebia medusa Erebia melampus Pyronia cecilia Pyronia tithonus Calopteryx haemorrhoidalis Hesp. Hesp. Lyc. Lyc. Lyc. Nymph. Wide. Mount. Wide. North. North. South. Nymph. Wide. Nymph. North. Pier. South. Pier. South. Sat. North. Sat. Mount. Sat. South. Sat. Wide. Calo. Oxygastra curtisii Culid. Libellula depressa Lib.	Alp. Hill. Mount. Mount. Meso. Hill. Hill. Hill. Supra. Supra. Mount. Alp. Meso. Hill. South. South. Wide.	Meso. Dry. Humid. Humid. Shrub. Meso. Meso. Dry. Dry. Dry. Humid. Alpine. Shrub. Meso. Low. Low. Low.	Mid. Spe. Spe. Spe. Mid. Gen. Mid. Spe. Mid. Spe. Spe. Spe. Mid. Mid. Lot. Both Both	1 2 1 2 3 2 3 2 3 2 2 2 3 3	Str. RivPo. RivPo.	1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 2 2 2 2	Spe. Gen. Gen.	1 1 2 2 1 3 1 1 1 1 2 2 2 2	1 2 3	2 2 2 3 2 4 2 2 2 4 2 2 2 2	5 5	Un. Pr. Un.	Un. Un. Pr. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un.	LC LC LC	LC LC NT LC VU LC LC VU NT LC LC LC LC LC
	Pyrgus cirsii Lycaena phlaeas Aglais urticae Melitaea cinxia Leptidea sinapis Erebia meolans Satyrus actaea Calopteryx splendens caprai Hesp. Lyc. Nymph. Wide. South. Wide. Nymph. Wide. Pier. Wide. Sat. Mount. Sat. South. Calo. Somatochlora alpestris Culid. Libellula fulva Lib.	Hill. Hill. Hill. Hill. Hill. Mount. Supra. South. Mount. North.	Dry. Meso. Meso. Meso. Meso. Meso. Dry. Low. Mount. Low.	Spe. Gen. Gen. Spe. Gen. Spe. Mid. Lot. Lent. Both	2 3 2 3 3 2 2	Str. Bog. RivPo.	1 1 2 1 1 2 3	Spe. Spe. Gen.	1 3 3 1 2 2 2	1 3 2	2 5 5 4 4 2 2	5	Un. Un. Un.	Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un.	LC NT LC	NT LC LC LC LC LC LC
	Pyrgus malvae Lycaena tityrus Apatura ilia Melitaea deione Pieris brassicae Erebia mnestra Satyrus ferula Calopteryx splendens splendens Hesp. Lyc. Nymph. Wide. Wide. Wide. Nymph. South. Pier. Wide. Sat. Mount. Sat. South. Calo. Somatochlora arctica Culid. Libellula quadrimaculata Lib.	Hill. Hill. Hill. Supra. Hill. Alp. Mount. North. Mount. Wide.	Meso. Meso. Forest Dry. Meso. Shrub. Dry. Low. Mount. Hill.	Gen. Mid. Spe. Spe. Gen. Mid. Mid. Lot. Lent. Lent.	3 2 3 3 3 1 1	Str. Bog. Po.	1 1 4 1 1 2 2	Spe. Spe. Gen.	1 2 2 1 3 2 2	1 3 2	3 5 3 4 6 2 2	5	Un. Un. Un.	Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un.	LC NT LC	LC LC LC LC LC LC LC
	Pyrgus onopordi Lycaena virgaureaea Apatura iris Melitaea diamina Pieris bryoniae Erebia montana Calopteryx virgo meridionalis Hesp. Lyc. Nymph. Wide. South. Wide. Nymph. North. Pier. Mount. Sat. Mount. Calo. Somatochlora flavomaculata Culid. Orthetrum albistylum Lib.	Supra. Mount. Hill. Mount. Mount. Alp. South. North. Wide.	Dry. Meso. Forest Humid. Alpine. Alpine. Hill. Low. Low.	Spe. Mid. Spe. Spe. Mid. Mid. Lot. Lent. Both	2 2 3 2 2 3	Str. Bog. RivPo.	1 1 4 1 1 2	Spe. Spe. Gen.	1 2 2 1 2 2	1 2 3	4 2 2 3 2 2		Un. Un. Un.	Un. Un. Un. Un. Un. Un.	LC LC LC	LC LC LC LC LC LC
	Pyrgus serratulae Pyrgus sidae Lycaena alciphrons Lysandra bellargus Araschnia levana Argynnis adippe Melitaea didyma Melitaea parthenoides Pieris ergane Pieris mannii Erebia neoridas Erebia oeme Calopteryx virgo virgo Somatochlora meridionalis Hesp. Hesp. Lyc. Lyc. Nymph. North. Wide. South. Wide. Wide. Nymph. Wide. Nymph. Wide. Nymph. Wide. Pier. South. Pier. South. Sat. Mount. Sat. Mount. Calo. Culid. Orthetrum brunneum Lib.	Hill. Meso. Hill. Hill. Hill. Mount. Hill. Hill. Mount. Hill. Mount. Mount. North. South. Wide.	Dry. Dry. Dry. Dry. Meso. Meso. Dry. Dry. Dry. Dry. Dry. Humid. Hill. Low. Low.	Spe. Mid. Spe. Spe. Mid. Mid. Spe. Spe. Mid. Mid. Mid. Spe. Lot. Lot. Both	2 1 2 2 1 3 3 2 1 3 1 3	Str. Str. RivPo.	1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 2	Spe. Spe. Gen.	1 1 2 2 2 2 2 2 1 3 2 2	1 3 2	2 2 2 4 4 2 4 4 5 5 2 2		Un. Un. Un.	Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Pr. Un. Un. Un.	LC NT LC	LC LC LC LC LC LC LC LC VU LC LC LC
	Pyrgus warrenensis Lysandra coridon Argynnis aglaja Melitaea phoebe Pieris napi Erebia ottomana Calopteryx xanthostoma Hesp. Lyc. Nymph. Wide. Mount. Wide. Nymph. Wide. Pier. Wide. Sat. Mount. Calo. Somatochlora metallica Culid. Orthetrum cancellatum Lib.	Alp. Hill. Hill. Hill. Hill. Mount. South. North. Wide.	Alpine. Dry. Meso. Meso. Meso. Shrub. Low. Hill. Low.	Mid. Spe. Mid. Spe. Gen. Mid. Lot. Both Both	2 2 3 3 3 1	Str. RivPo. RivPo.	1 1 1 1 1 2	Spe. Gen. Gen.	1 2 2 2 3 2	1 2 3	2 2 2 4 5 2		Un. Un. Un.	Un. Un. Un. Un. Un. Un.	LC LC LC	VU LC LC LC LC LC
	Sloperia proto Lysandra hispana Argynnis elisa Melitaea varia Pieris rapae Erebia pandrose Cordulegaster bidentata Hesp. Lyc. Nymph. South. South. South. Nymph. Mount. Pier. Wide. Sat. North. Cgstr. Gomhus graslinii Gom. Orthetrum coerulescens anceps Lib.	Meso. Supra. Mount. Alp. Hill. Alp. Mount. South. South.	Dry. Dry. Forest Alpine. Meso. Alpine. Mount. Low. Hill.	Mid. Mid. Mid. Mid. Gen. Spe. Lot. Lot. Both	2 2 1 2 3 2	Str. Riv. RivPo.	1 1 1 1 1 2	Spe. Spe. Gen.	1 2 2 2 3 1	3 2 3	2 4 2 2 6 2		Un. Pr. Un.	Un. Un. Pr. Un. Un. Un.	LC LC LC	LC LC LC LC LC LC
	Spialia sertorius Maculinea alcon alcon Argynnis niobe Nymphalis antiopa Pontia callidice Erebia pharte Cordulegaster boltonii boltonii Hesp. Lyc. Nymph. Wide. South. Wide. Nymph. Wide. Pier. Mount. Sat. Mount. Cgstr. Gomphus flavipes Gom. Orthetrum coerulescens coerulescens Lib.	Hill. Mount. Mount. Hill. Alp. Alp. Wide. North. Wide.	Dry. Humid. Meso. Forest Alpine. Alpine. Hill. Low. Low.	Spe. Mid. Mid. Spe. Spe. Spe. Lot. Lot. Both	1 2 3 3 2 3	Str. Riv. RivPo.	1 1 1 4 1 2	Spe. Spe. Gen.	2 2 2 3 2 2	3 2 3	4 2 2 2 2 2		Un. Pr. Un.	Un. Pr. Un. Un. Un. Un.	LC LC LC	LC NT NT LC LC LC
	Thymelicus acteon Thymelicus lineola Maculinea alcon rebeli Maculinea arion Argynnis pandora Argynnis paphia Nymphalis polychloros Polygonia c-album Pontia daplidice Hamaeris lucina Erebia pluto Erebia pronoe Cordulegaster boltonii immaculifrons Hesp. Wide. Hesp. Wide. Lyc. Wide. Lyc. Wide. Nymph. South. Nymph. Wide. Nymph. Wide. Nymph. Wide. Pier. Wide. Rio. Wide. Sat. Mount. Sat. Mount. Cgstr. Gomphus pulchellus Gom. Sympetrum danae Lib.	Hill. Hill. Mount. Mount. Meso. Hill. Hill. Hill. Meso. Hill. Alp. Alp. South. North. North.	Dry. Meso. Dry. Dry. Dry. Forest Forest Forest Meso. Forest Alpine. Alpine. Hill. Low. Hill.	Spe. Gen. Spe. Spe. Mid. Spe. Mid. Gen. Gen. Mid. Mid. Spe. Lot. Both Lent.	3 3 2 3 1 3 3 3 3 3 2 2	Str. RivPo. Bog.	2 2 1 1 1 1 4 3 1 1 2 2	Spe. Gen. Spe.	1 1 2 2 2 2 3 3 3 2 2 2	3 2 3	2 2 2 2 2 2 2 4 6 3 2 2		Un. Un. Un.	Un. Un. Pr. Pr. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un.	LC LC VU	LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC
	Thymelicus sylvestris Maculinea nausithous Boloria aquilonaris Polygonia egea Aphantopus hyperantus Erebia rondoui Ceriagrion tenellum Gomphus simillimus Sympetrum depressiusculum Hesp. Lyc. Nymph. North. Wide. North. Nymph. South. Sat. Wide. Sat. Mount. Coen. Gom. Lib.	Hill. Hill. Mount. Meso. Hill. Alp. South. South. North.	Meso. Humid. Humid. Dry. Forest Alpine. Hill. Low. Low.	Gen. Spe. Spe. Mid. Gen. Mid. Both Lot. Lent.	2 1 2 1 3 1	RivPo. Riv. Po.	2 1 1 1 2 2	Gen. Spe. Spe.	2 2 2 3 2 1	1 2 2	2 2 2 4 2 2		Un. Un. Un.	Un. Pr. Pr. Un. Un. Un.	LC LC EN	LC VU NT EN LC LC
