extracted_text:
Тема. Материальные основы наследственности.
Лекция 2
План.
Носители наследственной информации.
Генетические процессы в клетках.
Свойства генетического кода.
Упаковка ДНК в хромосомах.
1.
2.
3.
4.
Перед делением клетки ядерный материал (хроматин) претерпевает определенные физико
химические изменения, приводящие к конденсации нитеобразных структур ядра. Эти образования
морфолог В. Вальдейнер (1888) предложил назвать хромосомами (от греч. Chromatos – цвет + soma
– тело), поскольку они интенсивно окрашивались некоторыми красителями.
Для каждого вида растений и животных характерно свое число и свои морфологические
особенности хромосомного набора, т. е. определенный кариотип. В норме все хромосомы клеток
организма эукариот парны, т. е. каждая хромосома имеет своего аналогичного по размеру, форме и
особенностям расположения генов гомолога, и составляет двойной (2n), или диплоидный набор.
Только зрелые половые клетки содержат одинарный (n) или гаплоидный набор хромосом (от греч.
Haplous – одинарный).
Видимое строение хромосом и их морфология.
Любая   хромосома   состоит   из   двух   плеч.   Под   микроскопом   первичная   перетяжка
представлена   светлой   зоной,   получившей   название   –   центромера   (кинетохора),   которая   играет
основную роль в перемещении хромосомы при делении ядра. Центромера занимает на каждой из
хромосом   строго   определенное   место.   По   положению   центромер   хромосомы   делят   на
метацентрические   (1,2)   –   равноплечие;   субметацентрические   (3)   –   неравноплечие;
акроцентрические (4,5) – головчатые, у которых центромера сдвинута к одному из концов.
1
2
      3
4
5
У некоторых хромосом имеется и вторичная перетяжка. Она, как правило, располагается у
дистального   конца   хромосомы   и   отделяет   небольшой   ее   участок,   носящий   название   спутника.
Поскольку   в   месте   ее   локализации   происходит   образование   ядрышка,   ее   назвали   ядрышковым
организатором.   Концевые   участки   хромосомы   называют   теломерными.   Они   препятствуют   ее
соединению с другими хромосомами. Когда деление закончено и формируются новые клеточки
ядра,   то   с   помощью   теломер   хромосомы   прикрепляются   к   внутренней   ядерной   мембране,   в
результате   чего   каждая   хромосома   в   деспираллизованном   состоянии   занимает   в   ядре   строго
определенное место. Помимо того теломерные районы препятствуют слипанию хромосом своими
концами   и   препятствуют   образованию   дицентриковхромосом   с   двумя   центросомами,   наличие
которых   свидетельствует   о   патологических   картинах   митоза.   Одновременно   теломеры
стабилизируют   хромосомы,   защищая   их   от   деградации   клеточными   нуклеазами   –   ферментами,
катализирующими   гидролиз   всех   незащищенных   ДНК   или   их   фрагментов.   В   последнее   время
известно еще одно назначение теломерных концов. Благодаря им происходит полное завершение
редупликации хромосом при подготовке клетки к делению.
В метафазе хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных между собой в
районе первичной перетяжки.
Каждая   хроматида   содержит   одну  из   двух   идентичных   дочерних   ДНК,   образующихся   в
процессе   репликации.   Мол.   ДНК   представляет   собой   непрерывную   сверхскрученную   двойную
спираль, простирающуюся по всей длине хроматиды. Функционально эта нить подразделяется на
большое число отрезков, соответствующих определенным генам. Каждый ген несет информацию о
первичной структуре отдельной полипептидной цепи, рибосомной РНК, транспортной РНК или
1 выполняет   регуляторную   функцию.   Кроме   того,   в   составе   непрерывной   нити   ДНК,   наряду   со
смысловыми генами, находятся многократно повторяющиеся одинаковые или сходные по составу
нуклеотидные   последовательности,   выполняющие,   вероятно,   регуляторные   или   структурные
функции.
Информация о первичной структуре полипептидов записана в ДНК в виде трехбуквенного
кода, составленного из первых букв названий четырех азотистых оснований, входящих в состав
ДНК.   Каждой   аминокислоте   соответствует   определенный   триплет   из   трех   соединенных
нуклеотидов.   Например,   аминокислоте   фенилаланин   в   ДНК   соответствует   кодон   ААА,   а
аминокислоте   серин   –   АГА.   Из   64   возможных   триплетов   61   кодирует   20   аминокислот,
обнаруженных в составе клеточных белков, а 3 кодона являются стопсигналами, прекращающими
синтез полипептидной цепи. Если триплет соответствующий метионину стоит в начале цепи ДНК,
то он выполняет функцию возбуждения считывания (кодоны, выполняющие сигнальные функции
называют нонсенс – кодонами).
Генетический код вырожден, т. е. каждая аминокислота может кодироваться несколькими
вариантами   триплетов.   Для   осуществления   синтеза   полипептидов   генетическая   информация,
закодированная в ДНК в составе хроматина, переписывается на иРНК, которая переходит из ядра
в   цитоплазму,   где   принимает   участие   в   процессе   трансляции:   переводе   информации   с   языка
нуклеотидов на язык аминокислот, т. е. процессе синтеза белка.
Суть кода заключается в том, что полседовательность расположения нуклеотидов в иРНК
определяет   последовательность   расположения   аминокислот   в   белках.   Этот   код   называют
генетическим.   Носителем   генетической   информации   является   ДНК,   но   т.   к.   непосредственное
участие в синтезе белка принимает иРНК – копия одной из нитей ДНК, то генетический код
записан на «языке» РНК.
Вспомним свойства генетического кода.
1.
Код триплетен. Каждая аминокислота из 20 зашифрована последовательностью 3
нуклеотидов, т. е. трилпетом, который получил название кодон. Каждая аминокислота шифруется
более чем одним кодоном.
2.
3.
Код однозначен. Каждый триплет шифрует только одну аминокислоту.
Между   генами   имеются   знаки   препинания   (стопсигналы).   В   генетическом   коде
имеются три специальные триплета (УАА, УАГ, УГА), каждый из которых обозначает прекращение
синтеза одной полипептидной цепи. Они находятся в конце каждого гена.
4.
Внутри гена нет знаков препинания. Поскольку генетический код подобен языку,
разберем это его свойство на примере, составленной из триплетов фразы: «Жил – был кот тих был
сер мил мне тот кот». Смысл написанного понятен, несмотря на отсутствие знаков препинания.
Если же мы уберем в первом слове одну букву, то получится бессмыслица: «илб ылк отт ихб ылс
ерм илм нет отк от. Бессмыслица возникает и при выпадении одного или двух нуклеотидов из гена.
Код универсален, т. е. код один для всех живущих на земле существ.
5.
В   пределах   одного   гена,   который   кодирует   полипептид,   участок   молекулы   ДНК
подразделяется   на   функционально   различные   единицы.   Отличительная   черта   строения   многих
генов   эукариот   –   прерывистость   структуры   смысловой   части.   Смысловые   участки,   несущие
информацию   о   последовательности   аминокислот   в   белке   –   экзоны,   чередуются   с   участками
некодирующих   последовательностей   интронами.   Часто   интроны   по   длине   могут   превосходить
экзоны.
Строение нуклеотида ДНК: Т – Тимин, Г – Гуанин, А – Аденин, Ц – Цитозин. Пуриновые
азотистых основ – А и Г, пиримидиновые – Ц и Т.
РНК: А, Г, Ц, У – Урацил.
Азотистое основание
ковалентно   соединено   с   первым   атомом   углерода
сахара и формирует структуру – нуклеотид. Фосфатные группы соединяют соседние нуклеотиды в
2 полимерную цепочку посредством фосфодиэфирных связей между 51  – атомом углерода одного
сахара и 31 – атомом углерода другого.
       О
О = Р   О   СН2        О
      О
тимин
дрибоза
                         О
                   О = Р   О   СН2              О
                         О
                                                               Дрибоза
аденин
Сцепление между цепями обеспечивается особыми водородными связями между аденином и
тимином   и   между   гуанином   и   цитозином.   Водородные   связи   много   слабее   ковалентных,
соединяющих   отдельные   атомы   каждого   нуклеотида,   но   достаточно   сильны,   чтобы   обеспечить
специфичность   образования   пар   А  –   Т,   Г   –   Ц.   Такое   парное   сопоставление   нуклеотидов,   при
котором А комплементарен Т, а Г комплементарен Ц, было выявлено с помощью молекулярных
моделей, в которых точно воспроизводились в масштабе все межатомные расстояния.
Пространственная   модель   молекулы   ДНК   показала   характер   закрученности   цепей   друг
относительно друга к плотности упаковки пар азотистых оснований в двойной спирали. Кроме
того,   построение   молекулярной   модели   гипотетической   двойной   спирали   потребовало
«антипараллельности» нуклеотидных цепочек, как это изображено на рисунке.
Упаковка ДНК в хромосомах.
Молекулы   ДНК   в   эукариотических   клетках   очень   велики.   Так,   длина   молекул   ДНК,
выделенных из клеток человека достигает нескольких сантиметров. Принято считать, что каждая
эукариотическая хромосома содержит одну единственную непрерывную молекулу ДНК. Учитывая
видовое   количество   хромосом   у   млекопитающих   можно   сказать,   что   в   среднем   у   них   на
интерфазное ядро приходится около 2 м ДНК, находящейся в сферическом ядре длиной менее 10
мкм. При этом в ядре должен сохраняться определенный порядок расположения молекулы ДНК,
чтобы обеспечить ее упорядоченное функционарование.
Молекулы   ДНК   в   ядрах   эукариот   всегда   находятся   в   комплексе   с   белками   в   составе
хроматина, который образуется из хромосом после окончания деления ядра в результате сложного
процесса   раскручивания   (деспирализации)   хромосом.   На   долю   белков   приходится   около   60%
сухого вещества хроматина. Белки в его составе очень разнообразны. Обычно их разделяют на две
группы: гистоны и негистоновые белки. Гистоны осуществляют первые этапы упаковки ДНК. На
долю гистонов приходится 80% всех белков хроматина. Их взаимодействие с ДНК происходит за
счет ионных связей и не зависит от последовательности нуклеотидов в составе молекулы ДНК.
Гистоны   не   отличаются   большим   разнообразием.   Это   глобулярные   белки,   представленные   57
типами молекул. Их основные свойства определяются относительно высоким содержанием лизина
и   аргинина.   Положительные   заряды   на   аминогруппах   обеспечивают   электростатическую   связь
гистонов с отрицательными зарядами на фосфатных группах ДНК.
1 этап упаковки ДНК в хроматине – нуклеосомы – частицы в сердцевине восемь молекул: по
2  гистонов  по поверхности  сердцевины   располагается   участок  ДНК из   146 нуклеотидных  пар,
образующих 1,75 оборота вокруг сердцевины. Между ними небольшой участок – линкер (от 8 до
114 нуклеотидных пар) – бусы.
2   этап   –   нуклеомерный   –   упорядоченная   структура   спирального   типа,   которую   часто
называют соленоидом. Повышает компактность ДНК еще в 40 раз.
3   этап   –   объединение   скрепками   из   негистоновых   белков   фибрилл
дезоксирибонуклеопротеида в петлевой домен, называемый хромомером.
3 4   этап   –   образование   хромонем.   Далее,   повидимому,   хромонема   укладывается   в   виде
спирали в хроматиде, хотя вполне вероятно, что это еще один уровень «петлистых структур»
4

file_name: Лекция 2.doc

intro: Начало 20 века ознаменовалось выходом в свет (1900) работ трех ученых: голландца Хуго де Фриза, немца Карла Керренса, и австрийца Эриха Чермака, в которых авторы изложили результаты независимо друг от друга проведенных исследований по изучению закономерностей наследования гибридами признаков родительских форм. Однако оказалось, что еще в 1866 г. в малоизвестном издании общества естествоиспытателей в Брюне (ныне г. Брно) была опубликована работа монаха августинского монастыря Грегора Менделя под названием «Опыты над растительными гибридами». В этой работе Г. Мендель изложил результаты своих исследований по скрещиванию гороха и вывел законы наследования признаков гибридными организмами. Приоритет Менделя в этом вопросе неоспорим и признан учеными всего мира. По выражению Н. И. Вавилова, законы наследования, открытые Грегором Менделем, рассматриваются в современной биологии, как основной ключ к пониманию явлений наследственности.

title: лекция 1


file_name: Лекция 2.doc

description:
Тема. Материальные основы наследственности.
Лекция 2
План.
Носители наследственной информации.
Генетические процессы в клетках.
Свойства генетического кода.
Упаковка ДНК в хромосомах.
1.
2.
3.
4.
Перед делением клетки ядерный материал (хроматин) претерпевает определенные физико
химические изменения, приводящие к конденсации нитеобразных структур ядра. Эти образования
морфолог В. Вальдейнер (1888) предложил назвать хромосомами (от греч. Chromatos – цвет + soma
– тело), поскольку они интенсивно окрашивались некоторыми красителями.
Для каждого вида растений и животных характерно свое число и свои морфологические
особенности хромосомного набора, т. е. определенный кариотип. В норме все хромосомы клеток
организма эукариот парны, т. е. каждая хромосома имеет своего аналогичного по размеру, форме и
особенностям расположения генов гомолога, и составляет двойной (2n), или диплоидный набор.
Только зрелые половые клетки содержат одинарный (n) или гаплоидный набор хромосом (от греч.
Haplous – одинарный).
Видимое строение хромосом и их морфология.
Любая   хромосома   состоит   из   двух   плеч.   Под   микроскопом   первичная   перетяжка
представлена   светлой   зоной,   получившей   название   –   центромера   (кинетохора),   которая   играет
основную роль в перемещении хромосомы при делении ядра. Центромера занимает на каждой из
хромосом   строго   определенное   место.   По   положению   центромер   хромосомы   делят   на
метацентрические   (1,2)   –   равноплечие;   субметацентрические   (3)   –   неравноплечие;
акроцентрические (4,5) – головчатые, у которых центромера сдвинута к одному из концов.
1
2
      3
4
5
У некоторых хромосом имеется и вторичная перетяжка. Она, как правило, располагается у
дистального   конца   хромосомы   и   отделяет   небольшой   ее   участок,   носящий   название   спутника.
Поскольку   в   месте   ее   локализации   происходит   образование   ядрышка,   ее   назвали   ядрышковым
организатором.   Концевые   участки   хромосомы   называют   теломерными.   Они   препятствуют   ее
соединению с другими хромосомами. Когда деление закончено и формируются новые клеточки
ядра,   то   с   помощью   теломер   хромосомы   прикрепляются   к   внутренней   ядерной   мембране,   в
результате   чего   каждая   хромосома   в   деспираллизованном   состоянии   занимает   в   ядре   строго
определенное место. Помимо того теломерные районы препятствуют слипанию хромосом своими
концами   и   препятствуют   образованию   дицентриковхромосом   с   двумя   центросомами,   наличие
которых   свидетельствует   о   патологических   картинах   митоза.   Одновременно   теломеры
стабилизируют   хромосомы,   защищая   их   от   деградации   клеточными   нуклеазами   –   ферментами,
катализирующими   гидролиз   всех   незащищенных   ДНК   или   их   фрагментов.   В   последнее   время
известно еще одно назначение теломерных концов. Благодаря им происходит полное завершение
редупликации хромосом при подготовке клетки к делению.
В метафазе хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных между собой в
районе первичной перетяжки.
Каждая   хроматида   содержит   одну  из   двух   идентичных   дочерних   ДНК,   образующихся   в
процессе   репликации.   Мол.   ДНК   представляет   собой   непрерывную   сверхскрученную   двойную
спираль, простирающуюся по всей длине хроматиды. Функционально эта нить подразделяется на
большое число отрезков, соответствующих определенным генам. Каждый ген несет информацию о
первичной структуре отдельной полипептидной цепи, рибосомной РНК, транспортной РНК или
1

description:
выполняет   регуляторную   функцию.   Кроме   того,   в   составе   непрерывной   нити   ДНК,   наряду   со
смысловыми генами, находятся многократно повторяющиеся одинаковые или сходные по составу
нуклеотидные   последовательности,   выполняющие,   вероятно,   регуляторные   или   структурные
функции.
Информация о первичной структуре полипептидов записана в ДНК в виде трехбуквенного
кода, составленного из первых букв названий четырех азотистых оснований, входящих в состав
ДНК.   Каждой   аминокислоте   соответствует   определенный   триплет   из   трех   соединенных
нуклеотидов.   Например,   аминокислоте   фенилаланин   в   ДНК   соответствует   кодон   ААА,   а
аминокислоте   серин   –   АГА.   Из   64   возможных   триплетов   61   кодирует   20   аминокислот,
обнаруженных в составе клеточных белков, а 3 кодона являются стопсигналами, прекращающими
синтез полипептидной цепи. Если триплет соответствующий метионину стоит в начале цепи ДНК,
то он выполняет функцию возбуждения считывания (кодоны, выполняющие сигнальные функции
называют нонсенс – кодонами).
Генетический код вырожден, т. е. каждая аминокислота может кодироваться несколькими
вариантами   триплетов.   Для   осуществления   синтеза   полипептидов   генетическая   информация,
закодированная в ДНК в составе хроматина, переписывается на иРНК, которая переходит из ядра
в   цитоплазму,   где   принимает   участие   в   процессе   трансляции:   переводе   информации   с   языка
нуклеотидов на язык аминокислот, т. е. процессе синтеза белка.
Суть кода заключается в том, что полседовательность расположения нуклеотидов в иРНК
определяет   последовательность   расположения   аминокислот   в   белках.   Этот   код   называют
генетическим.   Носителем   генетической   информации   является   ДНК,   но   т.   к.   непосредственное
участие в синтезе белка принимает иРНК – копия одной из нитей ДНК, то генетический код
записан на «языке» РНК.
Вспомним свойства генетического кода.
1.
Код триплетен. Каждая аминокислота из 20 зашифрована последовательностью 3
нуклеотидов, т. е. трилпетом, который получил название кодон. Каждая аминокислота шифруется
более чем одним кодоном.
2.
3.
Код однозначен. Каждый триплет шифрует только одну аминокислоту.
Между   генами   имеются   знаки   препинания   (стопсигналы).   В   генетическом   коде
имеются три специальные триплета (УАА, УАГ, УГА), каждый из которых обозначает прекращение
синтеза одной полипептидной цепи. Они находятся в конце каждого гена.
4.
Внутри гена нет знаков препинания. Поскольку генетический код подобен языку,
разберем это его свойство на примере, составленной из триплетов фразы: «Жил – был кот тих был
сер мил мне тот кот». Смысл написанного понятен, несмотря на отсутствие знаков препинания.
Если же мы уберем в первом слове одну букву, то получится бессмыслица: «илб ылк отт ихб ылс
ерм илм нет отк от. Бессмыслица возникает и при выпадении одного или двух нуклеотидов из гена.
Код универсален, т. е. код один для всех живущих на земле существ.
5.
В   пределах   одного   гена,   который   кодирует   полипептид,   участок   молекулы   ДНК
подразделяется   на   функционально   различные   единицы.   Отличительная   черта   строения   многих
генов   эукариот   –   прерывистость   структуры   смысловой   части.   Смысловые   участки,   несущие
информацию   о   последовательности   аминокислот   в   белке   –   экзоны,   чередуются   с   участками
некодирующих   последовательностей   интронами.   Часто   интроны   по   длине   могут   превосходить
экзоны.
Строение нуклеотида ДНК: Т – Тимин, Г – Гуанин, А – Аденин, Ц – Цитозин. Пуриновые
азотистых основ – А и Г, пиримидиновые – Ц и Т.
РНК: А, Г, Ц, У – Урацил.
Азотистое основание
ковалентно   соединено   с   первым   атомом   углерода
сахара и формирует структуру – нуклеотид. Фосфатные группы соединяют соседние нуклеотиды в
2

description:
полимерную цепочку посредством фосфодиэфирных связей между 51  – атомом углерода одного
сахара и 31 – атомом углерода другого.
       О
О = Р   О   СН2        О
      О
тимин
дрибоза
                         О
                   О = Р   О   СН2              О
                         О
                                                               Дрибоза
аденин
Сцепление между цепями обеспечивается особыми водородными связями между аденином и
тимином   и   между   гуанином   и   цитозином.   Водородные   связи   много   слабее   ковалентных,
соединяющих   отдельные   атомы   каждого   нуклеотида,   но   достаточно   сильны,   чтобы   обеспечить
специфичность   образования   пар   А  –   Т,   Г   –   Ц.   Такое   парное   сопоставление   нуклеотидов,   при
котором А комплементарен Т, а Г комплементарен Ц, было выявлено с помощью молекулярных
моделей, в которых точно воспроизводились в масштабе все межатомные расстояния.
Пространственная   модель   молекулы   ДНК   показала   характер   закрученности   цепей   друг
относительно друга к плотности упаковки пар азотистых оснований в двойной спирали. Кроме
того,   построение   молекулярной   модели   гипотетической   двойной   спирали   потребовало
«антипараллельности» нуклеотидных цепочек, как это изображено на рисунке.
Упаковка ДНК в хромосомах.
Молекулы   ДНК   в   эукариотических   клетках   очень   велики.   Так,   длина   молекул   ДНК,
выделенных из клеток человека достигает нескольких сантиметров. Принято считать, что каждая
эукариотическая хромосома содержит одну единственную непрерывную молекулу ДНК. Учитывая
видовое   количество   хромосом   у   млекопитающих   можно   сказать,   что   в   среднем   у   них   на
интерфазное ядро приходится около 2 м ДНК, находящейся в сферическом ядре длиной менее 10
мкм. При этом в ядре должен сохраняться определенный порядок расположения молекулы ДНК,
чтобы обеспечить ее упорядоченное функционарование.
Молекулы   ДНК   в   ядрах   эукариот   всегда   находятся   в   комплексе   с   белками   в   составе
хроматина, который образуется из хромосом после окончания деления ядра в результате сложного
процесса   раскручивания   (деспирализации)   хромосом.   На   долю   белков   приходится   около   60%
сухого вещества хроматина. Белки в его составе очень разнообразны. Обычно их разделяют на две
группы: гистоны и негистоновые белки. Гистоны осуществляют первые этапы упаковки ДНК. На
долю гистонов приходится 80% всех белков хроматина. Их взаимодействие с ДНК происходит за
счет ионных связей и не зависит от последовательности нуклеотидов в составе молекулы ДНК.
Гистоны   не   отличаются   большим   разнообразием.   Это   глобулярные   белки,   представленные   57
типами молекул. Их основные свойства определяются относительно высоким содержанием лизина
и   аргинина.   Положительные   заряды   на   аминогруппах   обеспечивают   электростатическую   связь
гистонов с отрицательными зарядами на фосфатных группах ДНК.
1 этап упаковки ДНК в хроматине – нуклеосомы – частицы в сердцевине восемь молекул: по
2  гистонов  по поверхности  сердцевины   располагается   участок  ДНК из   146 нуклеотидных  пар,
образующих 1,75 оборота вокруг сердцевины. Между ними небольшой участок – линкер (от 8 до
114 нуклеотидных пар) – бусы.
2   этап   –   нуклеомерный   –   упорядоченная   структура   спирального   типа,   которую   часто
называют соленоидом. Повышает компактность ДНК еще в 40 раз.
3   этап   –   объединение   скрепками   из   негистоновых   белков   фибрилл
дезоксирибонуклеопротеида в петлевой домен, называемый хромомером.
3

description:
4   этап   –   образование   хромонем.   Далее,   повидимому,   хромонема   укладывается   в   виде
спирали в хроматиде, хотя вполне вероятно, что это еще один уровень «петлистых структур»
4

intro:
1.	Носители наследственной информации.
2.	Генетические процессы в клетках.
3.	Свойства генетического кода.
4.	Упаковка ДНК в хромосомах.
Перед делением клетки ядерный материал (хроматин) претерпевает определенные физико-химические изменения, приводящие к конденсации нитеобразных структур ядра. Эти образования морфолог В. Вальдейнер (1888) предложил назвать хромосомами (от греч. Chromatos – цвет + soma – тело), поскольку они интенсивно окрашивались некоторыми красителями.
Для каждого вида растений и животных характерно свое число и свои морфологические особенности хромосомного набора, т. е. определенный кариотип. В норме все хромосомы клеток организма эукариот парны, т. е. каждая хромосома имеет своего аналогичного по размеру, форме и особенностям расположения генов гомолога, и составляет двойной (2n), или диплоидный набор. Только зрелые половые клетки содержат одинарный (n) или гаплоидный набор хромосом (от греч. Haplous – одинарный).

биология

group: Дисциплины

доп. образование взрослых

group: Другое

title: Материальные основы наследственности


extracted_text:
Тема. Закономерности наследования признаков и принципы наследственности
Лекция 3
План
1. Менделизм. Принципы и методы генетического анализа.
2. Доминантность и рецессивность. Единообразие первого поколения.
3. Правило расщепления гибридов второго поколения.
4. Третий закон Менделя.
5. Условия осуществления Менделеевских законов.
6. Множественный аллелизм.
До   Менделя   многие   ученые   пытались   понять   закономерности,   лежащие   в   основе
наследственности.   Однако   отсутствие   четкой   методики   исследований   гибридных   поколений
привело к обескураживающим результатам. В одном случае признаки потомков соответствовали
признакам   одного   из   родителей,   в   другом   –   другого,   в   третьем   проявлялись   признаки   обоих
родителей, а иногда возникали признаки, вообще отсутствующие у родительских форм.
Мендель   разработал   собственную   методологию   проведения   экспериментов,   которая
позволила избежать ошибок, присутствовавших в работах предшественников и современников. Ее
сущность заключалась в следующем:
1. Для   скрещивания   брались   растения,   различающиеся   по   одному   признаку   или   очень
немногим, и учитывалось наследование каждого отдельного признака.
2. При анализах рассматривалось в отдельности каждое из растений и также в отдельности
высевались семена от каждого из гибридных растений.
3. Им был применен математический анализ изучения частоты проявления альтернативных
признаков цветки красные – цветки белые, семена гладкие – семена морщинистые).
Закономерности, выявленные Менделем, легли в основу принципов генетического анализа,
до сих пор используемого в генетических исследованиях.
Приступим к закономерному изложению закономерностей наследования Г. Менделя.
Одним из основных объектов опытов М. был горох. Эта культура – самоопылитель, поэтому,
используя ее, легко в опытах проводить скрещивания, получать гибридное потомство и наблюдать
за ним. Мендель отбирал для своих экспериментов сорта, различающиеся по окраске семенной
кожуры (серая, прозрачная), окраска незрелого боба (зеленая, желтая), длине стебля (длинный,
короткий), типу семян (гладкие, морщинистые), окраске семян (желтые, зеленые), расположению
соцветий   (пазушные,   верхушечные).   Первым   его   открытием   было   выявление   того,   что   из   2
альтернативных признаков при скрещивании в первом поколении проявляется только один. Так,
при скрещивании растений с незрелыми зелеными бобами с растением, незрелые бобы которого
были желтыми, в первом поколении у всех растений незрелые бобы были зелеными. Подобные
результаты были получены М. и по другим признакам. Так в F1 появились только такие признаки,
как серая окраска семян кожуры, лущильный тип боба, гладкие семена, желтая окраска семян,
длинный стебель.
Признаки,   которые   проявились   у   гибридов   в   первом   поколении,   Мендель   назвал
доминантами   (преобладающими),   а   альтернативные   рецессивными   (отсутствующими).   Явление
единообразия   всех   особей   первого   поколения   по   изучаемому   признаку   было   названо   полным
доминированием. В дальнейшем были обнаружены факты, свидетельствующие о том, что полное
доминирование неуниверсальное явление. Так при скрещивании львиного зева с красными цветками
с  линией,  образующей   белые  цветки,  все  растения  в  первом  поколении   сформировали  розовые
цветки.   Наследование   признаков   подобного   типа   было   названо   неполным   доминированием.
Аналогичное наследование было выявлено и у андалузских кур с черным оперением и кур с белым
«забрызганным» оперением все потомки в первом поколении имели голубое оперение.
И, наконец, в потомстве могут одновременно проявляться признаки обоих родителей. Этот
тип наследования получил название кодоминирование. Его примером может служить наследование
групп крови у человека (в системе  АВ0). Если один из родителей имеет группу крови  А (АА), а
1 другой (ВВ), то в крови детей присутствуют антигены, характерные как для группы А, так и для
группы В. Наличие этих антигенов определяют специальной антигенной реакцией. Применительно к
растениям   –   это   наследование   различных   типов   запасных   белков,   выявляемых   методом
электрофореза (глиадины, глютеины и гордеины).
Следует отметить, что явление доминирования, открытое Менделем, не такое простое, как
может показаться на первый взгляд. Было установлено, что в ряде случаев доминирование может
видоизменяться под влиянием внешних условий, возраста, пола, особенностей самого организма и
других, часто не установленных факторов. Так, у дурмана пурпурная окраска доминирует над
зеленой,   если   растения   выращивают   в   полевых   условиях.   Однако   при   выращивании   этих   же
гибридов в теплице, гибриды первого поколения отличаются значительно более светлой окраской
стебля, чем родительская форма с пурпурным стеблем. Имеется множество и других примеров,
свидетельствующих  о   случаях видоизменения доминирования. Из вышеизложенного видно, что
самым   важным   открытием   Менделя   было   установление   факта   единообразия   гибридов   первого
поколения. Это явление и получило в дальнейшем название первого закона Менделя. При этом не
важно,   имеет   ли   исследователь   дело   с   фактом   полного,   либо   неполного   доминирования   или
случаем кодоминирования. Во всех этих вариантах непреложным фактом остается единообразие
особей первого поколения.
Правило расщепления гибридов второго поколения.
Под   расщеплением   гибридов   понимают   закономерности   распределения   среди   потомков
второго поколения особей с доминантными и рецессивными признаками.
Высевая   семена,   собранные   с   гибридных   растений   гороха   первого   поколения,   Мендель
получил во втором поколении растения с признаками обоих родителей. Следовательно, в отличие
от первого поколения, второе не было единообразным. Растений с доминантными признаками было
в   3   раза   больше,   чем   с   рецессивными.   Причем   эта   закономерность   наблюдалась   по   всем
изучавшимся признакам.
Высевая   в   дальнейшем   семена,   собранные   с   каждого   из   растений   второго   поколения,
Мендель обнаружил, что некоторые растения с доминантными признаками в третьем поколении не
расщеплялись,   и   все   их   потомство   было   единообразным.   Причем   соотношение   особей   с
доминантными и рецессивными признаками, как и во втором поколении, было 3 : 1. Гибридные
растения   второго   поколения   с   рецессивными   признаками   во   всех   случаях   давали
нерасщепляющееся   потомство.   Соотношение   растений   с   доминантным   признаком,   не   давших
расщепляющегося потомства, к растениям с рецессивным признаком соответствовало 1 : 2 : 1.
Мендель писал: «…теперь ясно, что гибриды по двум различающимся признакам образуют семена,
из   которых   половина   дает   вновь   гибридную   форму,   тогда   как   другая   дает   растения,   которые
остаются константными и в равных долях содержат доминирующий и рецессивный признаки».
Таким образом, Мендель впервые показал, что внешний вид растения (фенотип) не всегда
отражает наследственные задатки (генотип). Изучая последующие гибридные поколения, Мендель
показал,   что   от   поколения   к   поколению   число   гибридных   форм   уменьшается,   а   число
неращепляющихся особей возрастает. Явление расщепления во втором и последующих поколениях,
открытое Менделем, приложило к случаям неполного доминирования и кодоминирования. Однако
в этих случаях, потомство второго поколения может быть сгруппировано не в два, а в три класса: ¼
особей с признаками первого родителя (Р1), ¼ с признаками второго (Р2) и ½ потомства составляют
гибридные   особи   с   выраженностью   признака,   идентичной   первому   поколению.   Особи,   несущие
признаки родительских форм, при пересевах не расщепляются.
Искусственное получение гибридов путем гибридизации и факты их расщепления во втором
и последующих поколениях позволили Менделю прийти к выводу, что подобные результаты могут
быть объяснены только, если предположить, что половые гаметы (зачатковые и пыльцевые клетки
по М.) несут постоянные и обособленные единицы наследственности – факторы, названные в 1909г.
В.   Иогансеном   генами.   При   этом,   по   М.,   эти   единицы   наследственности   в   неизмененном   виде
передаются от одного поколения к другому. Мендель ввел буквенные обозначения для факторов,
2 определяющих   альтернативные   признаки.   При   этом   фактор,   детерминирующий   доминантный
признак,   он   обозначил   заглавной   буквой   латинского   алфавита,   а   рецессивный   –   строчной.   В.
Иогансен (1926г.) предложил  именовать отдельный фактор термином «аллель».  М. совершенно
правильно считал, что половые клетки  содержат только по одному фактору (аллелю), а гибридные
растения по два. Например, сорта гороха с гладкими семенами несут аллели АА, а с морщинистыми
аа. В первом случае каждая из половых клеток несет аллель А+А=АА и а+а=аа. При скрещивании
растений   с   гладкими   семенами   с   растениями   с   морщинистыми   семенами   будет   наблюдаться
следующая картина А+а=Аа. Формы, у которых в зиготе объединяются два идентичных аллеля АА
или аа, получили название гомозиготных, а объединяющих два разных аллеля Аа – гетерозиготных.
М.   пришел   к   выводу,   что   гибридные   растения   образуют   два   типа   половых   клеток   (женские   и
мужские):  один с аллелем  А, а другой с аллелем –  а. Оба типа половых клеток образуются с
равными частотами и имеют ровные вероятности на соединения в зиготе, что легко представить,
используя решетку Р. Паннета (англ. Генетик, предложивший производить записи в виде решетки).
Так гибрид первого поколения Аа продуцирует гаметы А и а, образующиеся с частотами ½ и ½. В
данном случае решетка Пеннета имеет 4 клетки. Если сверху написать мужские гаметы, а слева
женские, получим:
Ж М
А
а
А
АА
Аа
а
Аа
Аа
В каждой из клеток записыв. результат соединения женской и мужской гамет, т. е. тип
получаемой   зиготы.   Расщепление   по   генотипу   1:2:1,   по   фенотипу   3:1.   Прямое   доказательство
гипотезы   М.   о   том,   что   именно   половые   клетки   несут   «постоянные   и   обособленные   единицы
наследственности».
Проверить   образование   того   или   иного   типа   гамет   можно   путем   анализирующего
скрещивания, что и используют в генетическом анализе. Анализирующим называется скрещивание
гибридной формы с родительской, рецессивной по изучаемому признаку. Поскольку Р дает гаметы
только одного типа, выявление в потомстве от анализирующего скрещивания двух типов особей
свидетельствует о том, что гибридная форма продуцирует гаметы 2 типов, а их соотношение (1:1) –
о том, что распределение доминантных и рецессивных генов происходит с равной частотой.
М. не знал о существовании хромосом, о локализации в них генов и о механизме клеточного
деления   (мейоза).   Значительно   позже   было   установлено,   что   гены,   отвечающие   за   одну   пару
признаков находятся в одинаковых точках (локусах) гомологичных хромосом и что в результате
мейоза гомологичные хромосомы расходятся в гаметы. А поскольку одна половая клетка содержит
только   одну   из   2   гомологичных   хромосом,   в   нее   попадает   только   один   из   пары   генов.   При
соединении  в зиготе гены смешиваются  и в дальнейшем  такими  же отдельностями  передаются
потомкам. Это правило получило название закона чистоты гамет (закон расщепления).
Закон   независимого   комбинирования   –   гены,   определяющие   различные   признаки,
наследуются независимо друг от друга.
Тригибридное скрещивание.
Работает также закон независимого комбинирования. Рассмотрим на примере.
Семена первого поколения по фенотипу будут гладкими и желтыми, а цветки красными.
Растения   первого   гибридного   поколения   образуют   восемь   типов   гамет   в   равном   соотношении,
поскольку   вероятность   попадания   в   гамету   доминантного   или   рецессивного   гена   из   пары
альтернативных признаков равна ½ × ½ × ½ × ½ = 1/8.
Таким образом, мы имеем следующие типы гамет:
1/8 АВС             1/8 АВс
1/8 АвС              1/8 авС
В свою очередь, это определяет большое разнообразие зигот, как это видно из рис. 1.
Признаки материнской формы (Р1)        отцовского (Р2)
1/8 Авс               1/8 аВс
1/8 аВС              1/8 авс
3 Гладкие семена – АА           морщинистые семена  аа
Желтые семена – ВВ            зеленые семена  вв
Красные цветки – СС           белые цветки – сс
Р1 ААВВСС × Р2 ааввсс
Гаметы АВС            авс
F1                   Аа Вв Сс (тройная гетерозигота).
Аа Вв Сс  Х  Аа Вв Сс
М
Ж АВС
АВс
аВС
авС
аВс
Авс
Авс
авс
АВС
АвС
АВс
аВС
авС
аВс
авс
Авс
Таким   образом,   наследует   из   данных,   представленных   в   таблице   соотношения
фенотипических классов при тригибридном скрещивании составляют: 27:9:9:9:3:3:3:1.
Сравнивая  данные  по  моно,  ди  и  тригибридному  скрещиванию   легко  увидеть,  что  при
увеличении числа изучаемых признаков на один, число типов гамет каждый раз возрастает, как и
число фенотипов, в 2 раза, а число генотипов в 3 раза.
Общая формула расщепления при независимом наследовании.
Число
Число пар
Число
генов
Число типов
гамет в F1
комбинаций
генотипов в
между
гаметами в F1
4
16
64
256
4n
F2
3
9
27
81
3n
 Число
фенотипов в
F2
2
4
8
16
2n
1
2
3
4
n
2
4
8
16
2n
Следует отметить, что формула расщепления, приведенная в таблице, справедлива только
для случаев полного доминирования. В случае неполного доминирования или кодоминирования
гетерозиготные особи будут фенотипически отличаться в первом случае от родительской формы,
несущей доминантные гены, а во втором (кодоминиров.) – от обеих родительских форм. Например,
Т. С. Фадеева изучала наследование окраски ягод и формы чашечки у земляники. Она проводила
скрещивание  формы с красными ягодами  и нормальной  чашечкой (генотип  ААВВ) с формой с
белыми   ягодами   и   листовидной   чашечкой   (аавв).   Первое   гибридное   поколение   имело   розовые
ягоды   и   промежуточную   чашечку   (АаВв),   т.   е.   по   обоим   признакам   было   выявлено   неполное
доминирование. Во втором поколении было получено расщепление на 9 фенотипических классов в
отношении 1:2:2:4:1:2:1:2:1, что отличается от расщепления при полном доминировании, равном
9:3:3:1.
Условия осуществления Менделеевских законов.
Законы Менделя применяемы для растений, животных и человека. Однако следует иметь в
виду, что действие этих законов может осуществляться только при определенных условиях.
1.
2.
Проведение скрещиваний на диплоидном уровне.
Нахождение разных генов в негомологичных хромосомах (отсутствие сцепления).
4 Одновременное   созревание   мужской   и   женской   половых   клеток   всех   типов,
обеспечивающее равновероятное их соединение при оплодотворении.
Отсутствие селективности при оплодотворении гаметами всех типов.
Равновероятная выживаемость мужских и женских гамет всех типов.
Отсутствие селективности и выживаемости зигот всех возможных генотипов.
Проведение   экспериментов   в   условиях,   не   препятствующих   нормальному   развитию
4.
5.
6.
7.
8.
3.
Отсутствие у изучаемых организмов нарушений процесса мейоза, а, следовательно, и
равновероятное образование гамет всех возможных типов.
изучаемых признаков.
Обеспечение в эксперименте получения сравнительно большого числа особей.
9.
Таков   перечень   основных   условий,   при   котором   экспериментатор   может   быть   уверен   в
отсутствии препятствий в проявлении Менделеевских законов.
Генетические обозначения. Множественные аллели.
Мендель был первым, кто ввел буквенные обозначения для генов. Пока для каждого из
изучающихся видов было открыто небольшое число генов, не имело принципиального значения,
какой   буквой   обозначался   данный   ген.   Однако   с   открытием   все   новых   и   новых   генов   при
одинаковом их буквенном значении возникла путаница. В настоящее время генетически чаще всего
обозначался   первой   буквой   английского   слова,   описывающего   признак,   который   данный   ген
контролирует.   Различие   между   аллелями   одного   гена   возникают   путем   мутаций.   Как   правило,
доминантный ген мутирует в рецессивный А       а. Но известны и обратные мутации: а      А. Таким
образом, возникли пары аллельных генов. Например, аллель wx у кукурузы контролирует развитие
восковидного   эндосперма,   а   аллель  Wx  –   нормального   крахмального   эндосперма.   У   ячменя
доминантный ген Li определяет развитие лигул у листьев, а его рецессивный аллель li – отсутствие
лигул (безлигульность).
Множественный аллелизм.
Известно много примеров, когда в результате мутирования возникает не 2, а много аллелей
одного гена. Но при этом каждый диплоидный организм всегда несет в генотипе только 2 любых
аллеля   одного   гена.   Классический   пример   множественного   аллелизма   –   серия   аллелей,
определяющая окраску меха у кролика.
Аллель                               Генотип                  Фенотип (окраска меха)
С=С+                                      С+С+;С+СсhС+СhС+Сa   серая окраска
Ссh                                            Ссh  Ссh                          шиншилла (пятн.)
Сh                                             Сh     Сh;   Сh Сa                       светлая шиншилла
Сa                                             Сa   Сa                      гималайский альбинос (белый)
При этом аллель  С = С+  (обозначение дикого типа) доминантен по отношению ко всем
остальным аллелям, аллель Ссh проявляет неполное доминирование по отношению к аллелям Сh,  Сa,
поэтому у гетерозиготных особей мех более светлый, чем шиншиллы. Аллель  Сh  доминантен по
отношению к аллелю Сa.
У   ряда   видов   растений   в   процессе   эволюции   выработался   механизм,   препятствующий
самоопылению. Так, у табаков выявлена серия аллелей гена  S: S1, S2, S3, S4, S5...Sn. При этом в
случае попадания на рыльце пестика прорастает только пыльца, не несущая аллелей, идентичных
аллелям   генотипа   данного   растения,   а   пыльца,   несущая   ген  S3,  S4,  S5  прорастает   свободно,   в
результате чего происходит оплодотворение и завязывание семян.
В   ряде   случаев   некоторые   из   серий   множественных   аллелей   влияют   на   комбинативное
проявление  признака на различных частях организма. Примером таких аллелей  является серия
аллелей гена R, влияющего на проявление антоциана у кукурузы:
Rr – растение окрашено, алейрон ограничен.
Rg – растение не окрашено, алейрон окрашен.
rr   растение окрашено, алейрон не окрашен.
rg – растение и алейрон не окрашены.
5 Присутствие   окраски   –   признак   доминирующий   над   ее   отсутствием.   Однако   растение   с
генотипом Rg rr окрашено, и алейрон окрашен, как это имело место у особей с генотипом Rr Rr или
Rr – подобный тип доминирования получил название мозаичного доминирования.
6

file_name: Лекция 3.doc

title: Лекция 3 Тема. Закономерности наследования признаков и принципы наследственности


extracted_text:
Тема. Наследование признаков при взаимодействии генов.
Лекция 4
План.
1. Плейотропное действие генов.
2. Комплементарное взаимодействие генов.
3. Эпистаз.
4. Криптомерия.
5. Полимерия.
6. Модифицирующее действие генов.
Список литературных источников.
1. Гуляев Г.В. Генетика. – М.: Колос, 1984. – С 7487.
2. Дубинин Н.П. Горизонты генетики. Пособие для учителей. – М.: Просвещение, 1970. – С.
108116.
3. Жученко А.А., Гужов Юрий Леонидович. Генетика. – М.: КолосС, 2003. – С. 5365.
4. ИнгеВечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. – М.: Выс. шк., 1989. – С. 4254.
1. Плейотропное действие генов.
Г. Мендель установил важнейшие закономерности наследственности организмов и вскрыл
дискретную   (прерывную)   природу   ее.   Доказав   возможность   наследования   одного   признака
независимо от других, он тем самым показал, что наследственность дискретна, делима, и генотип
состоит из отдельных единиц, определяющих отдельные признаки и относительно независимых друг
от   друга.   Принцип   дискретности   наследственности   лежит   в   основе   всех   современных   методов
селекции:   сложной   ступенчатой   гибридизации,
  индивидуального   отбора,   насыщающих
скрещиваний,   получения   гетерозисных   гибридов,   методов   создания   стерильных   аналогов   и
восстановителей фертильности и т. д.
Наследование   при   взаимодействии   генов.   Правильность   установленных   Г.   Менделем
закономерностей наследственности была подтверждена после 1900 г. в многочисленных опытах по
изучению наследования различных признаков, как у растений, так и у животных. В то же время
выяснилось, что полученные Г. Менделем определенные числовые отношения при расщеплении в
потомстве гибридов были верными во всех тех случаях, когда каждый ген определял развитие
одного наследственного признака.
Но было накоплено много фактов, указывающих на то, что взаимоотношения между генами
и   признаками,   которые   они   определяют,   носят   более   сложный   и   многообразный   характер.
Выяснилось, что, вопервых, один и тот же ген может оказывать влияние на несколько различных
признаков и, вовторых, происходит взаимодействие генов, когда один и тот же наследственный
признак   развивается   под   влиянием   многих   из   них.  Таким   образом,  фенотипическое   выражение
большинства признаков и свойств организма определяется в онтогенезе взаимодействием многих
генов. Это отражается и на характере расщепления гибридов различных скрещиваний, особенно
если родительские формы различаются по нескольким признакам.
Открытие   явления   взаимодействия   генов   имело   важнейшее   значение   для   всего
последующего   развития   генетики.   На   основе   этих   фактов   было   отброшено   представление   об
организме как мозаике наследственных факторов, высказанное в конце XIX в. немецким биологом
А. Вейсманом. Оказалось, что наследственный фактор нельзя рассматривать как зачаток будущего
признака, и в организме абсолютной независимости генов друг от друга, как она представлялась Г.
Менделю, не существует. На смену этим взглядам было выдвинуто положение о сложной связи и
взаимодействии генов в системе генотипа при развитии любого признака организма.
Плейотропия.  Влияние   одного   гена   на   развитие   двух   и   большего   числа   признаков
называется  множественным,  или  плейотропным,   действием,  а  само   это   явление   получило
название плейотропии (от греч. pleistos — множественный, наибольший). Биохимическая природа
плейотропного действия генов выяснена довольно хорошо. Один белокфермент, образующийся
1 под контролем одного гена, определяет развитие не только данного признака, но воздействует и на
вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменение.
Плейотропия   широко   распространена:   большинство   генов   у   всех   организмов   действует
плейотропно. Это явление впервые было обнаружено Г. Менделем. Он установил, что у растений с
пурпурными цветками одновременно всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная
кожура   была   серого   или   бурого   цвета.   Эти   три   признака   определялись   действием   одного
наследственного   фактора.   Недавно   было   установлено,   что   многим   индуцированным   мутациям
гороха свойственна высокая степень плейотропии, проявляющаяся в изменении до десяти и более
признаков.   Н.   И.   Вавилов   и   О.   В.   Якушкина,   изучая   наследование   некоторых   признаков   у
персидской пшеницы (Tritikum persikum), выяснили, что доминантный ген черной окраски колоса
одновременно вызывает опушение колосковых чешуй.
Известны два вида  взаимодействия  генов: аллельное  и неаллельное.  Простейший  пример
аллельного взаимодействия генов  неполное доминирование при скрещивании красноцветковых и
белоцветковых растений львиного зева или ночной красавицы. Розовая окраска цветка у гибридов
F1  в   этом   скрещивании   –   результат   взаимодействия   двух   аллельных   генов  А  и  а.   Полное
доминирование также является результатом взаимодействия двух генов одной аллельной пары. При
этом доминантный ген подавляет проявление рецессивного гена.
Взаимодействие   генов   имеет   биохимическую   природу.   Оно   основано   на   взаимодействии
синтезируемых под контролем генов белковферментов.
Взаимодействие   неаллельных   генов
 проявляется   в   четырех   основных   формах:
комплементарное, эпистаза, полимерии и модифицирующего действия генов. Каждая из этих форм
приводит   к   характерным   изменениям   известных   числовых   отношений   при   расщеплении   в
дигибридных скрещиваниях.
Неаллельное взаимодействие генов – это развитие признака при совместном действии двух
или нескольких неаллельных генов. Это явление было открыто В. Бэтсоном в начале ХХ века и
затем получило широкое развитие. Различают несколько типов неаллельного взаимодействия генов:
комплементарное, эпистатическое, полимерное и модифицирующее действие.
Схемы записи результатов гибридологического анализа при всех этих типах взаимодействия
неаллельных   генов   ничем   не   отличаются   от   записи   их   при   дигибридном   или   полигибридном
скрещивании. Сходны и результаты скрещивания по типам гамет. Единственное различие – в типах
и количественном соотношении фенотипов. Для каждого из этих скрещиваний они специфичны, и
именно по этому показателю определяется сам тип взаимодействия.
2. Комплементарное взаимодействие генов
К  комплементарным,   или   дополнительным   генам   относят   такие   гены,   которые   при
совместном действии в генотипе в гомо или  гетерозиготном состояниях  (АB) обуславливают
развитие нового фенотипа признака, не свойственного ни одному из родителей.
Например,   у   кур   гены   розовидного   и   гороховидного   гребня   не   являются   аллельными.
Гороховидный и розовидный гребни доминируют над листовидными. При скрещивании кур породы
виандот, имеющих розовидный гребень (RRcc) с петухами породы брама с гороховидным гребнем
(rrCC)   у   потомков  F1  (RrCc)   в   результате   взаимодействия   двух   доминантных   генов  R  и  C
развивается новая форма гребня – ореховидная. Скрещивание потомков  F1  между собой ведет к
получению в F2 четырех разных фенотипов в соотношении: 9 с гребнем ореховидной формы (R–
C–),   3   с   гребнем   розовидной   формы   (R–сс),   3   со   гороховидным   гребнем   (rrC)   и   1   –   с
листовидным (rrcc).
Взаимодействие неаллельных генов R и C обусловливает образование новой формы гребня, в
то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с
листовидным гребнем является двойным рецессивом (rrcc).
розовидный
 ♀ RRcc
×
гороховидный
 ♂ rrCC
Р
ореховидный
RrCc
2 ♀ RrCc
F1
F2
Гаметы ♀ ♂
RC
Rc
rC
rc
×
 ♂ RrCc
RC
Rc
rC
ореховидный
RrCC
ореховидный
RRCc
ореховидный
RrCC
ореховидный
RrCc
ореховидный
RRCc
розовидный
RRcc
ореховидный
RrCc
розовидный
RrCc
ореховидный
RrCC
ореховидный
RrCc
гороховидный
rrCC
гороховидный
rrCc
Rc
ореховидный
RrCc
розовидный
Rrcc
гороховидный
rrCc
листовидный
rrcc
Рис.   7.1.   Наследование   формы   гребня   у   кур   при   взаимодействии   двух   пар   генов
(новообразование). Расщепление по фенотипу 9 : 3 : 3 : 1.
Еще один пример.
При   скрещивании   белых  минорок  с  белыми  шелковистыми   курами   потомки   получаются
окрашенными.   Для   развития   окраски   необходимо,   чтобы   в   организме   синтезировались   тирозин
(предшественник меланина) и фермент тирозингидроксилаза, без которого пигмент не образуется.
Обычно способность синтезировать какоелибо вещество доминирует над неспособностью к его
образованию.
Белые минорки имеют генотип  ССоо. Они способны синтезировать тирозин, необходимый
для образования пигмента, но не способны синтезировать тирозингидроксилазу, превращающий это
вещество   в   пигмент.   Белые   шелковистые   куры   имеют   генотип  ссОО.   Они   не   способны
синтезировать тирозин, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании таких
кур между собой (ССоо  х  ссОО) F1  (СсОо) получается окрашенным. В этом случае произошло
образование пигмента в результате включения в генотип птиц F1  обоих доминантных генов –  С
(обусловливающего синтез тирозина) и  О  (обусловливающего синтез фермента). В F1`получаем: 9
окрашенных птиц (СО) а 7 – белых (3Соо, 3ссО, и 1ссоо).
Белые минорки
 ♀ Ссоо
Р
     F1
белые шелковистые
×
 ♂ ссОО
СсОо
окрашенные
×
 ♂ СсОо
 ♀ СсОо
Со
сО
со
Р
СО
Рис.   7.2.   Наследование   окраски   оперения   у   кур   при   комплементарном   взаимодействии
Расщепление: 9 : 7.
3.  Эпистаз  –   тип   взаимодействия   неаллельных   генов,   при   котором   один   ген   подавляет
действие другого неаллельного гена (А > В или А < В).
Гены,   подавляющие   действие   других   генов,   называются   ингибиторами   (супрессорами,
эпистатичными),   а   подавляемые      гипостатичными.   При   доминантном   эпистазе   в   качестве
3
F2
генов.
Гаметы
 ♂ ♀
СО
Со
сО
со
окрашенные
окрашенные
окрашенные
окрашенные
ССОО
окрашенные
ССОо
ССОо
белые
ССоо
окрашенные
окрашенные
СсОО
окрашенные
СсОо
СсОо
белые
Ссоо
СсОО
окрашенные
СсОо
белые
ссОО
белые
ссОо
СсОо
белые
Ссоо
белые
ссОо
белые
ссоо ингибитора   (эпистатичного)   выступает   доминантный   ген,   а   при   рецессивном   эпистазе   –
рецессивный. При доминантном эпистазе у потомков F2 могут быть два типа расщепления: 12:3:1
или 13:3; а при рецессивном эпистазе – 9:7 или 9:3:4.
Например,   у   лошадей   серая   доминирующая   масть,   связанная   с   ранним   поседением,
перекрывает все другие масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с рыжей, генотипа
ссbb, в F1  все потомки будут серыми с генотипом  СсВb. При скрещивании потомков  F1  между
собой в F2 (рис. 1.3) наблюдается расщепление по фенотипу: 12 серых (С), 3 вороных (ссВ) и 1
рыжая(ссbb). Аллель серой масти (С) перекрывает действие других независимых генов окраски.
Все лошади, имеющие в генотипе аллель С, будут серыми. Если аллель С отсутствует, при наличии
в генотипе аллеля В лошадь будет вороной (ссВВ,  ссВb), и лошадь с генотипом  ссbb, двойным
рецессивом, будет рыжей окраски.
F2
Р
F1
P
Гаметы
 ♀ ♂
CB
Сb
cB
Cb
серая
♀ССВВ
СсВb
рыжая
×
♂ссbb
серая
F1
×
♀CcBb
 F1
×
СВ
серая
ССВВ
серая
ССВb
серая
CcBB
серая
CcBb
Сb
серая
ССВb
серая
ССbb
серая
CcBb
серая
Ccbb
♂CcBb
cB
cb
серая
СсВВ
серая
СсВb
вороная
ccBB
вороная
ccBb
серая
СсВb
серая
Ссbb
вороная
ccBb
рыжая
ccbb
Рис. 7.3. Доминантный эпистаз при наследовании серой, вороной и рыжей масти у лошадей
4. Криптомерия.
Примером   взаимодействия,   получившего   название   криптомерии   (рецессивного   эпистаза),
является   детерминирование   окраски   луковицы.   У   лука   белая   окраска   луковицы   определяется
рецессивным состоянием гена c, доминантный же аллель дает желтую окраску. Имеется также два
аллеля  R  и  r,   которые   в   сочетании   с   геном  С  детерминируют   желтую,   или   красную   окраску
луковицы. Взаимодействие генов и влияние на расщепление по окраске луковиц в F2 показаны на
рисунке 1.4.
          желтая                                      белая
♂ссRR
Р
Гаметы
cR
♀ССrr
Cr
×
красная
F2
F1
P
Гаметы
 ♀ ♂
CR
Сr
cR
СсRr
♀CcRr×
♂CcRr
СR
Сr
cR
cr
красная
СCRR
красная
ССRr
красная
CcRR
красная
ССRr
желтая
ССrr
красная
CcRr
красная
СсRR
красная
СсRr
белая
ccRR
красная
СсRr
желтая
Ссrr
белая
ccRr
4 cr
красная
CcRr
желтая
Ccrr
белая
ccRr
белая
ccrr
Рис. 7.4. Наследование окраски луковицы при криптомерии.
В итоге:
CR  красная (9); Crr – желтая (3); ccR  белая (3); ccrr – белая (1).
Расщепление в F2 составило 9:3:4.
5.   Полимерией  называется   такое   явление,   когда   развитие   того   или   иного   признака
организма   обусловлено   взаимодействием   двух   или   более   пар   генов,   оказывающих   сходное
воздействие на развитие этого признака.
Полимерия   может   проходить   по   аддитивному   (когда   действие   полимерных   генов
суммируется) или по мультативному типу (действие полимерных генов как бы перемножается).
По типу полимерии наследуются все количественные признаки (живая масса, прирост, удой,
жирномолочность, настриг шерсти, яйценоскость и др.). При полимерном наследовании развитие
признака обусловливается двумя или несколькими парами однозначно действующих генов. Чем
больше доминантных полимерных генов содержит организм, тем сильнее выражен признак.
Полимерные   гены   обозначаются   одинаковыми   буквами   с   соответствующим   индексом.
Например, три пары полимерных генов можно обозначить А1 А1 А2 А2 А3 А3  или а1 а1 а2 а2 а3 а3.
Рассмотрим   пример   наследования   окраски   зерен   пшеницы   при   взаимодействии   2х   пар
полимерных генов. Различают две основные окраски зерен: красную и белую. Исходя из этого,
генотип пшеницы с темнокрасным зерном, будет А1 А1 А2 А2, а с белым – а1 а1 а 2а2. Темнокрасная
окраска – 4А, красная – 3А, светло красная – 2А, бледнокрасная – 1А, белая – 4а.
При   скрещивании   пшеницы   с   темнокрасной   окраской   зерна   с   белозерной   пшеницей
получим:
темнокрасное зерно
♀А1 А1 А2 А2 ×
белое зерно
♂а1 а1 а2 а2
светлокрасное зерно
А1 а1 А2 а2
Продолжая скрещивание, получим F2
x
F1
♀A1 a1 A2 a2
F1
×
♂A1 a1 A2 a2
Р
F1
P
В   F2  получили   расщепление   по   фенотипу   (рис.   1.5):   1   часть   растений   с   темнокрасным
зерном (А1А1А2А2); 4 – с красным  (2  а1А1А2  А2;  2  А1А1а2А2); 6   со светлокрасным  (4  А1а1А2а2;
А1А1а2а2;  а1а1А2А2); 4 – с бледнокрасным (2  А1а1а2а2; 2а1а1А2а2); 1 – с белым зерном (а1а1а2а2) –
1:4:6:4:1.
F2
Гаметы
♂♀
А1А2
А1а2
а1А2
а1а2
А1А2
темнокрасное
А1А1А2А2
красное
А1А1А2а2
красное
А1а1А2А2
А1а2
красное
А1А1А2а2
а1А2
красное
А1а1А2А2
а1а2
светлокрасное
А1а1А2а2
светлокрасное
светлокрасное
бледнокрасное
А1А1а2а2
А1а1А2а2
А1а1а2а2
светлокрасное
светлокрасное
бледнокрасное
А1а1А2а2
а1а1А2А2
а1а1А2а2
белое зерно
светлокрасное
бледнокрасное
бледнокрасное
А1а1А2а2
а1а1А2а2
Рис. 7.5. Наследование окраски зерен пшеницы при полимерии.
6.Модифицирующее действие генов
Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект
действия других генов, называются генамимодификаторами.
А1а1а2а2
а1а1а2а2
5 Взаимодействие
неаллельных генов
комплементарное
эпистаз доминантный
эпистаз рецессивный
9 : 3 : 3 : 1
9 : 7
9 : 3 : 4
9 : 6 : 1
13 : 3
12 : 3 : 1
9 : 7
9 : 3 : 4
аллели независимы
аллели суммируются
аллели независимы
аллели обладают сходным
фенотипическим эффектом
доминантные аллели одного гена
подавляют проявление доминантного
аллеля другого признака
гомозиготные рецессивные аллели одного
гена подавляют проявление доминантной
или рецессивной аллели другого типа
действие полимерных генов суммируется
Например, у ряда пород кур (черные испанские, орпингтоны, польские и др.) при действии
геновослабителей черной пигментации происходит ослабление и нарушение стандартной окраски
оперения.
Ген  Li  – ослабитель коричневой окраски оперения, сцепленный с полом, превращает все
участки оперения коричневой окраски в бледножелтые. Рецессивный аутосомный мутантный ген
лавандовой окраски lav превращает черную окраску оперения в серую, а красную  в палевую.
У кроликов известен ген модификатор Н, усиливающий голубую масть у венской голубой
породы.
У крупного рогатого скота генымодификаторы контролируют пеструю окраску у группы
чернопестрых пород.
Модели расщепления при взаимодействии неаллельных генов.
Таблица 5
Матеем. модель
расщеп ления
Тип взаимодействия аллелей разных генов
Полимерия
1 : 4 : 6 : 4 : 1
Летальные гены
Известны случаи, когда один ген может оказывать влияние на несколько признаков, в том
числе на жизнеспособность. У человека и других млекопитающих определенный рецессивный ген
вызывает образование внутренних спаек легких, что приводит к смерти при рождении. Другим
примером служит ген, который влияет на формирование хряща и вызывает врожденные уродства,
ведущие к смерти плода или новорожденного.
У   кур,   гомозиготных   по   аллелю,   вызывающему   “курчавость”   перьев,   неполное   развитие
перьев   влечет   за   собой   несколько   фенотипических   эффектов.   У   таких   кур   теплоизоляция
недостаточна, и они страдают от охлаждения. Для компенсации потери тепла у них появляется ряд
структурных и физиологических адаптаций, но эти адаптации малоэффектны и среди таких кур
высока смертность.
Воздействие летального гена ясно видно на примере наследования окраски шерсти у мышей.
У диких мышей шерсть обычно серая, типа агути; но у некоторых мышей шерсть желтая. При
скрещиваниях между желтыми мышами в потомстве получаются как желтые мыши, так и агути в
отношении 2:1. Единственное возможное объяснение таких результатов состоит в том, что желтая
окраска   шерсти   доминирует   над   агути   и   что   все   желтые   мыши   гетерозиготны.   Атипичное
менделевское отношение объясняется гибелью  гомозиготных  желтых мышей до рождения. При
вскрытии   беременных   желтых   мышей,   скрещенных   с   желтыми   же   мышами,   в   их   матках   были
обнаружены мертвые желтые мышата. Если же скрещивались желтые мыши и агути, то в матках
беременных самок не оказывалось мертвых желтых мышат, поскольку при таком скрещивании не
может быть потомства, гомозиготного по гену желтой шерсти.
6

file_name: Лекция 4.doc


extracted_text:
Лекция № 5.
Тема. Генетика пола. Сцепленное с полом наследование.
Типы определения пола (у животных, у человека и растений).
Наследование сцепленное с полом.
Нерасхождение половых хромосом.
План.
1.
2.
3.
Половое   размножение   характерно   для   большинства   живых   организмов.   Перекомбинация
генов   или   хромосом   в   процессе   мейоза   и   оплодотворения   является   основой   наследственной
изменчивости. Половой процесс связан с разделением  по полу и наличием женских и мужских
особей   или   женских   и   мужских   органов   у   одного   организма,   при   этом   одна   особь   может
производить как женские, так и мужские гаметы.
Определение   пола   может   происходить   на   разных   этапах   цикла   размножения.   Выделяют
следующие типы определения пола.
Сингамный – преобладание женской или мужской тенденции развития проявляется в момент
слияния гамет и образования зиготы. Сингамия характерна для большинства растений, птиц, рыб,
млекопитающих.
Прогамный – т. е. происходящий до оплодотворения тип определения пола, встречается у
немногих организмов (коловраток – Rotatoria, первичных кольчецов – Dinophilus, тлей – Phylloxera
vastatrix). У них пол зиготы определяется еще в процессе онтогенеза, при этом у самок в следствие
неравномерного деления цитоплазмы образуются крупные и мелкие яйца, после оплодотворения из
крупных  яиц развиваются самки, из мелких – самцы.
Эпигамный – происходящий после оплодотворения, наиболее редкий тип определения пола.
В качестве примера может служить морской червь, у которого очень мелкие самцы обитают в
матке более крупных самок. Если свободноплавающие личинки приклепляются к камням, то они
развиваются в самках, а если попадают на хоботок самки, то превращаются в самцов и мигрируют в
ее половые органы.
Хромосомный механизм определения пола при сингамии.
К настоящему времени  установлено, что пол у большинства  раздельнополых  организмов
детерминируется в основном хромосомным механизмом, однако факторы внешней среды могут
регулировать и видоизменять половой фенотип.
Г.   Мендель   в   своих   работах   предполагал,   что   пол   наследуется   как   любой   признак   при
анализирующем   скрещивании моногетерозигот (Аа) с рецессивной гомозиготой (аа). Поскольку
гетерозигота Аа дает гаметы двух типов (А и а) в равном соотношении, а гомозигота (аа) – гаметы
только одного типа – а, то и потомство будет образовываться  в таком же равном соотношении (1 :
1), как и исходное развитие (F1 аа +Аа) таким образом, был сделан вывод, что один пол должен
быть гомозиготным ( в последствие его стаои называть гомогаметным), а другой – гетерозигтным
(гетерогаметным).
Первые доказательства этого предположения были получены в опытах Донкастера (1906) с
бабочкой пяденицей крыжоновноковой и Корренса (1907) в скрещивании двудомных и однодомных
растений и рода переступень из семейства тыквенных.
Диплоидный   набор   хромосом   возникает   при   оплодотворении,   когда   гаплоидные   гаметы
материнского и отцовского организмов образуют зиготу. Гаплоидные наборы хромосом у гамет
точно соответствуют друг другу и в зиготе образуют пары гомологичных хромосом. Однако при
цитологическом изменении клеток женского и мужского организмов клопов рода  Protenor  было
обнаружено   неравное   распределение   хромосом.   У   самцов   при   мейозе   в   клетки   сперматоцитов
второго порядка одни клетки имели 6 хромосом, а другие 7, т. е. одна хромосома была непарной.
Ее   назвали   Ххромосомой,   а   все   другие   аутосомами   (А).   В   соматических   клетках   самцов
содержится 13 хромосом, одна из которых Ххромосома. Таким образом, сперматозоиды самца
могут быть двух типов и содержать 6А+Х либо 6А хромосом.
1 В   соматических   клетках   самок   имеется   14Х(12А+2Х)   и   соответственно   образуются
яйцеклетки одного типа – 6А+Х. В сперматозоидах у другого клопа (Lygaeus turcicus) хромосомы
одной из пар различались по форме и размеру. При том одна из хромосом была похожа на пару
хромосом   женского  пола,   и  за  ней  оставили  название  Ххромосомы,   а  другая,  негомологичная
хромосома получила название Ухромосома.
При напечатании в схемах Ххромосому иногда обозначают прямой чертой, а Ухромосому
– неполной стрелкой, т. е. схему скрещивания можно записать как ХХ ХУ.
Цитологическое   изучение   хромосомных   наборов   мужского   и   женского   пола   у   многих
организмов показало, что один пол имеет двеодинаковые Ххромосомы, а другой – гетероморфную
пару из Х и У хромосом, либо только одну Ххромосому.
Пол, имеющий пару ХХ, назвали – гомогаметным, т. к.в результате мейоза у него образуются
гаметы одного типа, апол с ХУ или ХО – гетерогаметным.
У разных групп организмов гомо или гетерогаметным может быть различный пол.
Хромосомное определение пола.
Тип
пола
Организмы
Гетеро
гаметный
пол
Соматические
клетки (А+)
Гаметы (А+)
ХУ
Человек, млекопитающие,
животные насекомые
Муж
(кроме бабочек и
ручейников), ракообразные,
большинство земноводных,
часть рыб, большинство
двудомных растений
Птицы, бабочки,
пресмыкающиеся, часть
рыб, немногие растения
(земляника)
Кузнечики, клопа рода
Protenor
Моль Гетеа
ХУ
ХО
Хо
Женск.
Муж.
Жен.
Ж
ХХ
ХУ
или
ZW
ХХ
Хо
М
ХУ
Ж
М
Х и Х Х и У
ХХ или ZZ Х и У
или
Z и W
Х и Х
или
Z и Z
ХО
ХХ
Х и Х Х и О
Х и о
Х и Х
Определение и развитие пола у растений.
Растения,   в   отличие   от   животных   организмов,   популяции   которых   состоят   из   самок   и
самцов, характеризуются большим разнообразием половых форм цветков, особей и популяций или
группы.
гермафродитные (обоеполые), образующие тычинки.
тычиночные (муж.) формирующие только тычинки.
пестичные (жен.)
Отдельные цветки растений классифицируют на:
1.
2.
3.
Половые типы растений представлены следующими формами:
1.
2.
3.
4.
5.
обоеполые – растения с гермафродитными цветкамию
однодомные – растения как с пестичными, так и с тычиночными цветками.
мужские (андроцейные) – только с мужскими цветками.
женские (генецейные) – растения только с пестичными цветками.
андроцейнооднодомные   –   растения,   на   которых   образуются   как   тычинки,   так   и
обоеполые цветки.
2 генецейнооднодомные (М и Ж).
тримоноцейные – образующие цветки трех типов (М, Ж и МЖ).
6.
7.
В 1906 году в опытах Корренса по скрещиванию мужских и женских растений брионии
двудомной   и   однодомной   было   установлено,   что   женские   растения   гомогаметны,   а   мужские
гетерогаметны.
Мох – печеночник стал первым растением, у которого цитологически обнаружили половые
хромосомы. Растения мха гаплоидны, диплоидны спорангий и его ножка. Ален (1917) установил,
что женские и мужские гаплоидные растения мха имеют по 7 одинаковых хромосом, а одна пара
различается   у   мужских   растений   маленькая   точечная  Jхромосома,   а   у   женских   длинная   Х
хромосома. После оплодотворения и соединения двух гаплоидных наборов развивается сапрофит
14   А+ХУ.   После   мейоза   из   одной   материнской   клетки   образуется   4   споры,   две   из   которых
получают набор 7А+Х, а две другие – 7А+У и соответственно развиваются 1:1 женские и мужские
растения в соотношении.
Наследование, сцепленное с полом.
При анализе наследования ряда признаков у раздельнополых организмов выяснилось, что
некоторые из них передаются своеобразно и явно зависят от пола.
В 1909 г. Т. Морганом с сотрудниками было доказано, что такие признаки находятся в
половых хромосомах.
Изучая   наследование   признаков   Т.   Морган   установил   у   дрозофилы   наличие   связи
определенных генов с половыми хромосомами и таким образом заложил фундамент хромосомной
теории наследственности. