A Martínez-Quintana

Lorenzo Bramanti

N Viladrich

S Rossi

K Guizien

Quantification of larval traits driving connectivity: the case of Corallium rubrum (L. 1758)

Keywords: Red coral, Metapopulation, Motility behavior, Larval dispersal, Conservation spatial planning, Pelagic larval duration

Larval dispersal is the process enabling connectivity between populations of marine species with a sedentary adult stage. This transportation results from the coupling between flow and larval biological traits. This experimental study aims to quantify these larval biological traits, namely pelagic larval duration (PLD), buoyancy, and larval vertical motility behavior, for Corallium rubrum. Larval vertical motility behavior was split into active behavior (swimming) and passive behavior (free fall). A particle tracking routine was applied to video recordings of the active and passive motility behavior of C. rubrum larvae to quantify their free fall speeds, swimming activity frequency, and swimming speeds. The experiment was repeated under different light conditions and at different larval ages. Pelagic larval duration (PLD) ranged from 16 days (95% survival) to 42 days (5% survival).

Larvae exhibited negative buoyancy with a free fall speed decreasing linearly with age, at a velocity varying from -0.09 ± 0.026 cm s -1 on day 1, to -0.05 ± 0.026 cm s -1 on day 10. No significant difference was found either in the activity frequency or in the mean swim velocities during active periods for age (up to 12 days old) or under different light conditions. C. rubrum larvae maintained active swimming behavior for 82% of the time. This activity frequency was combined with age-varying free fall periods in the motility behavior model extrapolated up to 15 days old, resulting in a mean upward speed that increased from 0.045 cm s -1 (day 1) to 0.056 cm s -1 (day 15). This larval motility behavior, combined with the extended PLD, confers on C. rubrum larvae an unexpectedly high dispersive potential in open waters.

Introduction

Most marine benthic invertebrates release larvae and/or gametes (Thorson 1946) that are advected and dispersed by ocean currents before becoming competent to settle in a suitable place. Larval dispersal is the process enabling connectivity within a marine metapopulation, and has been highlighted as a key mechanism for population recovery after local extirpation from specific areas (Lipcius et al. 2008). It is thus considered crucial in the development of conservation strategies and in the design of marine protected areas (MPA) (Shanks et al. 2003;Guizien et al. 2014). Direct measurement of the magnitude of this dispersal should involve tracking individuals from a release site to settlement.

Tracking techniques have been used with success on large organisms such as fishes (Planes et al. 2009), but are still difficult to apply in the case of small-sized benthic invertebrates with long pelagic larval duration (PLD; Levin 1990).

Therefore, the quantification of dispersal distances using direct field observations has been possible only for those species characterized by large-sized larvae with short PLD (e.g., tunicates;Bingham and Young 1991;Queiroga and Blanton 2004). Indirect methods are based on the assumption that larval dispersal maintains genetic continuity and gene flow among populations (Palumbi 2003;Levin 2006). Another indirect approach to larval dispersal is the integration of larval motility behavior along the PLD with physical processes of 3D advection and diffusion caused by currents (Levin 2006;Cowen and Sponaugle 2009).

Lagrangian tracking numerical models integrating flow conditions over the PLD are frequently used to forecast larval dispersal patterns (e.g., Lett et al. 2008;Paris et al. 2013), generally neglecting larval behavior (but see Guizien et al., 2006).

However, small vertical velocities, as displayed by most marine benthic invertebrate larvae (Chia et al. 1984), could affect their horizontal dispersal in a non-vertically homogeneous flow field (e.g., Mileikovsky 1973;Queiroga and Blanton 2004).

The Mediterranean red coral (Corallium rubrum, L. 1758) is a gonochoric long-lived octocoral endemic to the Mediterranean Sea and its neighboring Atlantic rocky shores, where it can be found at depths between 10 and 800 m (Costantini et al. 2010). C. rubrum is currently listed among the species of community interest in the European Union Habitat Directive (92/43/EEC, Appendix V) given its ecological, economical and patrimonial value (sensu Bramanti et al. 2011). This engineering species contributes to the biomass and energy flow of the Mediterranean rocky bottom communities (Gili and Coma 1998), and changes in its abundance and population structure could affect the whole community (Garrabou and Harmelin 2002). Harvested and traded since antiquity due to its calcareous axial skeleton used as raw material for jewelry, red coral is an example of long-lasting harvesting pressure focused on a single species (Tsounis et al. 2010). Local demographic population models have been developed to project the shallow population structure of C. rubrum over time under different scenarios (e.g., overexploitation and thermal stress), and to provide advice concerning conservation and management (Bramanti et al. 2009(Bramanti et al. , 2014)). Coral populations live in a fragmented seascape in which connectivity arising from larval dispersal can influence local population resilience (Cowen et al. 2000;Jones et al. 2007). Assessing the recovery potential of C. rubrum shallow populations through connectivity with deep populations or protected shallow ones is particularly important given the massive demographic disturbances affecting shallow populations of this species (Linares et al. 2012). Like most cnidarians, C. rubrum releases lecithotrophic, aposymbiotic ciliated larvae (planulae), which are white and club-shaped with a major axis of ~1 mm and a minor axis of 0.3 mm. Planulae are internally brooded and released once a year over a period of approximately two weeks between the end of July and early August (Santangelo et al. 2003;Bramanti et al. 2005). The strong differentiation in allele frequencies at short distances within C. rubrum populations (Costantini et al. 2007, Ledoux et al. 2010) suggests a low dispersive potential in planulae, resulting in high larval retention around parental colonies. This low dispersive potential has been attributed to the brief PLD of 4-12 days observed by Vighi (1972), although the PLD alone may not be sufficient to estimate dispersal distances (Kelly and Palumbi 2010).

In this study, to enable species-dedicated connectivity estimates of Corallium rubrum based on larval dispersal simulations, survival and motility behavior were studied experimentally during the larval phase. PLD, buoyancy, free fall speed, swimming activity frequency (percentage of time during which active swimming behavior is displayed), and swimming velocities of C. rubrum larvae were quantified. Larval traits were then assembled to develop a synthetic model of the larval motility behavior in the form of cumulative velocity distributions (CFD, Fig. S1, Online Material 1); this model is applied to perform larval dispersal simulations.

Materials and Methods

Larvae collection

Colonies were collected at a depth of 25-30 m on a coralligenous habitat (42º 26.885' N, 03º 10.368' E, Banyuls-sur-Mer, NW Mediterranean Sea, France).

The larvae used in the motility experiment were obtained from 12 C. rubrum female colonies with basal diameters larger than 7 mm and heights of 60-120 mm. These colonies were collected in late July 2012. For the PLD assessment, 12 additional female colonies were collected in late July 2013. For complementary free fall measurements, 10 additional female colonies were collected in July 2014. All colonies were transferred to closed aquaria at 16-17 ºC (temperature measured in situ) just before larval release.

For the motility experiment, planulae released over a seven-day period (July 28 to August 3, 2012) were subdivided into 0.4 L glass containers with filtered seawater (< 5 µm) according to the date of their release. The same procedure was applied in 2014 for complementary free fall measurements using larvae released over seven days (July 21 to 28, 2014). For PLD assessment, larvae released over six days (July 25 to July 30, 2013) were separated into three release events of two consecutive days each (T1, T2, and T3). This procedure was adopted to test the effect of within-brood variability (larval size or energy reserve) on PLD. For each release event, 390 larvae were chosen at random and subdivided into three 0.4 L glass containers (replicates, n = 130) with filtered seawater (5 µm). The filtered seawater was renewed daily and larvae were kept in darkness at a temperature of 19-21 ºC, which is the vertically averaged temperature in late July-August over a 27 m water depth in Banyuls sur mer Bay (Service d'Observation du Laboratoire Arago).

Pelagic larval duration and larval mortality rates

To quantify PLD and daily mortality rates, larval counts were performed every other day (precision of 3%, estimated from repeated counts). For each release event (n = 3), minimum, median and maximum PLD were defined as the time from larval release at which 5%, 50% and 95% of the initial number of larvae had died. A one-way ANOVA (R command "aov," package "stats," R Core Team, 2014) was performed to test the effect of the factor "Release event" (three levels, T1, T2, and T3, and three replicates for each level) on minimum, median and maximum PLD. When a difference was detected, a post hoc test was performed (R command "TukeyHSD," package "stats," R Core Team, 2014).

Mean daily mortality percentages were calculated during minimum PLD, between minimum and median PLD, and between median and maximum PLD. A one-way ANOVA was performed to test the effect of larval age (three levels corresponding to the three periods defined above, three replicates for each level) on mortality.

When a difference was detected, post hoc tests were performed.

Body density and free fall speed of inactive larvae

The buoyancy of planulae is defined by the difference in body density relative to the seawater density. It may be positive, negative or neutral and determines sinking or floating behavior during periods of inactivity at sea. In this study, a modified dual-density method (Pennington and Emlet, 1986) was used to estimate the specific body density of planulae by observing whether they floated or sank through a series of eight density gradients produced by layering seawater at 20 °C (density of 1.027 g ml -1 ) over a sucrose solution (distilled water plus sucrose) with densities ranging from 1.03 to 1.08 g ml -1 . A tube with seawater at 20 °C was used to test positive buoyancy.

Larvae were anesthetized by exposing them for 15 min in 10 ml of seawater with two drops of either eugenol (clove oil, immiscible, density 1.06 mg l -1 ) or menthol (mint oil, density 0.89 mg l -1 ). Anesthesia was done by oil vapor inside a Petri dish avoiding the direct contact of larvae with the oil. This procedure was followed to immobilize the larvae without killing them, maintaining their shape and thus their hydrodynamic properties. Anesthetized larvae were checked under a stereomicroscope and those with visible damage or that had died were rejected. Between 8 and 10 larvae anesthetized with eugenol were injected sequentially in each test tube and were allowed to settle for 15 minutes into the density gradient produced by the two fluids. Only the larvae that sank to the bottom were considered denser than the corresponding sucrose solution. This procedure was carried out every day during the period of PLD (15 days), during which mortality losses can be discounted (less than 5%). A cumulative frequency distribution of body densities was built for each day, reporting the percentage of larvae denser than each sucrose solution (n = 8-10 larvae). The 20% and 80% quantiles of these cumulative frequency distributions were used to define the range of larval body density values. Large inter-individual variability resulted in non-monotonous larval body density frequency distribution on four days (out of 15) given the small number of larvae assayed (n = 10). Therefore, it was not possible to define the 20% and 80% quantiles for those days.

Free fall experiments were carried out for larvae aged 1, 4, 8, and 10 days. For each larval age, two groups of at least 10 larvae were anesthetized with eugenol (group 1) and menthol (group 2) and gently injected into a wide container (10 cm diameter, 14 cm height) one by one to minimize the movement caused by the injection itself. A free fall time over a height of 9 cm was used to calculate the free fall speed of individual larvae. The correlation between age and sink speed was tested. If the correlation was significant, the null slope of the linear regression was tested to assess the presence of a trend in the larval fall speed during the first 10 days for the two groups, and significant differences between linear regression fit for groups 1 and 2 were tested. An 80% confidence interval around the linear regression slope estimates was also calculated.

Larval active motility behavior: Swimming activity frequency and speeds of active larvae

Larval active motility behavior (swimming activity frequency and swimming velocities CFD of active larvae; for further detail, see Online Material 1) was quantified for a group of 30 larvae randomly chosen each day during the first 15 days of PLD (except on day 14 for which data were missing). In the case of benthic invertebrates with horizontal swimming velocities lower than 1 cm s -1 , such quantifications can be restricted to vertical motility behavior.

Vertical motility behavior measurements were carried out in transparent, flat-faced plastic containers of 50 ml (38 × 60 × 20 mm). The 30 larvae were divided into two groups (n = 15 each) and injected into two different containers to avoid interference due to overcrowding. The two containers, being assayed simultaneously, were treated as replicates. A small distance between the front and back walls (20 mm) of containers was chosen: 1) to constrain larvae in the vertical motion, and 2) to maintain them in the focal plan of the camera in order to avoid losing track of individuals, thus ensuring automated particle tracking with 100% restitution. Larval active motility behavior was recorded at 25 frames per second with a digital camera (SONY DCR-SR78); films were sub-sampled into a sequence of frames taken at a rate of 0.5 s. Larval vertical velocities (positive upward) were calculated from film-extracted tracks reconstructed using a particletracking routine developed by the authors using the Matlab Image Processing toolbox (for further detail, see Online Material 2). Due to the limited size of the containers, velocity measurements could have been underestimated due to "wall effects" creating additional drag at low Reynolds numbers (Vogel 1994). The distance to the nearest wall is of major concern in determining the free fall speed because the laminar boundary layer extends to at least 100 times the equivalent radius of the larvae. However, the distance to the nearest wall is less crucial during active swimming behavior when intermittent propulsion drastically decreases the thickness of the boundary layer around the larva by at least a factor of 10 (Winet 1973). To detect periods in which larvae were free falling along active tracks, ad hoc free fall experiments in the same flat-faced plastic containers were performed and free fall speeds of confined larvae were determined (see Online Material 3).

During each daily experiment, larvae were exposed alternately to cold white light (CWL, 6500 K, PAR = 480 µmol photons m -2 s -1 ) and to infrared (IR) light (PAR < 1 µmol photons m -2 s -1 ) during six successive sequences of 15 min long. Recording started two minutes after injection of the last larva, ensuring any flow motion due to injection had disappeared when recording started. Kinesthetic stimulation was obtained by injecting water into the container in which the larvae were stored using a pipette just before transferring them to the small experimental container. To obtain approximately the same level of kinesthetic stimulation for all the replicates, a similar number of pipette injections were applied each time.

The effect of such stimulation was assumed to decay during the experiment. We evaluated separately the effect on activity frequency of 1) kinesthetic stimulation, 2) age, and 3) light conditions in the absence of kinesthetic stimulation (Guizien et al. 2006).

Inactive periods were detected as the time during which larvae were either free falling or remained at the bottom of containers (see Online Material 1). Not anesthetized larvae were considered as freely falling when larvae speed was equal to any of the free fall speeds measured on anesthetized larvae in the vials (see Online Material 3), since the position of the larvae with respect to the nearest wall could not be known.

Activity frequency was calculated for each of the two groups of 15 larvae (replicates, n = 2) and for each 15 min long sequence. First the effect of the kinesthetic stimulation was tested by applying a paired t-test to compare every day (n = 14) activity frequency during the first 15 min of CWL (CWL1, less than 10 min after kinesthetic stimulation was stopped) to activity frequency during the last 15 min of CWL (CWL3, more than 1 h after kinesthetic stimulation was stopped).

To test if the kinesthetic stimulation effect disappeared after 30 min, two paired ttests were applied comparing every day (n = 14) activity frequency during the first and second 15 min slots of CWL (CWL1 versus CWL2), and during the second and third 15 min slots (CWL2 versus CWL3).

Once it had been verified that an effect of kinesthetic stimulation exists and disappears after 30 min, another paired t-test comparing the recordings under CWL conditions and IR conditions after 30 min was performed to test the effect of light exposure on activity frequency.

Finally, the existence of a trend in activity frequency during the first 15 days was assessed by testing the correlation between age and activity frequency.

Vertical velocity components were calculated from larval tracks and filtered out by eliminating unrealistic acceleration due to the injection (> 1.5 cm s -1 ). The larval active swimming motion was described as random behavior inside the vials (see Online Material 1), and frequency distributions of net swimming velocities (removing velocities in the range of free fall velocities) for each sequence of recording 15 min long under different light exposures were built. As differences in the cumulative swimming velocity distributions under CWL (excluding the first 15 min) and IR exposure were lower than the measurement resolution (0.016 cm s -1 ), the effect of light could be discounted compared to the effect of the kinesthetic stimulation, and only the swimming velocities measured during the first 15 min of recording were taken into account.

To assess the existence of a trend in the average net swim velocity during the first 12 days, the correlation between age and average swim velocity (average larval velocity CFD after discarding free falling velocities along larval tracks) was tested.

Results

Mortality rates and duration of pelagic larval stage from laboratory experiments

On average, the minimum PLD was 16.2 ± 1.9 days, the median PLD was 28.9 ± 3.3 days, and the maximum PLD was 41.7 ± 4.9 days, without differentiating release events. No significant differences between the three larval release events were found in minimum PLD (ANOVA: F 2,6 = 2.2, p > 0.5), while median PLD significantly increased from the first release event to the third with values of 25.3, 28.7, and 32.7 days, respectively (ANOVA: F 2,6 = 30.3, p < 0.001; TukeyHSD: T1 < T2 < T3). Maximum PLD did not differ significantly between release events 1 and 2 (39 days), while it was significantly greater (47 days) for the third event (ANOVA: F 2,6 = 6.3, p < 0.05; TukeyHSD: T1 = T2 < T3). Daily mortality percentages increased significantly with larval age (ANOVA: F 2,18 = 18.24; p < 0.001), with values of mean ± SD = 0.3% ± 0.004% d -1 during minimum PLD, 5.8% ± 2.4% d -1 between minimum and median PLD, and 21.5% ± 13.81% d -1 between median and maximum PLD.

Larval body density and free fall velocities

All anesthetized larvae injected in seawater solutions showed negative buoyancy during the experiment, with 80% still exhibiting a density greater than 1.027 g ml -1 at day 15. Despite the considerable uncertainties due to the limited number of larvae assayed (10 larvae per sucrose solution density tested), the changes in the buoyancy thresholds suggest that larval body density decreases with age (Fig. 1A). The larval free fall velocities increased significantly with age whatever the anesthetic treatment (t-test: p value < 0.01; R 2 = 0.27 for eugenol and R 2 = 0.09 for menthol), and linear regression fits were not significantly different (Fisher-Snedecor test of variance: F 78,72 = 1.2, p > 0.05 ; t-test of slope: t 150 = 2 10 -6 , p > 0.9; t-test of intercept: t 150 = 6.8 10 -5 , p > 0.9). Thus, free fall velocities during passive phases were modeled by a normal distribution, with mean ± SD (defined by the 80% confidence interval, Fig. 1B) varying linearly from -0.09 ± 0.026 cm s -1 on day 1 to -0.05 ± 0.026 cm s -1 on day 10, which was extrapolated to -0.03 ± 0.026 cm s -1 on day 15.

Swimming activity frequency

C. rubrum larvae are active swimmers, spending less than 25% of the time at the bottom of the containers over the duration of the recording period (554 h).

Moreover, the larval activity frequency was significantly higher during the first slot of 15 min (CWL1) of each day compared to the second (CWL2) and third (CWL3) slots of 15 min under CWL conditions (paired t-test: CWL1 vs CWL2: t 12 = 6.54, p < 0.05; CWL1 vs CWL3: t 12 = 5.26, p < 0.05). The effect of kinesthetic stimulation ended after 30 min as no significant difference was found between CWL2 and CWL3 (paired t-test: t 12 = 0.68, p > 0.05). In addition, no significant difference was found between activity frequencies in consecutive 15 min slots with different light conditions (paired t-test: t 12 = 0.89, p > 0.05).

The decay observed in activity frequency during the experiments was attributed to a decrease in the effect of kinesthetic stimulation due to larval manipulation before the beginning of the experiment (see 2.5). Assuming such stimulation would be frequent in the natural environment because of sea turbulence, only swimming activity frequencies during the first 15 min under CWL conditions were subject to further analysis (Fig. 2). No significant correlation between age and activity frequency was observed during the first 15 days (t-test: R 2 = 0.09, p > 0.1).

The average swimming activity frequency during the first 15 days of PLD was 82% ± 14.5% (mean ± SD) with larvae at the free water surface 73% of the time and in the water column 9% of the time. If restricted to larvae in the water column, swimming activity frequency (larval velocities different from free fall velocities) yielded 76% ± 17% (mean ± SD).

Swimming velocity measurements

The velocities of C. rubrum larvae along tracks varied between -0.1 cm s -1 and 0.2 cm s -1 (Fig. 3). Larvae exhibited a clear upward swimming behavior. Downward speeds (negative velocities) were in the range of uncorrected free fall speed (-0.1 cm s -1 to -0.04 cm s -1 , Online Material 3) and represented between 7% and 40% of time in these velocity distributions. They were removed from the velocity distribution to obtain net swim velocity distributions. No significant correlation between age and average net swim velocity (upward speed) of active larvae was observed during the first 12 days (t-test: R 2 = 0.16, p > 0.05).

Thus, the distribution of swim velocities of all larvae assayed (n = 336) were pooled to build a single swim velocity distribution (Fig. 3). This net swim velocity distribution was then combined (equation (1); Online Material 1) with the unbounded normally distributed free fall speed for each age (see above) to build a synthetic model for C. rubrum larval motility behavior in the first 15 days, i.e., the PLD period during which mortality was minimum (less than 5%).

The model is derived from measurements to day 10, and extrapolated up to day 15, projecting the linear regression of sinking speed measurements and assuming that swimming velocities and activity frequency remained unchanged after day 12 (assumption supported by the high swimming activity frequency measured on days 13 and 15, although not replicated). The extrapolation of sinking speed regression from day 10 to day 15 is supported by the fact that larval body density (Fig. 1A) and sinking speeds measured with wall effects from day 10 to day 15 consistently showed the same decreasing trend (Online Material 3). This synthetic model is the weighted sum of:

1) The cumulative frequency distribution (CFD) of normally distributed free fall velocity for each age multiplied by 19.4% (proportion of experiment time that larvae spent at the bottom in the experimental device plus the proportion of experiment time larvae were free falling along tracks).

2) The CFD of net swim velocity (not free falling) distribution along tracks multiplied by 7.6% (proportion of experiment time that larvae were swimming along tracks).

3) The CFD of positive net swim velocity distribution along tracks multiplied by 73% (proportion of time that larvae spent at the free surface). Fig. 4 shows the modeled CFD of net larvae velocities varying with larval age, as a result of the increase in free fall velocity mentioned earlier. In summary, the active swimming behavior overcame the passive free fall, resulting in a mean upward velocity that increased with larval age from 0.045 cm s -1 on day 1 to 0.056 cm s -1 on day 15.

Discussion

Larval traits driving connectivity

In this study, we quantified pelagic larval duration (PLD), daily mortality rates, buoyancy, and the motility capability of C. rubrum larvae. The data acquired were synthetized in a model for larval motility behavior, the results of which suggest a high dispersal potential in open water.

According to our results, C. rubrum larvae could survive at least 16 days (potentially up to 42 days) in plankton, with intrinsic daily mortality rates lower than 6% for 25 days after release. Also, not taking into account the maximum PLD of 42 days when only 5% of larvae survive, the values of the minimum and median PLD are higher than the 4-12 days previously reported by Vighi (1972) All anesthetized larvae showed negative buoyancy with free fall speeds of the same order of magnitude as those estimated for other benthic invertebrate larvae (Chia et al. 1984;Guizien et al. 2006). Lecithotrophic larvae consume energy reserves during development, leading to decreases in lipid content and changes in lipid composition (Harii et al. 2007), and this likely causes the decrease in larval body density and free fall speed with age observed in this study (Fig. 1). A decrease in the content of wax esters during PLD has been documented for broadcast-spawning and brooding corals (Harii et al. 2007;Figueiredo et al. 2012), and has been related to buoyancy decrease in PLD (Harii et al. 2007). Our results show an opposite trend that could be explained by a different composition of stored lipid in C. rubrum planulae, such as triacylglycerols, which are denser than seawater (Lee et al. 2006;Harii et al. 2007) According to our results, light conditions do not affect activity frequency or swimming speed, confirming the lack of phototaxis of C. rubrum larvae observed by Weinberg (1979). In contrast, this study indicates that activity frequency increases after kinesthetic stimulation, as observed by Guizien et al. (2006) in the polychaete Owenia fusiformis larvae. However, given the simple procedure used to apply the kinesthetic stimulation, the quantification (or variation) of the turbulence level experienced by larvae was not possible in our study. As the response to mechanical stimulation could induce a bias in swimming behavior experiments in the absence of flow (Pawlik and Butman 1993), behavioral studies performed in controlled flow facilities would give more realistic results (Wheeler et al. 2013). In this kind of approach, though, there are technical constraints in terms of the possibility of resolving the difference between flow and larval motion, and thus it can be applied only to larvae with high swimming speeds, unlike C. rubrum larvae with speeds of less than 0.26 cm.s -1 .

However, notwithstanding their slow swimming speed compared to other benthic invertebrate larvae (Chia et al. 1984), C. rubrum planulae show a high activity frequency resulting in a mean upward velocity that would maintain larvae in the water column. According to a raw estimate based on the average upward velocity, in the absence of vertical flow, larvae should move 61 cm vertically in the first hour after release and 38 m during the first 24 h. This movement should be enough to allow C. rubrum larvae to escape from the bottom boundary layer, where flow speed is lower, and disperse in the open water, as observed for other species (Pocillopora.damicornis, Harii et al. 2002;Eunicella singularis, Theodor 1967). However, it should be emphasized that such upward swimming could increase larval retention in the vault of crevices.

C. rubrum releases large lecitotrophic larvae (~ 1 mm long), with a fecundity that is low compared to other species with planktotrophic larvae within the same environment (~ 6500 larvae released by a 54-year-old C. rubrum colony versus 10 4 to 10 5 larvae female -1 estimated for the polychaete Ditrupa arietina; Charles et al. 2003;Santangelo et al. 2007). The fitness maximization principle, when applied to large and not numerous larvae, suggests that larvae should display a low dispersive behavior (short PLD, low swimming ability) to reduce dispersal losses (Stearns 1992). Nevertheless, our results show that high activity frequency and long PLD favor high dispersal potential, suggesting that fitness might be driven not only by dispersal risk but also by chances of survival. Indeed, due to the inverse relationship between prey size and predation risk (Cowan et al. 1996), the lower number of lecithotrophic larvae may not represent such a disadvantage, as losses during larval dispersal could be compensated by fewer losses due to predation compared to planktothrophic larvae (which could suffer additional loss due to starvation).

Implications for C. rubrum population connectivity

The active upward swimming behavior of C. rubrum larvae together with a minimum PLD of 16 days enhances the likelihood that a large percentage of the cohort will be transported away from their parental population after release. This should imply a low local retention when combined with flow motion, with the exception of caves and crevices in which local retention could be higher.

According to Guizien et al. (2012), a species with neutrally buoyant larvae and PLD of two weeks would disperse over more than 10 km in the Gulf of Lions. Thus, C. rubrum planulae should disperse and promote connectivity between distant populations. Such high dispersal ability is an apparent paradox, as previous studies on C. rubrum genotypic diversity have revealed a strong genetic structuring on small spatial scales, attributed to a limited dispersal capacity of larvae (Costantini et al. 2007;Ledoux et al. 2010). Genetic methods based on markers (e.g., mitochondrial DNA and microsatellites) provide insights into the spatial scales of existing longterm connectivity among multiple populations (Lowe and Allendorf 2010). Yet, genetic connectivity does not depend only on dispersal processes but also on settlement, post recruitment survival, and successful mating in the next generations. A strong genetic structure also would arise when selective forces acting locally on recruitment and producing genetic drift (i.e., predation, availability of settlement habitat, and/or competition) overcome dispersal forces mixing populations at the regional level (Lowe and Allendorf 2010). Such strong selective forces are not unexpected in stable populations of a long-lived species such as C. rubrum, in which gene flow may be limited considerably by intraspecific density-dependent recruitment limitation (Santangelo et al. 2007), as well as strong sciaphilic habitat preferences in the shallow environment (Rossi et al. 2008). Conversely, in populations of long-lived species, mixing may be facilitated by the increased availability of suitable settlement habitats after mortality events (Arnold and Steneck, 2011). Thus, estimating the potential recovery of populations after demographic disturbances requires insights into potential connectivity through the larval dispersal phase of the species.

In conclusion, our results present strong evidence of a high dispersal capacity for C. rubrum larvae and hence of potential hydrodynamic connectivity between distant populations.

Online material

1. Deriving a motility behavior model for larval dispersal simulations from larval motility behavior experiments Guizien et al. (2006) propose modeling larval dispersal by combining flow and larval velocities generated stochastically from a cumulative frequency distribution (CFD). The method of implementing larval velocities in a Lagrangian dispersal model (varying along tracks or in different tracks) will depend on the main source of variability in motility behavior (intra-or inter-individual). As larval velocity is expected to vary with age (due to ontogenic changes) and/or according to environmental conditions (i.e., light, depth or food) along the same track, intraindividual variability cannot be neglected. However, larval velocity may also vary as a result of different intrinsic abilities (bet-hedging hypothesis; Stearns 1976), but accounting for such variability is not necessary as long as it is lower than intra-individual variability.

Whatever the variability sources, larval velocity CFD used in the model should describe the larval motility behavior at sea, which could differ from that quantified in laboratory due to biases linked to two limitations: 1) duration of the experiments, and 2) size of the experimental containers.

As behavioral experiments are limited to durations of hours, intra-and interindividual variability in swimming activity frequency cannot be separated:

Although some larvae could display 100% activity during the experiment, it is unrealistic to extrapolate from this that 100% activity could be maintained over days. To avoid this bias, intra-individual larval velocity CFD is reconstructed from motility behavior experiments performed on a group of larvae by summing the swimming velocity CFD (computed on tracks of swimming larvae) weighted by the swimming activity frequency, and the free drift velocity weighted by the swimming inactivity frequency (Fig. S1). By definition, the sum of the activity and inactivity frequency is 1. Furthermore, in small-sized containers, directional drift (downward or upward) may lead to the accumulation of larvae either on the bottom or at the surface. In these cases, larvae escaping from tracking will be considered inactive, while the interpretation of the behavior depends on buoyancy. If negatively buoyant, for instance, larvae on the bottom of containers can reasonably be assumed to be free falling in an unbounded medium, while larvae at the surface should be considered upward swimming. Hence, larval velocity CFD at sea is a composite function reconstructed from experiments with unavoidable biases. In the case of negatively buoyant larvae, this composite CFD is the weighted sum of three contributions and is written as: CFD(age) = (A CFD A (age)+ B CFD B (age)+ C CFD C (age))/(A+B+C)

(1)

where CFD A is the free fall CFD, CFD B is the net swim velocity CFD, CFD C is the upward net swim velocity CFD for negatively buoyant larvae, A is the time the larvae spend on the bottom or free falling in the water column, B is the time spent in the water column not free falling, and C is the time spent at the free surface in the experimental containers.

Larval track reconstruction routine

Larval tracks were reconstructed from image sequences using a particle-tracking routine developed by the authors using the Matlab Image Processing toolbox. The main steps of the routine were as follows: for each frame, larvae were identified on the red plane component as white objects, contrasted from the background (applying a low-pass 2D filter over disks of 10 pixels in diameter). Larvae had a minimum body length of 6 pixels and a maximum surface of 90 pixels. 2 Each larval track was then reconstructed from the nearest positions of two larvae in two successive frames. When this reconstruction was ambivalent concerning the presence in the frame of more than one larva near to another in the previous frame, the track was stopped and a new track started was for each larva. Larval tracks were scaled in pixels using an independent vial width for each film, yielding an average spatial resolution for position tracking of 0.017 cm pixel -1 on the horizontal and 0.012 cm pixel -1 on the vertical. A maximum vertical velocity threshold of 1.5 cm s -1 was applied, which exceeds the swimming capacity of red coral larvae.

Free fall speed measurements in flat-faced containers for free fall motion detection

To detect free fall motion along larval tracks, free fall velocities were measured in the same flat-faced containers used for swim video recordings to account for wall effects. The same procedure was applied as in the free fall velocity measurements in the large container. Larvae anesthetized with eugenol were gently injected into one vial one by one to minimize the movement caused by the injection itself and larval motion was recorded at 25 frames per second with a digital camera (SONY DCR-SR78); larval tracks were reconstructed applying the particle-tracking routine developed by the authors using the Matlab Image Processing toolbox (Online Material 1) to a sequence of frames sampled at a rate of 0.5 s. Vertical velocity components were computed along each recorded track and filtered out to detect uniform motion (when weight minus buoyancy equals drag) by removing accelerated or decelerated motion as result of the injection of the larvae or when the larvae were settling at the bottom of the containers. A larva was considered to be in uniform fall motion when the maximum deviation between the mean fall speeds during two consecutive periods of 2.5 s was lower than the standard deviation of the fall speed within the periods 2.5 s long. In most tracks, uniform fall motion was reached at a distance of 10 mm from the injection point and lasted at least 20 mm. The individual free fall speed and its precision were determined for each track, and hence larva, as the mean and standard deviation of the vertical speed during uniform fall motion. The correlation between age and sink speed was tested. If the correlation was significant, an 80% confidence interval around the linear regression best estimates was also calculated.

The larval free fall speed biased by wall effects in flat-faced containers displayed a large inter-individual variability, varying between -0.1 cm s -1 and -0.04 cm s -1 at all ages. Biased larval free fall velocities were significantly and positively correlated with age (t-test: R 2 = 0.096, p < 0.0001), increasing from X ± SD = -0.08 ± 0.026 cm s -1 on day 1 to -0.05 ± 0.026 cm s -1 on day 15, according to linear regression (Fig. S2).

  in similar conditions (without predation and other mortality sources). Such different PLD estimates could be due to the limited number of observations in the former study (n = 50) compared to this study (n = 1170), or to differences in temperature conditions (not specified in Vighi 1972). Median and maximum PLD varies between larvae released on different days, supporting the hypothesis of a between-brood variability of survival expectancy. It is well established that the size of the eggs in scleractinian corals can vary within a brood (Sier and Olive 1994; Cumbo et al. 2012). In the case of lecitothrophic larvae, variable larval size results in differential energy reserves, and consequently larvae survival expectancy and PLD (Isomura and Nishishira 2001). According to bet-hedging theory (Stearns 1976; Seger and Brockmann 1987), organisms inhabiting highly variable environments increase their fitness by producing phenotypically diverse offspring (Crean and Marshall 2009). Studies on the energetic content of C. rubrum larvae released at different times are needed to investigate further the bet-hedging strategy in this species. The values of PLD found in our study are comparable to those observed for other octocoral species with aposymbiotic larvae (Ben-David-Zaslow and Benayahu 1998; Harii et al. 2002), and for several benthic invertebrates in temperate waters (Mc Edward 1995; Shanks 2009). Studies on species with PLDs of three weeks have shown dispersal distances of several km (Moran et al. 1992; Schwindt 2007), suggesting that C. rubrum larvae in similar flow conditions could disperse the same distances. However, dispersal distances cannot be inferred solely from PLD; rather, integration between PLD and transport velocities is needed (Guizien et al. 2012). Due to the limitations linked to laboratory experiments, which cannot take into account different sources of mortality present in the field (e.g., predation), our results for PLD represent the maximum intrinsic survival of the larvae. Notwithstanding these limits, such PLD, estimated in the absence of pressures, will allow first calculations of potential dispersal distances integrating PLD and transport velocities in sites where C. rubrum populations are present.

  . The results of previous experiments showing an upward movement of C. rubrum larvae (Weinberg 1979) should then be interpreted as a consequence of active upward swimming behavior. Although surprising, high frequencies of activity are not uncommon in species with aposymbiotic lecitotrophic planula larvae (Dendronephthya hemprichi, Dahan and Benayahu 1998; Acropora latistella, Montastraea magnistellata, Favia pallida, Goniastrea aspera and Pectinia paeonia, Graham et al. 2013).

FigureFig. 1

 1 Figure

Fig. 2

 2 Fig. 2 Mean swimming activity frequency of two groups of 15 larvae (black and white bars) during the first 15 days of PLD with mean (solid line) and standard deviation (dashed lines).

Fig. 3

 3 Fig. 3 Cumulative frequency distribution of measured swimming velocities for groups of 30 larvae at different ages ranging from one day old (darker gray) to 12 days old (lighter gray). The thick line displays the average CFD over the first 12 days, pooling measurements over 336 larvae. The grey area displays free fall velocities removed to obtain the CFD of swimming velocities.

Fig. 4

 4 Fig. 4 Modeled cumulative frequency distribution of larval velocities on day 1 (solid line) and on day 15 (dashed line).

Fig. S1

 S1 Fig. S1 Generic model of cumulative frequency distribution (CFD) of larval swimming velocities for negatively buoyant larvae: The grey area represents CFD during periods of inactivity characterized by free fall speed (dashed line). White areas represent CFD during upward and downward swim. Wf = free fall speed.

Fig. S2

 S2 Fig. S2 Individual sinking velocities of C. rubrum larvae measured in a bounded flat-faced container during the first 15 days of PLD (hollow circles). Mean sinking velocities (solid line) and 80% confidence intervals around the mean (grey area) estimated from linear regression.


Jeux De

Masques L'institutionnalisation Ministerielle

Inachevee De L'environnement »

Cecile Blatrix

Frederic Edel

DIR.), DOSSIER « L'ACTION PUBLIQUE Philippe Ledenvic

Defi Au

REVUE FRANÇAISE De L'urgence Ecologique »

Inachevée De L'environnement

Bruno Villalba

Jacques Theys

Fabrice Larat

Cécile Blatrix

Frédéric Edel

Philippe

JEUX DE MASQUES. L'INSTITUTIONNALISATION MINISTÉRIELLE

Keywords: Ministry of ecology, institutionalization, growth, instrumentalization, ecological emergency Au commencement

Dans quel but ? "Par anticipation sur les besoins à venir, afin de soutenir la croissance industrielle et démographique du Sud-Ouest." C'est dans ce genre de réponse que l'on voit que c'est toujours le même vieux jeu de chiffres, la lancinante monomanie d'esprits petits et très simples prisonniers d'une obsession. » (Abbey, 2010, 172).

Résumé

La variation des noms du ministère chargé de l'écologie permet de saisir la difficile institutionnalisation de cette thématique. Elle traduit le positionnement ambigu des élites dirigeantes face à l'environnement et de leurs hésitations dans la construction d'un appareil d'État dédié à la prise en charge de cet enjeu. L'article tente de montrer que la construction institutionnelle de l'environnement, loin de constituer un élément perturbateur, contribue à la poursuite d'une politique de croissance et de développement. Il est alors subordonné à une politique cornucopianiste (représentation prométhéenne de l'action politique, technologique et croissantiste). Doté d'une autonomie décisionnelle réduite, ce ministère devient le supplétif des autres politiques jugées prioritaires (aménagement, production industrielle et agricole…). Désormais, sous couvert de développement durable puis de transition écologique, il s'agit de poursuivre le développement d'une croissance verte, qui contribue à reléguer l'urgence écologique.

et de l'environnement, qui devient celui de la protection de la nature et de l'environnement, qui devient le ministère des affaires culturelles et de l'environnement, qui cède la place à un ministère de la qualité de la vie (avec « de l'environnement, de la jeunesse et des sports, du tourisme »), auquel succède un ministère de l'environnement et du cadre de vie ou encore du cadre de vie et de la culture. Et nous ne sommes qu'en 1981. Ce sera ensuite le tour d'un ministère de l'environnement, puis de l'équipement, du logement et de l'aménagement du territoire, qui devient peu après celui du logement, de l'aménagement du territoire et des transports. On assiste au retour du ministre de l'environnement, avant qu'il cède la place à l'aménagement du territoire et de l'environnement. Le développement durable fait son entrée en 2002, avec le ministère de l'écologie et du développement durable (MEDD), puis le ministère d'État de l'écologie, du développement et de l'aménagement durables (MEDAD, qui inclut le transport), puis celui de l'énergie, du développement durable et de l'aménagement du territoire (MEEDDAT) ; le sigle s'allonge encore : ministère de l'écologie, de l'énergie, du développement durable et de la mer, chargé des technologies vertes et des négociations sur le climat (MEEDDM), puis peu après, ce sera le tour de l'écologie, du développement durable, des transports et du logement (MEDDTL).

Nous ne sommes encore qu'en 2010. Sautons quelques étapes. En 2016, la question climatique supplante le développement durable, avec la création du ministère de l'environnement, de l'énergie et de la mer, chargé des relations internationales sur le climat (MEEM), pour préparer l'installation du ministère d'État de la transition écologique et solidaire. Enfin, en 2020, le ministère de la transition écologique s'installe, perdant au passage la solidarité. On ne compte plus les ministres d'états, les ministres, les ministres délégués, les secrétaires d'État qui s'y succèdent, parfois même pour quelques jours seulement… C'est l'un des portefeuilles les plus remis en cause.

La succession rapide des sigles, les modifications constantes de ses frontières, la rotation des ministres (la plus rapide de tous les ministères, avec l'agriculture), les agencements institutionnels à géométrie variable, etc., tous ces mécanismes traduisent la difficile appréhension de l'environnement par les responsables politiques de premier plan, présidents et premiers ministres.

Ils doivent l'incorporer dans l'appareil d'État, sans toutefois réussir à stabiliser les priorités et les compétences de ce ministère. Ce kaléidoscope politique de noms traduit bien l'hésitation des plus hautes instances de l'État sur la place à accorder à l'environnement dans l'appareil décisionnel.

Depuis sa création, ce ministère dispose d'une belle collection de masques, qui évoquent cette succession de rôles qu'on lui fait jouer. Le masque, dans la tragédie grecque, participe à l'expression d'une émotion, une manière d'intensifier le propos. L'helléniste Paul Girard montre qu'il devient, de plus, « expressif » afin de pouvoir préciser « les jeux de physionomie [qui] traduisent les sentiments divers qui nous agitent » (Girard, 1894, 3) et les intentions qui nous animent afin de « donner plus de vérité à l'action » (Girard, 1895, 91 et 115). Ne rencontre-t-on pas la même posture dès qu'il s'agit d'institutionnaliser l'environnement1 ? Les masques se succèdent, tantôt parés des traits légers d'un environnement qui peine à se dessiner, ou de marques de camouflage pour l'intégrer au projet développementiste des gouvernements successifs, sans négliger une certaine dose d'opportunisme, de mécano institutionnel ou de marketing politique.

La variation des noms de ce ministère permet de saisir la difficile institutionnalisation de cette thématique. La prise en compte bureaucratique de cette thématique au sein d'un ministère suppose de confronter le traitement de l'environnement comme sujet de politique publique et les conditions de son intégration dans l'appareil d'État. Doit-il bénéficier d'une autonomie réelle, être associé ou assujetti à un autre ministère ? Quels domaines doit-il recouvrir, pour quels objectifs ? Qui doit donc s'occuper de ces missions qui ne cessent de varier ? Et avec quelles ressources ? Cela met en lumière le positionnement ambigu des élites dirigeantes face à l'environnement et de leurs hésitations dans la construction d'un appareil d'État dédié à la prise en charge de cet enjeu. Mais cela traduit aussi une certaine hostilité des milieux économiques, la longue indifférence de la classe politique, du public et des électeurs, des médias, de l'administration, mais aussi de certaines structures de recherche à l'égard de cette question. Enfin, cela révèle la difficulté de désigner le contenu même de cette notion d'environnement. S'agit-il simplement de protéger une richesse patrimoniale ou de conserver un stock de ressources en vue de maintenir une exploitation rationnelle ?

Dans cette optique, la valeur instrumentale de l'environnement est centrale, et les politiques environnementales visent à conjuguer au mieux l'usage de cette ressource avec les politiques de développement et de croissance économique [START_REF] Audier | L'âge productiviste. Hégémonie prométhéenne, brèches et alternatives écologiques[END_REF]. L'analyse des politiques environnementales met ainsi en lumière la faiblesse d'un « référentiel normatif » environnementaliste au sein de l'administration publique centrale (Dansereau, 1992, 15-25). Loin de constituer un référentiel mobilisateur, l'environnement fait l'objet de compromis sociopolitiques, de réappropriations euphémisées qui s'expliquent tout autant par l'absence de prise en considération de cette notion par le personnel politique dirigeant que par le déficit institutionnel de sa prise en charge. Cet accommodement est établi à partir de multiples parallélismes et correspondances qui en réduisent d'autant le contenu et la finalité. En cela, l'environnement est davantage un référentiel analytique [START_REF] Faure | La construction du sens dans les politiques publiques. Débats autour de la notion de référentiel[END_REF] qui permet de qualifier et quantifier la qualité de cette croissance. Ces limites institutionnelles révèlent le continuum de relégation de la question environnementale qui associe à la fois la classe politique dans son ensemble, la société civile, ainsi que les grands corps.

Pourtant, l'environnement aurait pu constituer un puissant levier pour décloisonner les savoirs (à la fois scientifiques et profanes), élaborer une nouvelle transversalité entre les politiques publiques, ou bien encore encourager à une reproblématisation de questions traditionnelles (temporalité, équité, justice sociale, etc.) [START_REF] Dobson | Green Political Thought[END_REF]. S'interroger sur les jeux de masques de ce ministère permet de mettre en relief ce décalage entre une situation environnementale qui devient de plus en plus préoccupante et la faiblesse de l'institutionnalisation de cette question. Le décalage s'explique tout d'abord par la subordination des questions environnementales à un référentiel cornucopianiste, c'est-à-dire tout entier tendu vers le souci de développer l'économie et la compétitivité des territoires, au niveau national comme local1 . Ensuite il se matérialise par l'autonomie réduite des politiques environnementales. Enfin, il s'élabore à travers le compromis environnemental, qui dénote une certaine prise en considération des limites écologiques (Steffen et al., 2015, 6223 ;[START_REF] Boutaud | Les limites planétaires[END_REF], tout en maintenant l'objectif de croissance verte.

SUBORDONNER L'ENVIRONNEMENT À UN RÉFÉRENTIEL CORNUCOPIANISTE

L'environnement aurait-il pu constituer un concept spécifique pour façonner l'action publique ? Au regard de l'importance des conséquences qu'il porte (irréversibilités, limites…), de ses dimensions transversales, du nombre de politiques publiques concernées (aménagement, santé, éducation…), de ses aspects transnationaux, il aurait été concevable qu'il devienne un élément pivot dans la définition des politiques publiques [START_REF] Latour | Politiques de la nature. Comment faire entrer les sciences en démocratie[END_REF] L'institutionnalisation de l'environnement se réalise en creux, à partir de compétences qui n'étaient pas considérées comme stratégiques par les administrations en place. Dès les années 1970, les politiques d'environnement sont séparées de l'aménagement du territoire afin de ne pas entraver les politiques d'équipement lourd et pour lutter contre la crise énergétique et économique (Theys, 2015, 73). L'environnement est indistinctement rattaché à la culture, à la qualité de vie, à l'équipement, aux risques majeurs… signe de la faiblesse de son autonomisation de périmètre, d'action et de moyens. Malgré son élargissement successif (l'hygiène, la santé, la conservation de la nature à l'échelle locale, la sécurité industrielle, l'artificialisation, le climat, la biodiversité…) (Theys, 2017a) et son internationalisation, l'environnement peine à devenir un secteur phare des politiques ministérielles et constitue bien plus souvent l'espace délaissé par les autres administrations. Certes, il ne faut pas oublier que les autres objectifs de ce ministère -la sécurité industrielle, la conservation de la nature et plus encore du patrimoine, ou bien la préservation de la « qualité de la vie » -se sont développés, notamment grâce à une renforcement du cadre législatif [START_REF] Fonbaustier | Manuel de droit de l'environnement[END_REF]. L'environnement aurait pu constituer un puissant levier pour accentuer la transversalité entre toutes les politiques publiques (interaction entre la santé et l'industrie, préservation du vivant et productivité…). Il aurait été possible ainsi d'accentuer la coordination ou l'intégration entre ces politiques, mais aussi de résoudre des conflits entre des objectifs contradictoires (préservation/compétition). Mais l'environnement ne va pas constituer un « secteur d'action publique » au sens classique du terme, rappelle Pierre Lascoumes, et va davantage résulter d'une série de programmes souvent transversaux à beaucoup de secteurs classiques (agriculture, équipement, énergie, santé, etc.), fortement ancrés depuis leur origine dans des découpages administratifs stricts qui maîtrisent des pans entiers en fonction de leur logique interne [START_REF] Lascoumes | Action publique de l'environnement[END_REF].

Dans son ouvrage Les politiques publiques comme construction d'un rapport au monde,

Pierre Muller explique que « les valeurs sont les représentations les plus fondamentales [...] sur ce qui est bien ou mal, désirable ou à rejeter. Elles définissent un cadre global de l'action publique.

[...] Les normes définissent des écarts entre le réel perçu et le réel souhaité. Elles définissent des principes d'action plus que des valeurs » (Muller, 1995, 158). Ces manières de voir le réel sont des représentations élaborées, en ce sens où elles puisent dans des savoirs et des pratiques légitimes are the solution to any problem that may be produced by past innovation, growth and technology. » (Dryzek., Schlosberg, 2005, 49). Il s'agit de mobiliser peu ou prou la rhétorique de la félicité (surtout matérielle) et de l'idéal cornucopien grâce au progrès technique et à la maîtrise d'un développement égalitairement partagé. Elle n'est pas simplement une vue de l'esprit, mais permet de comprendre la mise en mouvement de l'organisation anthropologique de nos sociétés modernes (Lesourt, 2018). Et celle-ci se retrouve dans le fondement de nos politiques publiques. Le solutionnisme technologique aboutit à recherche de la meilleure technologie disponible à un coût acceptable (comme les technologies « end of pipe » censées réduire après coup les pollutions existantes). Ces solutions, portées par la culture d'ingénieur des agents de l'État, peuvent accompagner au mieux la poursuite du développement économique.

Ces perspectives sont affichées lors de la création du ministère, puisqu'il s'agit de réduire les externalités négatives de l'industrialisation (risques et pollutions) et l'aménagement du territoire (conservation de la nature). Elles le sont encore aujourd'hui. En 2020, le gouvernement a pris un ensemble de mesures climatiques dans son « plan de relance », qui affiche 28 milliards d'euros destinés à l'atténuation des émissions de gaz à effet de serre ; mais il s'agit bien de relance, c'est-à-dire de la volonté de retrouver la situation antérieure, d'avant la pandémie du Covid-19, et de la poursuivre, voire de l'amplifier. Comme le souligne le HCPC, « Les deux tiers du plan de relance soutiennent l'activité économique dans la continuité des pratiques actuelles, au risque d'un verrouillage d'activités trop émettrices à long terme » (Haut Conseil pour le climat, 2021, 5.).

Ainsi, on ne peut pas à proprement parler d'indifférence à l'égard de la question environnementale.

On assiste plutôt à une construction politique qui persiste à en cantonner la portée critique.

L'approche privilégie une perspective conservationniste, qui légitime une approche utilitariste de l'environnement, subordonnée au service du bien du plus grand nombre et du développement économique industriel. Dans cette perspective, l'environnement se construit comme une succession de problèmes qu'il faut résoudre -ce que le ministère a réussi dans de nombreuses occasions -, mais au détriment d'une perception plus globale et complexe, qui questionnerait l'orientation politique cornucopienne des différents gouvernements.

L'AUTONOMIE RÉDUITE D'UNE POLITIQUE MINISTÉRIELLE

On peut dès lors mieux comprendre l'autonomie réduite de ce ministère -ce qui en soi n'est pas une originalité dans la construction ministérielle (on songe à la culture, par exemple), mais qui peut apparaître comme problématique au regard des risques et menaces qu'il est censé gérer. Il doit ainsi faire face à une injonction contradictoire : devoir produire une politique à la hauteur de la dégradation environnementale -qui ne cesse de s'étendre dans les domaines concernés et de se renforcer, ce qui est désormais unanimement reconnu -, tout en disposant de moyens réduits et d'une faible autonomie décisionnelle. Les ministres, de droite comme de gauche, y compris les écologistes, témoignent de la difficulté à dépasser cette contradiction [START_REF] Bouchardeau | nationaux et des inspecteurs de l'environnement[END_REF][START_REF] Lepage | On ne peut rien faire, Madame le Ministre[END_REF]. Nous illustrerons cette dimension par la difficulté pour ce ministère de maintenir une politique de recherche qui lui soit propre et qui pourrait lui permettre de peser sur l'orientation de sa politique, à partir d'une vision prospective solidement construite. agricole du génie rural, des eaux et des forêts1 pour l'agriculture, ou Institut français des sciences et technologies des transports, de l'aménagement et des réseaux pour l'équipement. Cependant, comme le souligne Jacques Theys, le ministère de l'environnement a créé de sa propre initiative et avec ses moyens modestes un service et des programmes de recherche dès les années 1970 -au moment où celle-ci était encore peu développée dans le système de recherche français -et que cela a servi à créer des laboratoires et des programmes pluridisciplinaires qui n'auraient pu être lancés par le CNRS ou l'université -laboratoires qui aujourd'hui encore jouent un rôle important -par exemple sur les politiques climatiques (comme le CIRED ou l'Institut Laplace) (Theys, 2017b, 84-92). Ses capacités d'expertises se sont donc progressivement étoffées, grâce à la création d'agences spécialisées (comme l'éphémère Institut français de l'environnement) ou à la mise sous tutelles d'autres (agence de l'environnement et de la maîtrise de l'énergie, Centre d'études et d'expertise sur les risques, l'environnement, la mobilité et l'aménagement, l'Institut de radioprotection et de sûreté nucléaire, l'Office français de la biodiversité…). Cependant, sur de nombreuses questions, il doit continuer à s'appuyer sur les ressources d'autres ministères (comme l'agriculture, la santé, etc.). Le souci, comme le souligne C. Larrue, c'est que bien souvent la recherche valorise des solutions finalisées, « dont les objectifs assignés sont de soutenir de manière plus ou moins directe l'élaboration ou la mise en oeuvre des politiques publiques environnementales. » (Larrue, 2017, 12-17) Le ministère va donc être à l'origine de programmes de recherche finalisée ou de différents appels d'offres orientés de manière assez précise [START_REF] Boyer | L'Environnement, question sociale[END_REF]. La recherche d'efficacité, d'opérationnalisation et de performativité conduit fréquemment à produire des effets d'opportunité de la recherche et de la commande publique, au détriment parfois d'une possibilité d'investir dans la recherche plus fondamentale ou prospective [START_REF] Gastineau | Opérationnalité et recherche : expériences réflexives à partir du programme Infrastructures de transports terrestres, écosystèmes et paysages (France)[END_REF]. À partir des années 1990, on voit apparaître « une administration de plus en plus procédurale, sous-traitant les contenus ; et, de l'autre, le repliement sur elle-même de la communauté scientifique » (Theys, 2015, 42). Enfin, la baisse constante, jusqu'à leur quasidisparition, des crédits recherche gérés au sein du ministère interroge beaucoup sur sa propre capacité à produire sa politique : « les moyens à disposition des politiques publiques ont toujours été contingentés -passant de l'indécence des débuts à la dilution d'aujourd'hui. » (Theys, 2015, 65).

Par ailleurs, il manque aussi d'un soutien essentiel dans les rouages de l'État, qui pourrait lui assurer une certaine assise institutionnelle, de manière à peser dans les arbitrages. Ce ministère ne dispose pas d'un grand corps spécialisé dédié à l'animation de ses politiques, ainsi que de corps et de services locaux spécifiques. Pendant vingt ans le ministère n'a même pas eu de service du personnel autonome… et son fonctionnement a presque entièrement reposé sur des ingénieurs qui assuraient à la fois des fonctions de protecteur de l'environnement et de promotion du développement économique (Theys, 2017a). Cinquante ans après la création du ministère, il n'y a toujours pas, malgré de nombreuses tentatives, non seulement de corps de l'environnement, mais aussi de police de l'environnement unifiée, d'Institut de recherche en environnement, de grande école, de filière complète de formation ou diplôme de docteur en environnement. Le milieu des années 1990 verra, enfin, la constitution d'un code spécifique. De ce fait, ce ministère manque de ressources pour assurer son ancrage institutionnel, ne bénéficie pas de puissants réseaux, permettant de mettre en mouvement plus facilement une politique, pouvant s'appuyer sur des relais dans d'autres ministères.

La seconde originalité découle de cette lacune. Faute de disposer de ressources propres, ce ministère va se construire en s'appuyant sur l'expertise associative [START_REF] Lascoumes | L'Éco-pouvoir, environnements et politiques[END_REF]. Dès son apparition dans le débat public, à la fin des années 1960, la question de l'environnement est marquée par un niveau élevé de militantisme, notamment scientifique. Sa mise à l'agenda politique résulte en partie d'une mobilisation de la part de mouvements associatifs. Ces associations disposent d'une expertise technique importante, que le ministère va mobiliser. Mais il ne s'agit en aucun cas d'un mécanisme de cogestion comme on peut le voir pour le ministère de l'agriculture ; l'ambition est plus modeste, car il est davantage question de faire participer les réseaux experts à l'élaboration de ces politiques [START_REF] Berny | Défendre la cause de l'environnement Une approche organisationnelle[END_REF]. Ces acteurs sont donc perçus comme moins légitimes que les représentants du monde agricole, en raison du faible poids économique de l'environnement, de son ancrage social nettement moins important et de l'image limitée de l'environnement dans l'espace politique. Malgré tout, ces ministères ont participé à la légitimation de l'enjeu environnemental [START_REF] Lamy | Ils ont créé l'écologie politique[END_REF] et à l'inscription de cette thématique dans l'appareil gouvernemental, au niveau national comme régional -ce qui renforce la déconcentration du ministère [START_REF] Pierre | L'Environnement ou l'administration des possibles. La création des Diren[END_REF]. Mais au bout d'un demi-siècle d'existence, sa position est toute relative [START_REF] Barraqué | Les Politiques d'environnement, évaluation de la première génération[END_REF]. Cependant, on passe malgré tout d'une protection de l'environnement sectorisée, portée par un ministère dont les prérogatives demeurent étroites, à une politique davantage transversale de développement durable portée par un ministère d'État aux attributions élargies (Laville, 2010, 277-311), mais aux moyens limités. Au tournant des années 1990, le poids de l'environnement dans le débat public s'intensifie.

LE COMPROMIS ENVIRONNEMENTAL. CONCILIATION POUR UNE CROISSANCE VERTE

L'apparition du développement durable (DD) à l'échelle internationale (Vivien, 2007, 7-30), puis son incorporation progressive, mais mesurée dans la politique environnementale de l'État français [START_REF] Lascoumes | Le développement durable. Une nouvelle affaire d'État[END_REF], va permettre de doter le ministère de l'écologie d'une ossature théorique relativement identifiable. Le DD propose une reformulation du cadre politique à partir de la prise en compte des crises sociales et écologiques. Il favorise aussi l'internationalisation des réflexions du ministère, soumis à la fois aux injonctions normatives de la durabilité, de la globalisation, de la décentralisation, de la construction du grand marché européen et enfin de l'obligation juridique d'honorer les engagements internationaux de la France [START_REF] Orsini | [END_REF].

Par ailleurs, l'urgence écologique s'intensifie. Les résultats des recherches internationales sont de plus en plus précis et alimentent différemment la manière de concevoir l'environnement, notamment en raison des interactions complexes soulevées par chaque thématique (le climat ne peut se concevoir sans ses liens avec la biodiversité, mais aussi l'activité économique ou les pratiques consuméristes individuelles). La société civile exprime sa préoccupation sur cette question, même si ce souci est constamment traversé de contradictions (plus d'environnement, mais moins de réglementations).

L'appropriation du développement durable par les différents gouvernements s'élabore à partir d'une conception substantive de ce projet [START_REF] Zaccai | Le développement durable. Dynamique et constitution d'un projet[END_REF], c'est-à-dire qui favorise des stratégies d'accommodements entre la préservation d'une politique de croissance et la transformation qualitative du contenu des politiques environnementales. La position réformiste et consensuelle est ainsi privilégiée. Par ses valeurs humanistes, le DD porte cette fiction pacificatrice du débat politique et économique, en supposant que l'instauration de nouvelles pratiques de négociations (comme les Agendas 21) aboutira à l'adoption de politiques écologiques modernisées1 . Ce n'est donc pas une transformation profonde du référentiel de l'action publique qui est produite, mais plutôt l'élaboration de politiques d'atténuation. Elles ont pour objectifs de limiter au mieux les effets négatifs de certaines conséquences des choix de développement (en matière de risques industriels ou bien d'inégalités d'accès aux ressources essentielles, etc.). Elles facilitent la conciliation discursive entre le maintien d'une priorité de croissance économique et la gestion des principales externalités négatives. Si elles aboutissent bien souvent à l'adoption de mesures sectorielles, cela ne fait que renforcer la segmentation des questions environnementales, au détriment d'une approche transversale.

La réponse institutionnelle est de construire un « compromis » basé sur l'hypothèse d'une conciliation possible grâce à l'adoption d'une gouvernance élargie (inclusion renforcée des acteurs privés par exemple), portée par une négociation de « bon sens » [START_REF] Gendron | Le développement durable comme compromis. La modernisation écologique de l'économie à l'ère de la mondialisation[END_REF]. Le ministère est alors chargé d'élaborer cette convention environnementale, afin de rendre plus compatible la coexistence d'objectifs bien souvent contradictoires (Aubertin, Vivien, 2010, 77-101). Cet accommodement facilite une appropriation dépolitisée du DD et son réalignement vers des priorités économiques (Villalba, 2009).

On pourra regretter la sous-exploitation de ce concept, au nom de sa dimension subversive originelle -la potentialité transformatrice radicale du rapport entre l'économie et l'environnement.

On peut tout aussi bien considérer que sa portée réformatrice était, dès son origine, discutable : pouvait-on sérieusement considérer comme équivalentes les questions sociales, écologiques ou économiques ? Les fameux trois cercles du DD sont constamment présentés comme semblables, figurant ainsi une importance similaire entre les enjeux, alors qu'une telle représentation laissait dans l'ombre les asymétries de pouvoir réelles et les dynamiques de long terme. L'atténuation est donc assez ténue, comme en témoignent les évaluations sur le bilan général du développement durable (Zaccaï, 2011, 21-72).

Le modèle d'une économie verte ou une relance verte est ainsi privilégié, en y intégrant des diminutions d'impacts environnementaux et une relance de nouveaux produits et services1 .

C'est pourquoi, la progressive substitution de la notion de DD au profit d'autres mots d'ordre comme la transition ou la résilience (qui sont constamment précisés par un qualificatif : écologique et énergétique…) ne pose guère de problème. Car c'est avant tout la promotion de la vision cornucopienne qui se poursuit. Ainsi, le vocable « transition » pourrait supposer une modification significative de l'orientation des politiques concernées, alors, qu'elle n'est bien souvent qu'une simple phase intermédiaire, mettant en exergue l'importance de la méthodologie employée pour construire la transformation (Feola, Jaworska, 2018, 1-14). Cette préoccupation méthodologique marque l'amplification du tournant néomanagérial des politiques environnementales, construites sous les auspices de la performance (Barone et al., 2018, 5-25), des coopérations publiques/privées, de la contractualisation [START_REF] Dutilleul | Dictionnaire juridique des transitions écologiques[END_REF], ainsi que de la participation avec les citoyens… Sur cette dernière dimension, le débat public innove régulièrement sur le plan procédural (du Grenelle de l'environnement, Boy et al., 2012 à la Convention citoyenne pour le climat, Courant, 2020, 60-64). Prenons l'exemple du projet de loi sur le climat de février 2021. Il tente de répondre aux attentes de la Convention citoyenne pour le climat. Cette formation intensive a permis à un échantillon représentatif de la population de saisir la profondeur des enjeux écologiques2 . Confrontés à la complexité des enjeux, à l'imminence des chocs écologiques, ces citoyens tirés au sort ont considérablement modifié leurs représentations sur cette question. Elle semble leur apparaître désormais centrale dans la construction des orientations politiques, qu'il s'agit de modifier dès à présent. De plus, ce projet de loi intervient à la suite de plusieurs décennies de stratégies sur le climat. Et pourtant, le calendrier proposé prévoit des délais allongés de mise en oeuvre (échéances à 2024, 2025, 2030…). Ces délais sont « manifestement incompatibles avec le rythme attendu de l'action contre le changement climatique et le rattrapage du retard pris par la France dans l'atteinte de ses budgets carbone » (Haut Conseil pour le climat, 2021, 7). Le passage des recommandations à la décision politique reste toujours aussi problématique. Il se heurte constamment à l'incorporation sélective par les autorités publiques et les administrations centrales, sans oublier les pressions des lobbys. Cela permet d'éclairer, en partie, la communauté de représentation partagée par ces acteurs : il est surtout question des conditions du maintien de la croissance, et par conséquent d'enrégimenter les objectifs environnementaux à cette priorité 1 .

On peut alors indéfiniment jouer avec les organigrammes, valoriser la place du ministère de l'écologie dans la hiérarchie ministérielle, faire appel à des personnalités plus ou moins légitimes pour animer cette politique… Cela ne pèse guère au moment des arbitrages économiques 2 , budgétaires (Badré, 2011, 79-86), fiscaux [START_REF] Sainteny | Plaidoyer pour l'écofiscalité[END_REF], législatifs (Demilly, Tourtellier, 2011) 1 ou politiques 2 . L'écologie demeure cette simple variable d'ajustement depuis ses origines (Halpern, 2012, 383-404), qui doit participer à une politique de réduction des coûts des impacts du changement climatique et un recours accru aux incitations économiques 3 . Comme le souligne Romain [START_REF] Felli | La Grande Adaptation[END_REF], cette grande adaptation participe à une forme de renoncement à la transformation, qui aboutirait finalement à un statu quo, du business as usual. Et pendant ce temps, la dégradation écologique s'accélère et les points de non-retour augmentent en nombre et en intensité (Lenton et al., 2019, 592-595) Et pendant ce temps, l'urgence écologique s'accentue. Or, on ne peut qu'être saisi par la difficulté du ministère de l'écologie à constituer une perspective temporelle de son action1 . Alors qu'il faudrait plutôt construire une temporalité du délai (Villalba, 2016, 89-109) Bien évidemment, l'action publique de l'environnement n'a cessé de s'étoffer. Ses domaines d'intervention se sont élargis, ses spécialisations accrues, son assise juridique étendue [START_REF] Lascoumes | Action publique de l'environnement[END_REF]. Mais il ne suffit pas que « L'arsenal juridique (soit) sans limites », car comme le déplore le juriste Laurent Fonbaustier, « les incantations en tout genre se portent bien » [START_REF] Fonbaustier | L'(in)efficience de la norme environnementale[END_REF]. Et cela doit être mis en parallèle avec les priorités que le renforcement de cette instrumentalisation traduit : quel est vraiment le poids de l'environnement (et plus encore des irréversibilités ?) dans l'imaginaire des décideurs, qu'ils soient politiques ou administratifs, experts scientifiques ou chefs d'entreprises (Pestre, 2020, 83-104) ? L'administration publique et l'autorité publique ne sont pas seules responsables de cette relégation de l'environnement. La primauté technocratique dans le traitement de cette question s'explique aussi par le faible intérêt qu'elle suscite au sein des sciences sociales (jusqu'à une période tardive) (Villalba, 2006, 369-382). C'est une politique sans public1 , sans lobby ou syndicat puissant pour porter sa politique, comme dans les modèles de « corporatisme sectoriel » (et comme, par exemple, à l'éducation nationale ou à l'agriculture). Il peut seulement compter sur un monde associatif dynamique, mais aux moyens modestes.

On pourrait aussi aisément soulever le décalage, en France comme à l'international, entre la densité des actions entreprises et le manque de résultats substantiels2 , entre le volontarisme des discours et la faiblesse des moyens3 … La gamme des outils mis à l'oeuvre (normes, instrument de

  et l'élaboration de l'appareil d'État. Mais dès ses origines, vers la fin des années 1960, la construction du ministère témoigne d'une délimitation restrictive de la portée politique de la notion d'environnement 2 . Dans un travail précieux, Florian Charvolin décrit cette phase constitutive en s'intéressant « d'abord à la façon de faire sens qu'ont les acteurs en situation. » (Charvolin, 2003, 116) 3 . Il met en valeur la difficulté de construire le terme même d'environnement, des lacunes de la représentation de cette notion au sein des élites politiques des années gaulliennes et pompidoliennes et, par conséquent, de la difficile acceptation de l'importance d'une action politique d'envergure dans ce domaine. Dès le départ, il est entendu que ni les questions d'énergie, ni celles de santé, ni celles de planification urbaine -par exemple -ne pouvaient être de son ressort. On préférera s'occuper des « pollutions et des nuisances », des questions d'hygiènes, etc. La délimitation restrictive des frontières de la notion d'environnement a comme conséquence de produire un ministère aux compétences et moyens réduits 1 .

(

  par exemple, dans les cursus suivis par les décideurs). Et elles s'inscrivent dans la façon de produire et conduire des politiques. Appliquées à la construction d'un ministère et à sa traduction opérationnelle en politiques publiques, ces valeurs (progrès, croissance, innovation technique…) et ces normes (productivité) valorisent une certaine conception de l'environnement ; dans le cas présent, ces valeurs et normes vont plutôt dévaloriser et minimiser le champ d'intervention de l'environnement. La relégation de l'environnement s'explique par son instrumentalisation, son assujettissement à la priorité économique. Il s'agit avant tout de contribuer à une croissance plus qualitative, aux effets rebonds contrôlés. Comme le souligne le sociologue Bernard Kalaora : « L'environnement en France fonctionne sans public, sans population. Il s'inscrit hors du champ des pratiques quotidiennes et ne concerne que le champ politico-administratif de l'aménagement du territoire. Il ne requiert ni croyance, ni engagement, ni adhésion du public. Cette culture de la distanciation par opposition à l'engagement, de la gestion administrative par opposition à la participation, est vraisemblablement à mettre au compte des spécificités de l'invention institutionnelle de l'environnement et de l'histoire des sensibilités. Pensé par des scientifiques et des technocrates éclairés de l'aménagement du territoire qui ont oeuvré au sein de la prestigieuse Datar lors des Trente Glorieuses, l'environnement s'inscrit d'abord dans une logique de rationalisation administrative et non dans une logique de participation et de communication écologique (Pessiset al., 2013). Administré et géré par un "magistère technique" issu des grands Corps d'État, il s'auto-entretient le plus souvent au mépris de la socialité et de l'engagement qu'elle implique »(Kalaora, 1998, 104-105). Même si la Datar des années 1960 était chargée de produire une vision prospective structurante, celle-ci s'inscrit dans une conception technocratique, attribuant une place bien spécifique et délimitée à la nature 1 . Et le ministère de l'environnement 1 Comme le montre le cas de la Camargue[START_REF] Picon | L'espace et le temps en Camargue, Arles, Actes Sud[END_REF].

  hérite de cette perception. Les politiques environnementales sont avant tout perçues à travers l'utilité quelles produisent dans l'accompagnement de politiques développementalistes ou plus exactement cornucopianistes. La construction de la notion d'environnement et son institutionnalisation répondent ainsi à une représentation prométhéenne de l'action politique, adossée à un solutionnisme technologique. La position cornucopienne qu'elle mobilise est une catégorie définie par John Dryzek et David Schlosberg : « it has unlimited confidence in the ability of humans -especially in their technologies and their social organization in markets -to overcome any obstacles they encounter , including supposed limits. […] Thus, continued innovation, growth and technology

  Le ministère de l'écologie a toujours eu des difficultés à investir dans la prospective, notamment par le développement d'une politique de recherche ambitieuse. Mais pour cela, il faut avoir les moyens techniques pour construire cette politique de recherche (notamment dans des orientations plus fondamentales) et de dégager d'une recherche avant tout centrée sur une dimension finalisée (Nature Sciences Sociétés, 2017). Lorsque le petit ministère de l'environnement se constitue, il ne dispose pas de structure d'appui technique ou scientifiquecomme l'Institut national de la recherche agronomique 1 ou le Centre national du machinisme 1 L'institut fusionne le 1ᵉʳ janvier 2020 avec l'Institut national de recherche en sciences et technologies pour l'environnement et l'agriculture pour former l'Institut national de recherche pour l'agriculture, l'alimentation et l'environnement.

«

  Notre maison brûle et nous regardons ailleurs. La nature, mutilée, surexploitée, ne parvient plus à se reconstituer et nous refusons de l'admettre. L'humanité souffre. Elle souffre de mal-développement, au Nord comme au Sud, et nous sommes indifférents. La terre et l'humanité sont en péril et nous en sommes tous responsables. » Jacques Chirac, discours à l'Assemblée plénière au Sommet mondial de Johannesburg, 2 septembre 2002.

1

  Dans son discours conclusif au Grenelle, le président Sarkozy parle de « pari d'une Révolution écologique » et d'un « New Deal écologique » ; mais le 6 mars 2010, en pleine campagne pour les régionales, à la veille de la clôture du Salon de l'agriculture (lieu ô combien symbolique pour aborder les questions écologiques), Sarkozy lançait au monde agricole : « Je voudrais dire un mot de toutes ces questions d'environnement. Parce que là aussi, ça commence à bien faire ». Le 28 août 2018, Nicolas Hulot justifie sa démission du poste de ministre d'État, en affirmant que l'écologie n'est pas une priorité pour ce gouvernement et qu'il n'avait pas les moyens de réaliser sa politique, notamment sur le plan des arbitrages budgétaires.

  qu'il reste pour prendre les mesures adéquates -c'est-à-dire à la hauteur des risques d'irréversibilités -, on continue à s'inscrire dans une temporalité instantanéiste, caractérisée par l'idée que l'on a face à nous une infinité d'instants qui se succèderont inexorablement[START_REF] Hartog | Chronos. L'Occident aux prises avec le temps[END_REF]. La crise écologique peut aboutir à la production d'une organisation inédite des rapports proprement politique. Il s'agit bien d'une rupture non seulement dans l'évolution des perceptions temporelles qu'elle entraîne (notamment dans les conditions de nos choix socio-techniques), mais aussi par la dimension planétaire de ses conséquences. Elle pose une limite (la finitude) là où le politique suggère la continuité intemporelle ; elle suggère la discontinuité/rupture, alors que le politique propose une transition dans la continuité.

  . Par exemple, l'affichage environnemental était prévu dans les lois GrenelleI (2009) etII (2010), ainsi que dans la loi de transition énergétique pour la croissance verte(2015). Ces textes étant faiblement coercitifs et entrant en tension avec de nombreux intérêts du monde économique, ils n'ont toujours pas été appliqués 12 ans après(Haut Conseil pour le Climat, 2021, 14). règlement par la continuité du modèle cornucopien (dont on espère qu'il finira bien, un jour, par donner les moyens financiers et techniques pour les résoudre définitivement…).Cette lacune traduit avant tout le décalage de représentation entre l'imaginaire des concepteurs et animateurs actuellement en charge de l'écologie -encore tout entier dédié au mythe d'une croissance continue -et l'existence de limites irréversibles qui interrogent la possibilité même de la poursuite du développement économique. La notion de limite écologique était incompatible avec le référentiel modernisateur qui était (et reste) dominant à la fois dans l'ensemble de l'administration française et l'essentiel de la classe politique. Cette perspective continue à mettre à distance l'importance de la connectivité des questions environnementales (interactions complexes entre les problématiques, notamment entre les milieux humains et naturels), de la vulnérabilité partagée des situations (le climat, l'effondrement de la biodiversité… comme maux communs), des ruptures temporelles (irréversibilités notamment). L'autorité politique -dont le rôle est ambigu et variable -, accompagnée par les institutions bureaucratiques et légitimée par l'incitation pressante des milieux économiques, continue à grimer les politiques environnementales de masques rassurants. On remplace les loups du DD par ceux de la transition, puis ceux de la résilience… L'environnement se trouve alors ensablé dans différents référentiels plus ou moins imprécis (la conservation de la nature, le développement durable, la société du risque, la transition écologique…) qui se succèdent donnant ainsi l'impression d'une surabondance de concepts mobilisateurs. Chacun d'eux interpelle l'environnement, mais en l'acclimatant à l'impératif catégorique de la croissance économique.

	2 Comme lors des mobilisations des Gilets jaunes, où la fiscalité écologique apparaît comme une politique
	profondément inégalitaire (Institut Montaigne, 2019).

* * * L'environnement comme priorité secondaire Malgré des décennies d'expériences organisationnelles, il semble qu'il ait manqué à ce ministère, dès son origine, une ossature théorique, un appareil logistique et un portage politique innovant. Le bilan des politiques environnementales n'est pas si négatif que cela, dès lors que l'on accepte la segmentation de la complexité des problèmes écologiques, ou bien que l'on conditionne 1 3 Ministère de l'écologie, du développement durable, des transports et du logement, Plan national d'adaptation de la France aux effets du changement climatique 2011-2015.

leur

Les dénominations de ce ministère mobilisent les termes d'environnement, d'écologie, de nature. Dans cet article nous utiliserons le terme générique d'environnement, qui permet d'insister sur la dimension relationnelle complexe que l'administration tisse avec cet objet. La notion de nature renvoie davantage à une conception philosophique et éthique et celle d'écologie à une perspective davantage scientifique et technique.

En latin, cornu copiae désignait la corne d'abondance.

Il y a bien sûr une histoire des politiques environnementales avant cette période[START_REF] Ford | Naissance de l'écologie. Polémique française sur l'environnement 1800-1930[END_REF].

Voir aussi le témoignage de Robert Poujade 1975 ; dans son dernier livre (2011), il revient plus positivement sur cette expérience.

Le ministère de l'environnement n'aura un budget propre qu'en 1981, mis à part le Fonds d'intervention de la qualité de la vie, qui restera toujours interministériel et que le ministre de l'environnement ne présidera que par délégation du Premier ministre.

Devenu Institut national de recherche en sciences et technologies pour l'environnement et l'agriculture en

Pour MarcMormont (2013, 159-160), la modernisation écologique réaliserait « un compromis savant entre la vision néolibérale et les critiques environnementales ». Par néolibéralisme, l'auteur entend non seulement la promotion du paradigme néoclassique en économie, mais aussi la financiarisation de l'économie.

Ainsi, la loi de transition énergétique pour la croissance verte du 17 août

vise certes à permettre à la France de contribuer plus efficacement à la lutte contre le dérèglement climatique, mais elle a surtout comme objectif de renforcer son indépendance énergétique, afin de maintenir sa compétitivité internationale (« pour la croissance verte »). Aucune autre option n'est sérieusement envisagée, et certainement pas celle de la sobriété, voir Villalba, Semal, 2018. Autre exemple : le Haut Conseil pour le Climat (2021, 9) estime que la Loi climat manque de « vision stratégique ».2 Bien sûr, le dispositif n'est pas exempt de critiques, comme la délimitation de son champ d'intervention avec l'exclusion du nucléaire.

La crise spéculative de 2008 relègue les préoccupations environnementales et écorne sérieusement les engagements politiques. La régulation de la pandémie de Covid de 2020 laisse supposer l'émergence d'un monde d'après qui laisse bien vite la place à une relance économique classique.

Sur le balisage de l'histoire des politiques environnementales, voir l'article de Blatrix et Chasse, ce numéro.

Les efforts d'ouverture démocratique se sont, selon J.[START_REF] Theys | Cinquante ans de politique française de l'environnement. Évaluation et perspective[END_REF], trop souvent transformés en technique managériale.

150 ministères de l'environnement créés dans les années 1970 ; plusieurs centaines d'accords internationaux signés depuis ces mêmes années. Depuis les années 1990, plusieurs milliers d'entreprises qui publient leur résultats environnementaux… L'OCDE a publié plus de 800 rapports sur l'environnement et le climat. Les directives et des recommandations de l'Union européenne sont innombrables.

En 2019, le gouvernement prévoit de réduire de 5 % les effectifs du ministère d'ici à la fin du quinquennat, soit près de 5 000 emplois, notamment dans les domaines de la prévision météorologique, de la protection des parcs