	Agriades glandon Maculinea teleius Boloria dia Vanessa atalanta Arethusana arethusa Erebia scipio Coenagrion caerulescens Lyc. Lyc. Nymph. Wide. Mount. North. Nymph. Wide. Sat. Wide. Sat. Mount. Coen. Gomphus vulgatissimus Gom. Sympetrum flaveolum Lib.	Alp. Hill. Hill. Hill. Hill. Alp. South. North. Mount.	Alpine. Humid. Meso. Meso. Dry. Alpine. Low. Low. Mount.	Spe. Spe. Mid. Mid. Spe. Mid. Lot. Lot. Lent.	3 1 3 2 2 2	Str. Str. Bog.	1 1 1 2 2 2	Spe. Spe. Spe.	1 2 2 3 2 1	1 2 3	2 2 5 4 2 2		Un. Un. Un.	Un. Pr. Un. Un. Un. Un.	EN LC NT	LC VU LC LC LC NT
	Agriades optilete Plebejus argus Boloria eunomia Vanessa cardui Chazara briseis Erebia sudetica Coenagrion hastulatum Onychogomphus forcipatus forcipatus Lyc. North. Lyc. Wide. Nymph. North. Nymph. Wide. Sat. Wide. Sat. Mount. Coen. Gom. Sympetrum fonscolombii Lib.	Hill. Hill. Mount. Hill. Hill. Mount. Mount. North. South.	Humid. Dry. Humid. Meso. Dry. Humid. Mount. Low. Low.	Mid. Mid. Mid. Mid. Mid. Spe. Lent. Lot. Lent.	1 3 1 3 2 1	Bog. Str. Po.	1 1 1 1 2 2	Spe. Spe. Gen.	1 1 1 3 2 1	1 2 3	2 4 2 6 2 2		Un. Un. Un.	Un. Un. Pr. Un. Un. Pr.	VU LC LC	LC LC LC LC VU LC
	Agriades orbitulus Agriades pyrenaica Plebejus argyrognomon Plebejus idas Boloria euphrosyne Boloria graeca Iphiclides podalirius Papilio alexanor Coenonympha arcania Coenonympha corinna Erebia triarius Hipparchia aristaeus Coenagrion lunulatum Onychogomphus forcipatus unguiculatus Gom. Lyc. Mount. Lyc. Mount. Lyc. Wide. Lyc. Wide. Nymph. Wide. Nymph. Mount. Pap. Wide. Pap. South. Sat. Wide. Sat. South. Sat. Mount. Sat. South. Coen. Sympetrum meridionale Lib.	Alp. Alp. Hill. Hill. Mount. Alp. Hill. Supra. Hill. Meso. Mount. Meso. Mount. South. South.	Alpine. Alpine. Dry. Dry. Forest Alpine. Shrub. Dry. Forest Dry. Dry. Shrub. Mount. Hill. Low.	Spe. Mid. Spe. Mid. Mid. Spe. Gen. Mid. Mid. Mid. Spe. Mid. Lent. Lot. Lent.	3 1 2 3 3 1 3 2 3 1 2 1	Bog. Str. Po.	1 1 1 1 1 1 3 1 2 2 2 2	Spe. Spe. Gen.	1 1 2 1 2 1 3 2 2 2 2 2	1 2 2	2 2 4 4 3 2 5 2 2 3 2 2		Un. Un. Un.	Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Pr. Un. Un. Un. Un.	VU LC LC	LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC
	Aricia agestis Polyommatus amandus Boloria napaea Papilio hospiton Coenonympha darwiniana Hipparchia fagi Coenagrion mercuriale Onychogomphus uncatus Lyc. Lyc. Nymph. Mount. Wide. North. Pap. South. Sat. Mount. Sat. Wide. Coen. Gom. Sympetrum pedemontanum Lib.	Hill. Mount. Alp. Meso. Alp. Hill. South. South. North.	Meso. Meso. Alpine. Dry. Alpine. Forest Low. Low. Low.	Mid. Spe. Spe. Mid. Mid. Mid. Lot. Lot. Both	3 3 1 2 1 3	Str. Str. RivPo.	1 1 1 1 2 2	Spe. Spe. Spe.	2 2 2 2 2 2	1 2 3	4 2 2 2 2 2		Pr. Un. Un.	Un. Un. Un. Pr. Un. Un.	LC LC NT	LC LC LC LC LC LC
	Aricia artaxerxes Polyommatus damon Boloria pales Papilio machaon Coenonympha dorus Hipparchia fidia Coenagrion ornatum Ophiogomphus cecilia Sympetrum sanguineum	Lyc. Lyc. Nymph. Mount. North. North. Pap. Wide. Sat. South. Sat. South. Coen. Gom. Lib.	Mount. Mount. Alp. Hill. Supra. Meso. North. North. Wide.	Meso. Dry. Alpine. Meso. Shrub. Shrub. Low. Low. Low.	Spe. Spe. Spe. Gen. Spe. Mid. Lot. Lot. Lent.	2 2 2 3 2 3	Str. Riv. Po.	1 1 1 1 2 2	Spe. Spe. Gen.	1 1 2 2 2 2	1 2 2	2 2 2 5 2 2		Un. Pr. Un.	Un. Un. Un. Un. Un. Un.	NT LC LC	LC LC LC LC LC LC
	Aricia morronensis Polyommatus daphnis Boloria selene Parnassius apollo Coenonympha gardetta Hipparchia neomiris Coenagrion puella Chalcolestes viridis viridis Lyc. Lyc. Nymph. Wide. South. South. Pap. North. Sat. Mount. Sat. South. Coen. Lest. Sympetrum striolatum Lib.	Mount. Hill. Hill. Mount. Alp. Meso. Wide. Wide. Wide.	Dry. Dry. Humid. Dry. Alpine. Dry. Low. Low. Low.	Mid. Spe. Mid. Mid. Spe. Mid. Lot. Both Both	1 2 2 3 1 1	Po. RivPo. RivPo.	1 1 1 1 2 2	Gen. Gen. Gen.	1 2 2 3 2 2	2 1 3	2 2 3 2 2 2		Un. Un. Un.	Un. Un. Un. Pr. Un. Un.	LC LC LC	VU LC NT LC LC LC
	Species/subspecies name Aricia nicias Callophrys avis Callophrys rubi Polyommatus dolus Polyommatus dorylas Polyommatus eros Boloria titania Brenthis daphne Brenthis hecate Parnassius corybas Parnassius mnemosyne Zerynthia polyxena Coenonympha glycerion Coenonympha hero Coenonympha oedippus Hipparchia semele Hipparchia statilinus Hyponephele lupina Species/subspecies name Family Lyc. Lyc. Lyc. Lyc. Lyc. Lyc. Nymph. North. Biogeographic background North. South. Wide. South. Wide. Mount. Nymph. South. Nymph. South. Pap. Mount. Pap. North. Pap. South. Sat. Wide. Sat. North. Sat. North. Sat. Wide. Sat. Wide. Sat. South. Family Coenagrion pulchellum Coen. Lestes barbarus Lest. Sympetrum vulgatum ibericum Lib. Coenagrion scitulum Coen. Lestes dryas Lest. Sympetrum vulgatum vulgatum Lib. Carcharodus alceae Hesp. Wide. Celastrina argiolus Lyc. Wide. Polyommatus escheri Lyc. South. Brenthis ino Nymph. Wide. Zerynthia rumina Pap. South. Coenonympha pamphilus Sat. Wide. Hyponephele lycaon Sat. Wide. Aeshna affinis Aesh. Enallagma cyathigerum Coen. Lestes macrostigma Lest. Trithemis annulata Lib. Carcharodus baeticus Hesp. South. Carcharodus floccifer Hesp. Wide. Carcharodus lavatherae Hesp. South. Cupido alcetas Lyc. South. Cupido argiades Lyc. Wide. Cupido minimus Lyc. Wide. Polyommatus icarus Lyc. Wide. Polyommatus ripartii Lyc. South. Polyommatus thersites Lyc. Wide. Brintesia circe Nymph. Wide. Charaxes jasius Nymph. South. Danaus chrysippus Nymph. South. Anthocharis cardamines Pier. Wide. Anthocharis euphenoides Pier. South. Aporia crataegi Pier. Wide. Coenonympha tullia Sat. North. Erebia aethiopellus Sat. Mount. Erebia aethiops Sat. North. Lasiommata maera Sat. Wide. Lasiommata megera Sat. Wide. Aeshna cyanea Aesh. Erythromma lindenii Coen. Lestes sponsa Lest. Macromia splendens Macr. Lasiommata petropolitana Sat. North. Aeshna grandis Aesh. Erythromma najas Coen. Lestes virens vestalis Lest. Platycnemis acutipennis Platy. Carterocephalus palaemon Hesp. North. Cupido osiris Lyc. South. Pseudophilotes baton Lyc. South. Euphydryas aurinia Nymph. Wide. Colias alfacariensis Pier. Wide. Erebia alberganus Sat. Mount. Lopinga achine Sat. North. Aeshna isoceles Aesh. Erythromma viridulum Coen. Lestes virens virens Lest. Platycnemis latipes Platy. Erynnis tages Hesp. Wide. Hesperia coma Hesp. Wide. Heteropterus morpheus Hesp. North. Ochlodes sylvanus Hesp. Wide. Pyrgus alveus Hesp. Wide. Pyrgus andromedae Hesp. Mount. Pyrgus armoricanus Hesp. Wide. Pyrgus bellieri Hesp. South. Lampides boeticus Lyc. Wide. Leptotes pirithous Lyc. South. Satyrium w-album Lyc. Wide. Scolitantides orion Lyc. Wide. Limenitis camilla Nymph. Wide. Limenitis populi Nymph. North. Euchloe simplonia Pier. Mount. Gonepteryx cleopatra Pier. South. Erebia lefebvrei Sat. Mount. Erebia ligea Sat. North. Oneis glacialis Sat. Mount. Pararge aegeria Sat. Wide. Brachytron pratense Aesh. Cordulia aenea Culid. Leucorrhinia pectoralis Lib. Boyeria irene Aesh. Pyrrhosoma nymphula Coen. Leucorrhinia dubia Lib. Laeosopis roboris Lyc. South. Satyrium spini Lyc. Wide. Libythea celtis Nymph. South. Euchloe insularis Pier. South. Erebia gorgone Sat. Mount. Minois dryas Sat. Wide. Anax parthenope Aesh. Nehalennia speciosa Coen. Leucorrhinia caudalis Lib. Iolana iolas Lyc. South. Satyrium pruni Lyc. North. Issoria lathonia Nymph. Wide. Euchloe crameri Pier. South. Erebia gorge Sat. Mount. Melanargia russiae Sat. South. Anax imperator Aesh. Ischnura pumilio Coen. Leucorrhinia albifrons Lib. Eumedonia eumedon Lyc. Mount. Glaucopsyche alexis Lyc. Wide. Glaucopsyche melanops Lyc. South. Satyrium acaciae Lyc. Wide. Satyrium esculi Lyc. South. Satyrium ilicis Lyc. Wide. Euphydryas desfontainii Nymph. South. Euphydryas intermedia Nymph. Mount. Euphydryas maturna Nymph. North. Colias hyale Pier. Wide. Colias palaeno Pier. North. Colias phicomone Pier. Mount. Erebia epiphron Sat. North. Erebia epistygne Sat. Mount. Erebia euryale Sat. Mount. Melanargia galathea Sat. Wide. Melanargia lachesis Sat. South. Melanargia occitanica Sat. South. Aeshna subartica elisabethae Aesh. Ischnura graellsii Coen. Crocothemis erythraea Lib. Aeshna mixta Aesh. Ischnura genei Coen. Sympecma paedisca Lest. Cyaniris semiargus Lyc. Wide. Quercusia quercus Lyc. Wide. Euphydryas cynthia Nymph. Mount. Colias crocea Pier. Wide. Erebia cassioides Sat. Mount. Maniola jurtina Sat. Wide. Aeshna juncea Aesh. Ischnura elegans Coen. Sympecma fusca Lest. Platycnemis pennipes Platy.	Bioclimatic zonation Alp. Meso. Hill. Supra. Mount. Alp. Mount. Hill. Supra. Alp. Mount. Meso. Mount. Mount. Hill. Hill. Hill. Mount. Biogeographic Main breeding habitat Alpine. Shrub. Shrub. Dry. Dry. Alpine. Humid. Shrub. Dry. Humid. Forest Humid. Dry. Humid. Humid. Dry. Dry. Dry. background Bioclimatic Habitat specialization Spe. Mid. Gen. Mid. Spe. Spe. Spe. Mid. Spe. Spe. Spe. Mid. Spe. Mid. Mid. Mid. Mid. Mid. zonation Freshwater type North. Low. Lot. North. Low. Lent. South. Low. Lent. South. Low. Lent. Wide. Hill. Lent. North. Low. Lent. Hill. Meso. Mid. Hill. Forest Mid. Mount. Dry. Spe. Mount. Humid. Spe. Meso. Shrub. Mid. Hill. Meso. Gen. Meso. Dry. Mid. South. Low. Both Wide. Low. Lent. South. Low. Lent. South. Low. Both Meso. Dry. Mid. Mount. Meso. Mid. Supra. Dry. Spe. Hill. Meso. Mid. Hill. Humid. Mid. Hill. Meso. Spe. Hill. Meso. Gen. Hill. Dry. Spe. Hill. Dry. Spe. Hill. Forest Mid. Meso. Shrub. Mid. Meso. Shrub. Mid. Hill. Humid. Gen. Meso. Dry. Mid. Hill. Shrub. Mid. Mount. Humid. Spe. Alp. Alpine. Mid. Mount. Forest Spe. Mount. Forest Mid. Hill. Dry. Mid. Wide. Hill. Lent. Wide. Low. Both North. Hill. Lent. South. Low. Lot. Mount. Forest Spe. Mount. Mount. Lent. North. Low. Lent. North. Low. Lent. South. Low. Both Mount. Forest Mid. Supra. Dry. Spe. Hill. Dry. Spe. Hill. Humid. Spe. Hill. Dry. Spe. Mount. Meso. Spe. Hill. Forest Spe. North. Low. Lent. Wide. Low. Lent. South. Low. Lent. South. Low. Lot. Hill. Meso. Spe. Hill. Dry. Mid. Hill. Humid. Mid. Hill. Forest Gen. Mount. Meso. Spe. Alp. Dry. Spe. Hill. Dry. Spe. Mount. Dry. Mid. Meso. Shrub. Mid. Meso. Dry. Mid. Hill. Forest Spe. Mount. Dry. Mid. Hill. Forest Spe. Hill. Forest Spe. Alp. Alpine. Mid. Meso. Shrub. Mid. Alp. Alpine. Mid. Mount. Forest Spe. Alp. Alpine. Spe. Hill. Forest Spe. North. Low. Lent. North. Hill. Lent. North. Low. Lent. South. Low. Lot. Wide. Low. Both Mount. Mount. Lent. Meso. Forest Mid. Hill. Shrub. Mid. Meso. Forest Mid. Meso. Meso. Mid. Alp. Alpine. Mid. Hill. Forest Mid. South. Low. Lent. North. Low. Lent. North. Low. Lent. Supra. Forest Mid. Hill. Forest Spe. Hill. Meso. Gen. Hill. Dry. Mid. Alp. Alpine. Spe. Mount. Dry. Spe. Wide. Low. Lent. Wide. Low. Lent. North. Low. Lent. Mount. Forest Mid. Hill. Meso. Spe. Meso. Shrub. Mid. Hill. Shrub. Mid. Meso. Shrub. Mid. Hill. Shrub. Spe. Supra. Shrub. Mid. Mount. Alpine. Mid. Hill. Forest Spe. Hill. Humid. Mid. Mount. Humid. Spe. Alp. Alpine. Spe. Mount. Alpine. Spe. Supra. Dry. Mid. Mount. Alpine. Mid. Hill. Meso. Gen. Hill. Dry. Mid. Hill. Dry. Spe. Mount. Mount. Lent. South. Low. Both South. Low. Both Wide. Low. Both South. Low. Both North. Low. Lent. Hill. Meso. Spe. Hill. Forest Spe. Alp. Alpine. Spe. Hill. Meso. Mid. Alp. Alpine. Spe. Hill. Meso. Gen. Mount. Mount. Lent. Wide. Low. Both Wide. Low. Lent. North. Low. Both	Host specialization plant 1 2 3 2 2 3 2 3 2 2 2 3 3 2 2 3 3 2 Main breeding Host plant form 1 4 3 1 1 1 1 3 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 habitat Habitat specialization Dispersal abilities 1 1 1 1 1 1 1 3 1 2 2 2 2 1 1 2 2 2 Dispersal Voltinism Myrmecophily 2 2 2 3 4 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 abilities Protection French protection Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Un. Pr. Pr. Pr. Un. Pr. Pr. Un. Un. Un. IUCN IUCN categories LC LC LC LC NT LC LC LC LC LC NT LC LC CR NT LC LC Po. Spe. 2 Un. VU Po. Spe. 3 Un. LC Po. Gen. 3 Un. NT Voltinism statut categories Po. Spe. 2 Un. LC Bog. Spe. 3 Un. LC Po. Gen. 3 Un. NT NT status 3 1 2 5 5 Un. 3 3 2 5 Un. LC 2 1 1 2 Un. LC 1 2 2 2 Un. LC 1 1 2 2 Pr. LC 3 2 3 5 Un. LC 2 2 2 2 Un. LC RivPo. Gen. 3 1 Un. LC Po. Gen. 2 Un. LC Bog. Spe. 1 Un. EN RivPo. Gen. 3 Un. LC LC 2 1 1 5 5 Un. VU 2 1 1 3 5 Un. LC 2 1 1 2 5 Un. 2 1 2 5 Un. LC 3 1 2 4 Un. LC 3 1 2 4 Un. LC 3 1 3 5 Un. LC 1 1 1 2 Un. LC 2 1 1 4 Un. LC 3 2 3 2 Un. LC 2 4 3 4 Un. LC 2 2 3 2 Un. LC 3 1 2 2 Un. LC 1 1 2 2 Un. LC 3 3 2 2 Un. LC 2 2 1 2 Pr. EN 1 2 1 2 Un. LC 3 2 2 2 Un. LC 3 2 2 4 Un. LC 3 2 3 5 Un. Po. Gen. 3 2 Un. RivPo. Gen. 1 Un. LC Po. Spe. 2 Un. NT Riv. Spe. 3 Pr. VU LC LC 2 2 2 3 Un. Bog. Spe. 2 1 Un. LC Po. Spe. 1 Un. LC Po. Spe. 1 Un. LC RivPo. Gen. 2 Un. LC LC NT 2 2 1 2 5 Un. 3 1 1 2 Un. LC 3 1 2 4 Un. LC 3 1 1 2 Pr. LC 2 1 3 5 Un. LC 2 2 2 2 Un. LC 3 2 2 2 Pr. NT Po. Spe. 2 2 Un. Po. Spe. 1 Un. LC Po. Spe. 1 Un. LC Riv. Spe. 2 Un. LC LC LC 3 1 1 4 5 Un. 1 2 1 2 5 Un. LC 1 2 1 2 5 Un. LC 3 2 2 4 5 Un. 1 1 1 2 5 Un. 1 1 1 2 5 Un. 3 1 1 4 5 Un. LC 3 1 1 2 5 Un. LC 3 1 3 5 Un. LC 3 1 3 5 Un. LC 2 4 1 2 Un. LC 2 1 1 3 Un. LC 2 3 2 3 Un. LC 2 4 2 2 Un. NT 2 1 2 2 Un. LC 1 3 3 3 Un. LC 1 2 2 2 Un. NT 3 2 2 2 Un. LC 1 2 2 2 Un. LC 3 2 3 5 Un. Po. Spe. 2 1 Un. LC Po. Gen. 2 Un. LC Bog. Spe. 2 Pr. NT LC Str. Spe. 2 1 Un. LC RivPo. Gen. 2 Un. LC Bog. Spe. 1 Un. NT LC 2 4 1 2 Un. LC 3 3 1 2 Un. LC 1 3 3 3 Un. LC 3 1 1 2 Un. LC 1 2 2 2 Un. LC 3 2 2 2 Un. LC Po. Gen. 3 2 Un. LC Bog. Spe. 1 Un. CR Po. Spe. 1 Pr. LC LC 1 1 3 2 Un. NT 2 3 1 2 Un. LC 3 1 3 5 Un. LC 3 1 1 4 Un. LC 2 2 2 2 Un. LC 2 2 2 2 Un. LC Po. Gen. 3 1 Un. LC Po. Spe. 2 Un. LC Bog. Spe. 2 Pr. NT LC 3 1 1 2 Un. LC 3 1 1 2 Un. LC 1 1 1 2 Un. LC 2 3 1 2 Un. LC 3 4 1 2 Un. LC 3 4 1 2 Un. LC 1 1 1 2 Pr. VU 1 3 2 2 Un. VU 3 4 2 2 Pr. EN 2 1 3 5 Un. LC 2 1 3 2 Pr. LC 1 1 3 2 Un. LC 1 2 1 2 Un. LC 1 2 1 2 Un. NT 2 2 2 2 Un. LC 3 2 2 2 Un. LC 3 2 2 2 Un. 3 2 2 2 Un. LC Bog. Spe. 2 1 Un. NT RivPo. Gen. 2 Un. VU RivPo. Gen. 3 Un. LC LC RivPo. Gen. 3 2 Un. LC RivPo. Gen. 2 Un. LC Bog. Spe. 1 Pr. RE LC 3 1 2 2 Un. LC 3 4 2 2 Un. LC 2 1 2 2 Un. LC 3 1 3 6 Un. LC 1 2 2 2 Un. LC 3 2 3 2 Un. LC Bog. Spe. 2 1 Un. NT RivPo. Gen. 2 Un. LC Po. Gen. 2 Un. LC RivPo. Gen. 2 Un. LC

  Parce qu'ils constituent deux groupes d'insectes particulièrement impactés par les changements environnementaux, les Rhopalocères et les Odonates constituent une part importante des insectes protégés en Europe. Dans ce contexte de faible prise en compte de la diversité entomologique en biologie de la conservation, cette thèse a eu pour objectifs (1) de mesurer les dynamiques récentes (déclin, stabilité ou essor) de ces deux taxa en France, et d'identifier les facteurs climatiques et écologiques susceptibles de les conditionner, (2) pour les Rhopalocères, d'utiliser une description fine des réseaux d'interaction entre les larves et leurs plantes-nourricières pour questionner les statuts de conservation selon une approche systémique (3) et enfin, dans un objectif résolument opérationnel, d'évaluer les liens entre les gains d'informations et les efforts/coûts d'échantillonnage mobilisés au cours des études d'impacts.

Acknowledgments

The present work was a collaboration between Biotope and the Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive in the form of a PhD thesis funded by Biotope and the Association Nationale de la Recherche et de la Technologie (ANRT, N° 2014/1320). We thank the region Languedoc-Roussillon (N° GR/AF/2015-09-715) for financial support to GD. Many thanks to P. Dupont (National Museum of Natural History, France) for providing information about species ecological attributes and for contributing to discuss the present results, and to S.J.

McCauley (University of Toronto, Canada) for sending us several of her published papers and for providing information about the measurement of dragonfly dispersal abilities. We also thank T. Lafranchis and the Société Française d'Odonatologie (SfO, http://www.libellules.org) for providing us detailed information about the datasets used for building maps of species distribution. Acknowledgments The present work was a collaboration between Biotope (www.biotope.fr) and the Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (www.cefe.cnrs.fr) in the form of a CIFRE PhD thesis funded by Biotope and the Association Nationale de la Recherche et de la Technologie (ANRT, N° 2014/1320). We thank the region Languedoc-Roussillon (N° GR/AF/2015-09-715) for financial support to GD. We are grateful to Nina Joffard and François Massol for helpful discussions. Thanks to Adrien Taudière for his help in the development of statistical analysis.

Acknowledgments

The present work was a collaboration between Biotope and the Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive in the form of a PhD thesis funded by Biotope and the Association Nationale de la Recherche et de la Technologie (ANRT, N° 2014/1320). We thank the region Languedoc-Roussillon (N° GR/AF/2015-09-715) for financial support to GD. Many thanks to Thomas Menut (Biotope, France), who was implicated in the design of the survey methods, and to William Bernard (Biotope, France) who conducted a part of entomological field surveys in classical EIA conditions. We also like to thank the project managers from Biotope agencies of Languedoc-Roussillon and Provence-Alpes-Côte-d'Azur who allowed us to conduct doubled visits to the studied sites. Thanks to Michel-Ange Bouchet, Solenne Lejeune and Pascaline Vinet (Biotope, France) for providing us maps of natural habitats in the different surveyed sites. We thank Elise Zipkin (Michigan State University, USA) for providing us several scripts for the analysis and information on the modeling framework. Finally, we are grateful to Iris Le Roncé for helping us improve the structure of this paper.

c'est à dire ; i.e. dans les articles rédigés en anglais CNPN: Conseil National pour la Protection de la Nature Deficient (IUCN Red List category) Endangered (IUCN Red List category) ERC: Eviter, Réduire, Compenser Inventaire National du Patrimoine Naturel LC: Least-Concern (IUCN Red List category) LPO: Ligue pour la Protection des Oiseaux MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle : Not Applicable (IUCN Red List category) NT: Near Threatened (IUCN Red List category) par ex. : par exemple ; e.g. dans les articles rédigés en Système d'Information sur la Nature et les

Chapitre 2 Journal of Insect Science, 11, 1-21. Tudor, O., Dennis, R.L.H., Greatorex-Davies, J.N. & Sparks, T.H. (2004) Flower preferences of woodland butterflies in the UK: Nectaring specialists are species of conservation concern. Biological Conservation, 119, 397-403. Tylianakis, J.M., Laliberté, E., Nielsen, A. & Bascompte, J. (2010) Conservation of species interaction networks. Biological Conservation, 143, 2270-2279. UICN France, MNHN, OPIE & SFE (2014) La liste rouge des espèces menaces en France -Chapitre Papillons de jour de France métropolitaine. Paris, France. Vanreusel, W. & Van Dyck, H. (2007) When functional habitat does not match vegetation types: A resource-based approach to map butterfly habitat. Biological Conservation, 135, 202-211. Vila, R. (2014) Lepidopterans. Butterflies and Moths. In: Vargas, P. & Zardoya, R. (Eds.) The tree of life: Evolution and classification of living organisms. Sunderland, Massachusetts, U.S.A., Sinauer Associates, Inc. Publishers. Villa-Galaviz, E., Boege, K. & del-Val, E. (2012) Resilience in Plant-Herbivore Networks during Secondary Succession. PLoS One, 7, e53009. Vogt-Schilb, H., Pradel, R., Geniez, P., Hugot, L., Delage, A., Richard, F., Schatz, B.

(2016) Effects of habitat change, population size and distribution patterns on orchid dynamics: a study based on a 27-year interval in Corsica. Annals of Botany 118 (1): 115-123. Wahlberg, N. (2001) The phylogenetics and biochemistry of host-plant specialization in Melitaeine butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae). Evolution, 55, 522-537. War, A.R., Paulraj, M.G., Ahmad, T., Buhroo, A.A., Hussain, B., Ignacimuthu, S. & Sharma, H.C. (2012) Mechanisms of plant defense against insect herbivores. Plant Signaling & Behavior, 7, 1306-1320. Warren, M.S., Hill, J.K., Thomas, J.A., Asher, J., Fox, R., Huntley, B., Roy, D.B., Telfer, M.G., Jeffcoate, S., Harding, P., Jeffcoate, G., Willis, S.G., Greatorex-Davies, J.N.N., Moss, D. & Thomas, C.D. (2001) Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change. Nature, 414, 65-69. Weiblen, G.D., Webb, C.O., Novotny, V., Basset, Y. & Miller, S.E. (2006) Phytogenetic dispersion of host use in a tropical insect herbivore community. Ecology, 87, 62-75. Weiner, C.N., Werner, M., Linsenmair, K.E. & Blüthgen, N. (2014) Land-use impacts on plant-pollinator networks: Interaction strength and specialization predict pollinator declines. Ecology, 95, 466-474. Williams, R.J., Berlow, E.L., Dunne, J.A., Barabasi, A.L. & Martinez, N.D. (2002) Two degree of separation in complex food web. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99, 12913-12916.

Supplementary materials 1

Supplementary material S1.1: List of butterfly (A) and dragonfly (B) taxa (species and subspecies) included in the present study and values for their ecological attributes, protection statut and red list assessment at the scale of study area. (À consulter dans la partie "Annexes" du manuscript de thèse). Supplementary material S1.2: Location and index of geographic units in France, Belgium and Luxembourg. Supplementary material S1.3: Defined statuses of butterfly and dragonfly taxa in each geographic unit between the past and the recent period, according to their detection history. Supplementary material S1.4: List of butterfly and dragonfly taxa excluded from the present analysis.

Supplementary material S1.5: Main land cover types and corresponding Corine Land Cover (CLC) categories and nomenclature considered in this study. Supplementary material S1.6: Butterfly (a and b) and dragonfly (c and d) species richness in each administrative unit of the study area in 1980 (a and c) and 2015 (b and d).

Supplementary material S1.7: List of butterfly species observed in at least 10 French 'departements' during the studied period and showing a significant SES value of disappearance or appearance according to null model 2.

Supplementary material S1.8: List of dragonfly species observed in at least 10 French 'departements' during the studied period and showing a significant SES value of disappearance or appearance according to null model 2.

Supplementary material S1.2:

Location and index of geographic units in France, Belgium and Luxembourg. Geographic units were defined as 96 'départements' in France and 11 regions in Belgium, while Luxembourg was considered as a single geographic unit. Numbers on the maps are linked to the administrative name of each unit. Bold lines correspond to national limits and to the French "euroregions" as defined in 2015.

White stripes cover geographical units included in the Mediterranean belt. Supplementary material S1.6: Butterfly (a and b) and dragonfly (c and d) species richness in each administrative unit of the study area in 1980 (a and c) and 2015 (b and d). Bold lines correspond to the French "euroregions" as defined in 2015.

Supplementary materials 2

Supplementary material S2.1: List of 241 butterfly species included in the butterflyhostplant interaction network. (À consulter dans la partie "Annexes" du manuscript de thèse). Supplementary material S2.2: List of 527 plant species included in the butterfly-hostplant interaction network. (À consulter dans la partie "Annexes" du manuscript de thèse). Supplementary material S2.5: Graphical representation of modules in the bipartite butterflyhostplants network based on the spatialization algorithm Force Atlas 2 [START_REF] Jacomy | ForceAtlas2, a continuous Chapitre 2 graph layout algorithm for handy network visualization designed for the Gephi software[END_REF] implemented in the software GEPHI [START_REF] Bastian | Gephi: an open source software for exploring and manipulating networks[END_REF]. Circles correspond to species of butterflies and hostplants and their size is proportional to species' degrees. Different colors correspond to the different modules identified through the software NETCARTO (Guimera & Amaral, 2005).

Supplementary material S2.3:

Supplementary material S2.7: Graphical representation of the bipartite butterfly familieshostplants families network based on the spatialization algorithm Force Atlas 2 [START_REF] Jacomy | ForceAtlas2, a continuous Chapitre 2 graph layout algorithm for handy network visualization designed for the Gephi software[END_REF] implemented in the software GEPHI [START_REF] Bastian | Gephi: an open source software for exploring and manipulating networks[END_REF]. Circles correspond to families of butterflies and hostplants and their size is proportional to total families' degrees.

The width of the links is proportional to the number of species pairs of the two related families interacting in the butterfly-hostplant network. Green circles represent hostplant families and orange circles butterfly families.

Supplementary materials 3

Supplementary material S3.1: Site description and sampling summaries.

Supplementary material S3.2: Illustration of the Multi-Species Occupancy Model framework.

Supplementary material S3.

Supplementary material S3

.5: Correlation index between the habitat covariates measured at the scale of the sampled sites and the total number of visits made per site.

Supplementary material S3.6:

Posterior estimates of community level occurrence (a) and detection (b) probabilities as a function of site (a) and survey (b) covariates.

Supplementary material S3.7:

Posterior estimates of the species-specific occurrence and detection probabilities of insect species as estimated under the MSOM.

(À consulter dans la partie "Annexes" du manuscript de thèse).

Supplementary material S3.8: Posterior estimates for the effect of site covariates on observed insect species as estimated under the MSOM.

(À consulter dans la partie "Annexes" du manuscript de thèse).

Supplementary material S3.9: Posterior estimates for the effect of visit covariates on observed insect species as estimated under the MSOM.

(À consulter dans la partie "Annexes" du manuscript de thèse).

Supplementary material S3.3: Goodness-of-fit test for single season multi-species occupancy models

We assessed model fit using a Bayesian p-value [START_REF] Gelman | Posterior predictive assessment of model fitness via realized discrepancies[END_REF]. We defined a discrepancy measure D following Zipkin et al., 2009:

for the observations xi and their expected values pi under the MSOM. This discrepancy statistic was computed at each iteration of the MCMC algorithm. A reference distribution was computed by simulating data sets from the posterior distribution and computing the discrepancy measure, D sim , for the simulated data set. The Bayesian p-value was calculated as the proportion of times that the deviance of the observed data, D, was greater than the deviance of detections D sim predicted from the model: Pr(D > D sim ). Values larger than 0.95 or smaller than 0.05 indicate that the model did not fit well the data. We also calculated a "lackof -fit" statistics 𝐷/𝐷 𝑠𝑖𝑚 which is expected to be equal to 1 if the model fits the data perfectly [START_REF] Kéry | Bayesian Population Analysis Using WinBUGS a Hierarchical Perspective[END_REF].

For our dataset, the Bayesian p-value was estimated at 0.75 and the "lack-of-fit" statistic was estimated as 1.01. These values suggesting that the MSOM provided an adequate description of the input data. Posterior estimates of the species-specific occurrence and detection probabilities of insect species as estimated under the MSOM (with mean, standard deviation, CI95%). All the species detected at least during a visit during the survey were listed and grouped according to their taxonomic group. 'Conservation status' refers to the three categories of specific-level conservation issues as described in Materials & methods. The number of observations (count) was also included for each species, under the classical and doubled surveys. For these both modalities, absolute bias in occurrence indicates the difference between the proportion of sites were each species was detected and its occurrence probability, as estimated through the MSOM. The minimum effort requirements to ensure species absence (with a 95% confidence index) were estimated for values of covariables allowing an optimal detectability. Supplementary material S3.8 : Ce supplément volumineux n'étant pas indispensable à la compréhension du chapitre a été déplacé dans la partie « Annexes » du manuscrit de thèse par soucis de clarté.

Posterior estimates for the effect of site covariates on observed insect species as estimated under the MSOM (with mean, standard deviation, CI95%): a1linear effect of the site area (ha); a2linear effect of habitat diversity; a3linear effect of the proportion of closed habitats (%); a4quadratic effect of the proportion of closed habitats (%). Grey cells indicate species with confidence interval not containing zero (considered as indicative of significant response to the parameter). Supplementary material S3.9 : Ce supplément volumineux n'étant pas indispensable à la compréhension du chapitre a été déplacé dans la partie « Annexes » du manuscrit de thèse par soucis de clarté.

Posterior estimates for the effect of visit covariates on observed insect species as estimated under the MSOM (with mean, standard deviation, CI95%): b1linear effect of the visit date; b2quadratic effect of the visit date; b3linear effect of the visit hour; b4linear effect of the visit length. Grey cells indicate species with confidence interval not containing zero (considered as indicative of significant response to the parameter). Supplementary materials S3.9. Posterior estimates for the effect of visit covariates on observed insect species as estimated under the MSOM (with mean, standard deviation, CI95%): b1linear effect of the visit date; b2quadratic effect of the visit date; b3linear effect of the visit hour; b4linear effect of the visit length. Grey cells indicate species with confidence interval not containing zero (considered as indicative of significant response to the parameter).

Sténoèce

Listes des annexes complémentaires aux chapitres

Cicada orni

Cicada Uncovered 1,96 0,5 1,1 2,88 0,07 0,3 -0,5 0,61 -1,09 0,28 -1,67 -0,55 -0,02 0,18 -0,38 0,33 Cicadatra atra Cicada Uncovered 1,39 0,5 0,38 2,49 -2,17 0,7 -3,5 -0,98 -0,72 0,29 -1,3 -0,18 -0,01 0,19 -0,39 0,37 Lyristes plebejus Cicada Uncovered 1,53 0,4 0,77 2,34 0,24 0,2 -0,19 0,68 -0,6 0,26 -1,12 -0,1 -0,01 0,17 -0,35 0,33 Tettigettalna argentata Cicada Uncovered 2,52 0,8 1,15 4,07 -2,12 0,8 -3,73 -0,67 -1,09 0,34 -1,79 -0,46 0,02 0,19 -0,36 0,41 Tettigettula pygmea Cicada Uncovered 0,25 0,6 -0,8 1,33 -1,24 0,5 -2,33 -0,31 -0,72 0,32 -1,36 -0,11 -0,01 0,19 -0,38 0,36 Tibicina garricola Cicada Uncovered 1,34 0,9 -0,42 3,3 -1,49 0,8 -3,16 -0,04 -0,4 0,39 -1,18 0,34 0,07 0,22 -0,35 0,5 Tibicina haematodes Cicada Uncovered 0,13 1 -1,8 2,04 -1,83 0,8 -3,54 -0,38 -0,73 0,45 -1,65 0,14 0,14 0,21 -0,27 0,58 Tibicina tomentosa Cicada Vulnerable 0,85 1,7 -2,24 4,3 -1,68 1 -3,59 0,13 -0,09 0,49 -1,06 0,88 -0,02 0,23 -0,48 0,43 Aeshna affinis Odonata Uncovered 0,44 0,9 -1,31 2,31 -1,03 0,7 -2,49 0,21 -0,34 0,42 -1,16 0,47 -0,07 0,21 -0,51 0,33 Aeshna cyanea Odonata Uncovered 1,39 1,3 -1,1 4,11 -1,73 0,9 -3,65 -0,03 -0,5 0,48 -1,45 0,42 0,08 0,22 -0,36 0,52 Aeshna isoceles Odonata Uncovered 1,9 1,4 -0,75 4,87 -1,34 0,9 -3,19 0,42 -0,82 0,51 -1,84 0,19 0,04 0,23 -0,4 0,5 Aeshna mixta Odonata Uncovered 0,1 1,4 -2,67 2,79 -2,04 0,9 -3,93 -0,44 -0,56 0,5 -1,55 0,41 -0,03 0,22 -0,49 0,4 Anax imperator Odonata Uncovered -0,94 0,5 -1,92 -0,02 -1,34 0,4 -2,06 -0,7 -0,72 0,32 -1,36 -0,11 0,01 0,18 -0,36 0,36 Anax parthenope Odonata Uncovered -0,45 0,8 -1,95 1,02 -1,37 0,6 -2,56 -0,36 -0,81 0,42 -1,65 -0,02 0,03 0,2 -0,38 0,43 Boyeria irene Odonata Uncovered 0,97 0,9 -0,7 2,69 0,09 0,4 -0,78 0,96 -0,54 0,45 -1,42 0,34 -0,13 0,21 -0,56 0,27 Brachytron pratense Odonata Vulnerable -1,12 1,4 -3,94 1,7 -0,04 0,6 -1,22 1,19 -0,36 0,54 -1,41 0,72 0 0,23 -0,46 0,46 Calopteryx haemorrhoidalis Odonata Uncovered -1,15 0,8 -2,78 0,4 -1,24 0,4 -2,12 -0,42 -0,27 0,45 -1,14 0,61 -0,22 0,21 -0,66 0,17 Calopteryx xanthostoma Odonata Uncovered -2,02 0,7 -3,54 -0,63 -1,78 0,5 -2,74 -0,94 -0,82 0,43 -1,66 -0,01 -0,09 0,2 -0,51 0,3 Ceriagrion tenellum Odonata Uncovered -0,25 0,8 -1,87 1,4 -2,08 0,7 -3,54 -0,81 -0,84 0,38 -1,6 -0,12 -0,07 0,21 -0,49 0,32 Chalcolestes viridis Odonata Uncovered 0 1 -1,85 2,05 -2,07 0,8 -3,77 -0,54 -0,49 0,39 -1,27 0,26 -0,22 0,22 -0,68 0,18 Coenagrion caerulescens Odonata Vulnerable 1,39 1,4 -1,36 4,3 -1,77 0,9 -3,67 -0,06 -0,84 0,51 -1,84 0,15 0,06 0,22 -0,38 0,5 Coenagrion mercuriale Odonata Protected -1,61 1 -3,56 0,17 -0,66 0,4 -1,5 0,11 -0,25 0,46 -1,16 0,66 -0,27 0,21 -0,72 0,12 Coenagrion puella Odonata Uncovered -0,6 0,9 -2,44 1,2 -1,11 0,6 -2,34 -0,07 -0,58 0,43 -1,46 0,24 0,07 0,21 -0,34 0,48 Cordulegaster boltonii Odonata Uncovered 0,84 1,5 -1,99 3,8 -1,73 0,9 -3,63 -0,03 -0,64 0,51 -1,66 0,34 0,03 0,22 -0,41 0,48 Crocothemis erythraea Odonata Uncovered -0,46 0,7 -1,82 0,89 -1,48 0,5 -2,47 -0,6 -0,8 0,42 -1,63 0 0,02 0,21 -0,39 0,43 Enallagma cyathigerum Odonata Uncovered -0,7 1,2 -3,13 1,69 -0,45 0,5 -1,5 0,59 -0,47 0,48 -1,42 0,48 0,22 0,21 -0,18 0,65 Erythromma lindenii Odonata Uncovered -1,96 0,9 -3,81 -0,29 -1,26 0,4 -2,16 -0,46 -0,53 0,46 -1,43 0,37 -0,02 0,2 -0,41 0,37 Gomphus graslinii Odonata Protected 0,47 1 -1,51 2,46 -1,97 0,8 -3,71 -0,54 -0,67 0,49 -1,63 0,28 -0,06 0,22 -0,5 0,36 Gomphus pulchellus Odonata Uncovered -2,84 1 -4,92 -0,98 -1,24 0,5 -2,15 -0,41 -0,65 0,47 -1,6 0,26 -0,01 0,19 -0,39 0,37 Gomphus simillimus Odonata Uncovered -1,93 1 -4,07 -0,03 -1,22 0,5 -2,33 -0,22 -0,72 0,5 -1,72 0,25 0,05 0,22 -0,37 0,48 Hemianax ephippiger Odonata Uncovered 0,1 1 -1,92 2,01 0,18 0,5 -0,72 1,09 -0,71 0,48 -1,68 0,2 -0,02 0,21 -0,44 0,39 Ischnura elegans Odonata Uncovered -1,14 0,6 -2,26 -0,11 -0,45 0,3 -0,95 0,03 -0,48 0,34 -1,15 0,16 0,02 0,17 -0,32 0,35 Ischnura pumilio Odonata Vulnerable -2,26 1,3 -4,99 0,26 -1,35 0,7 -2,72 -0,09 -0,56 0,53 -1,62 0,46 0,04 0,22 -0,39 0,48 Lestes barbarus Odonata Uncovered 0,03 1,6 -2,93 3,15 -1,6 0,9 -3,39 0,07 -0,11 0,49 -1,06 0,86 -0,01 0,23 -0,48 0,43 Lestes virens Odonata Uncovered -1,27 1,4 -4,06 1,5 -1,6 0,8 -3,32 -0,03 -0,44 0,52 -1,48 0,55 0 0,22 -0,45 0,43

Libellula depressa Odonata Uncovered -2,1 0,9 -3,92 -0,51 -1,25 0,5 -2,17 -0,42 -0,42 0,44 -1,3 0,44 -0,04 0,2 -0,45 0,34 Libellula fulva Odonata Uncovered -1,69 0,8 -3,18 -0,27 -1,25 0,4 -2,11 -0,47 -0,28 0,37 -1,01 0,43 -0,15 0,2 -0,56 0,22 Macromia splendens Odonata Protected 1,55 1,3 -0,94 4,19 -2 0,9 -3,9 -0,32 -0,77 0,48 -1,73 0,17 0,01 0,22 -0,43 0,44 Onychogomphus forcipatus Odonata Uncovered -1,89 0,8 -3,53 -0,35 -2,54 0,6 -3,87 -1,41 -0,94 0,44 -1,83 -0,1 -0,04 0,21 -0,46 0,36 Onychogomphus uncatus Odonata Vulnerable -1,15 1 -3,14 0,8 -1,37 0,6 -2,62 -0,3 -0,46 0,47 -1,38 0,46 -0,08 0,21 -0,51 0,33 Orthetrum albistylum Odonata Uncovered -1,05 1,5 -3,91 1,83 -1,72 0,9 -3,49 -0,14 -0,52 0,52 -1,54 0,5 0,03 0,22 -0,42 0,47 Orthetrum brunneum Odonata Uncovered 0,39 0,8 -1,26 2,05 -1,72 0,7 -3,22 -0,41 -0,79 0,38 -1,56 -0,05 -0,12 0,21 -0,55 0,28 Orthetrum cancellatum Odonata Uncovered -0,87 0,6 -2,04 0,2 -0,59 0,3 -1,19 -0,05 -0,45 0,35 -1,13 0,23 -0,11 0,19 -0,49 0,25 Orthetrum coerulescens Odonata Uncovered 0,66 0,8 -0,77 -0,43 -0,25 0,42 -1,09 0,58 0,12 0,18 -0,23 0,49 Aiolopus puissanti Orthoptera Uncovered -0,21 0,7 -1,66 1,27 -2,11 0,7 -3,63 -0,81 -0,53 0,36 -1,26 0,15 -0,07 0,2 -0,48 0,32 Aiolopus strepens Orthoptera Uncovered -1,31 0,7 -2,84 0 0,07 0,3 -0,52 0,65 -0,69 0,41 -1,51 0,11 0,08 0,18 -0,26 0,43 Amedegnatiana vicheti Orthoptera Vulnerable -1,32 1,5 -4,24 1,56 -1,84 0,8 -3,53 -0,29 -0,66 0,5 -1,66 0,3 0,03 0,23 -0,41 0,48 Anacridium aegyptium Orthoptera Uncovered -1,11 0,5 -2,06 -0,26 -0,13 0,2 -0,57 0,28 -0,62 0,32 -1,28 -0,01 0,07 0,17 -0,26 0,42 Antaxius sorrezensis Orthoptera Vulnerable 1,06 1,5 -1,76 4,06 -1,47 0,9 -3,33 0,19 -0,08 0,49 -1,03 0,88 -0,05 0,22 -0,51 0,37 Arachnocephalus vestitus Orthoptera Uncovered 3,54 1,1 1,68 5,88 -0,97 0,8 -2,62 0,48 -1,19 0,4 -2,02 -0,43 0,01 0,21 -0,41 0,42 Arcyptera kheili Orthoptera Vulnerable -2,5 1,4 -5,35 -0,04 -0,93 0,9 -2,68 0,86 -0,8 0,55 -1,9 0,26 0,1 0,23 -0,33 0,57 Barbitistes fischeri Orthoptera Uncovered -0,33 1,2 -2,66 2,01 -2,11 0,9 -3,95 -0,51 -0,28 0,48 -1,21 0,66 0,1 0,22 -0,32 0,54 Calliptamus barbarus Orthoptera Uncovered 2,62 0,6 1,52 3,88 -1,51 0,6 -2,81 -0,3 -0,83 0,27 -1,38 -0,31 -0,02 0,18 -0,37 0,34 Calliptamus italicus Orthoptera Uncovered 2,06 0,8 0,67 3,7 -2,12 0,8 -3,76 -0,67 -0,44 0,31 -1,06 0,15 -0,1 0,2 -0,51 0,27 Calliptamus wattenwylianus Orthoptera Uncovered 2,41 0,7 1,12 3,83 -3,06 0,8 -4,62 -1,65 -0,49 0,3 -1,09 0,09 0,07 0,2 -0,33 0,46 Chorthippus binotatus Orthoptera Vulnerable -0,17 1,5 -3,12 2,81 -1,91 0,9 -3,78 -0,25 -0,61 0,52 -1,65 0,41 0,08 0,22 -0,35 0,52 Chorthippus brunneus Orthoptera Uncovered -2,16 0,5 -3,14 -1,28 -2,34 0,4 -3,11 -1,65 -0,45 0,27 -0,99 0,06 -0,02 0,17 -0,37 0,32 Chorthippus vagans Orthoptera Uncovered 2,13 0,7 0,89 3,55 -0,84 0,6 -2,12 0,29 -1,06 0,36 -1,79 -0,39 0,09 0,19 -0,28 0,48 Conocephalus fuscus Orthoptera Uncovered 0,94 1,3 -1,43 3,56 -1,64 0,9 -3,47 -0,03 -0,56 0,5 -1,59 0,41 0 0,22 -0,45 0,44 Decticus albifrons Orthoptera Uncovered 1,52 0,6 0,43 2,77 -1,41 0,5 -2,46 -0,46 -0,06 0,39 -0,81 0,73 0,1 0,21 -0,29 0,52 Decticus verrucivorus monspelliensis Orthoptera Vulnerable -0,57 1,3 -3,02 1,97 -1,8 0,8 -3,46 -0,34 -0,36 0,5 -1,33 0,62 -0,02 0,22 -0,47 0,41

Depressotetrix depressa Orthoptera Uncovered -1,9 1,3 -4,62 0,47 -0,06 0,6 -1,23 1,11 -0,47 0,54 -1,52 0,59 0,02 0,22 -0,42 0,47 Dociostaurus genei Orthoptera Vulnerable 3,62 1,1 1,55 6,01 -1,21 0,9 -3,03 0,5 -1,03 0,42 -1,87 -0,21 0 0,21 -0,42 0,42 Dociostaurus jagoi Orthoptera Uncovered 3,26 0,9 1,68 5,07 -2,03 0,9 -3,76 -0,42 -0,59 0,33 -1,24 0,04 0,06 0,2 -0,33 0,46 Dociostaurus maroccanus Orthoptera Uncovered 0,42 0,8 -1,13 1,98 -1,36 0,7 -2,77 -0,15 -0,48 0,42 -1,32 0,33 -0,03 0,21 -0,45 0,37 Ephippiger diurnus Orthoptera Uncovered 1,76 0,5 0,92 2,69 -0,75 0,5 -1,74 0,08 0,31 0,29 -0,24 0,9 0 0,18 -0,35 0,36 Ephippiger provincialis Orthoptera Vulnerable 0,83 1,5 -1,88 3,76 -1,71 0,9 -3,63 0,02 -0,56 0,51 -1,58 0,45 0,04 0,22 -0,4 0,48 Euchorthippus chopardi Orthoptera Uncovered 2,01 0,8 0,55 3,74 -1,33 0,7 -2,81 -0,05 -0,22 0,32 -0,86 0,4 0,05 0,2 -0,34 0,46

Vanessa cardui Papilionoideae Uncovered -2,27 0,6 -3,53 -1,15 -0,69 0,3 -1,2 -0,2 -0,44 0,36 -1,16 0,25 0,1 0,16 -0,22 0,43 Zerynthia polyxena Papilionoideae Protected -1,37 1,1 -3,68 0,61 0,73 0,5 -0,16 1,63 -0,64 0,47 -1,56 0,26 0,2 0,2 -0,18 0,6 Zerynthia rumina Papilionoideae Protected -3,23 0,9 -5,15 -1,55 -1,29 0,4 -2,08 -0,58 -0,72 0,45 -1,63 0,14 0 0,19 -0,38 0,38 Zygaena ephialtes Zygaenidae Uncovered 2,27 1,4 -0,23 5,14 -1,45 1 -3,42 0,36 -0,46 0,52 -1,47 0,56 0,09 0,22 -0,35 0,55 Zygaena erythrus Zygaenidae Uncovered 0 1,1 -2,09 2,13 -2,11 0,9 -3,92 -0,52 -0,86 0,47 -1,83 0,02 0 0,23 -0,46 0,45 Zygaena fausta Zygaenidae Uncovered -2,79 0,8 -4,51 -1,23 -2,04 0,5 -3,12 -1,09 -0,67 0,44 -1,56 0,15 0,02 0,2 -0,37 0,42 Zygaena filipendulae Zygaenidae Uncovered -3,75 0,9 -5,51 -2,16 -2,16 0,4 -3,06 -1,34 -0,58 0,4 -1,4 0,19 -0,07 0,19 -0,46 0,3 Zygaena lavandulae Zygaenidae Uncovered -5,09 1,1 -7,29 -3,15 -2,04 0,4 -2,93 -1,25 -0,45 0,43 -1,32 0,37 -0,02 0,19 -0,4 0,34 Zygaena occitanica Zygaenidae Uncovered 1,47 1 -0,34 3,46 -2,05 0,9 -3,85 -0,42 -0,69 0,4 -1,52 0,06 0,2 0,21 -0,2 0,64 Zygaena rhadamanthus Zygaenidae Protected -3,14 1,3 -5,73 -0,83 -1,21 0,6 -2,38 -0,13 -0,77 0,51 -1,78 0,21 0,18 0,22 -0,23 0,63 Zygaena sarpedon Zygaenidae Uncovered -3,13 1 -5,21 -1,28 -2,66 0,7 -4,14 -1,39 -0,42 0,44 -1,29 0,41 -0,01 0,2 -0,43 0,38 Zygaena transalpina Zygaenidae Uncovered -0,65 1,4 -3,45 2,22 -1,88 0,9 -3,72 -0,23 -0,61 0,53 -1,66 0,43 0 0,22 -0,44 0,44

Abstract

Insects are still poorly considered in biodiversity conservation programs, despite their major role in the functioning of terrestrial ecosystems. Because of their great diversity, and a great lack of knowledge of community structuring patterns, the conservation of these organisms faces major challenges related to the evaluation and prioritization of issues as well as the estimation of the species richness of communities. Because they constitute two groups of insects particularly impacted by environmental changes, butterflies and dragonflies are an important part of protected insects in Europe. In this context of low consideration of entomological diversity in conservation biology, this thesis aims to (1) measure the recent dynamics (decline, stability or expansion) of these two taxa in France, and to identify the climatic and ecological factors likely to condition them, (2) for butterflies, to use a fine description of the interactions network between the larvae and their hostplants to question the conservation status according to a systemic approach (3) and finally, with a clearly operational objective, to evaluate the links between the information gains and the efforts / sampling costs mobilized during environmental impact assessments.

The comparative study of the temporal dynamics of the populations of these two taxa was carried out at the scale of three countries of Western Europe through a diachronic analysis of the species distribution patterns on a time step of 35 years. This work has highlighted a strong correlation between the artificialisation of landscapes (urbanization, agricultural intensification, regression of wetlands) and the decline of many species, mainly characterized by strict ecological requirements and currently unprotected. On this same scale, the analysis of the architecture of the interactions network between butterfly larvae and their food plants revealed a modular structure in relation to the taxonomy of the partners, as well as a link between the degree specialization and species vulnerability (although the similarity of the species' diet did not seem to condition their conservation status). A final part was focused on the evaluation of the completeness of entomological surveys carried out during environmental impact assessments. A systematic and calibrated return procedure, on sites sampled in Mediterranean scrublands, allowed highlighting the limits of the current protocols in the estimation of species richness and the detection of protected or vulnerable species.

This thesis contributes to the articulation between fundamental issues and operational needs, by allowing both a better understanding of the structuring mechanisms of insect communities and the formulation of recommendations for a better local application of conservation policies Key words: distribution, diachronic analysis, life history traits, biotic interactions, detectability, environmental impact assessment.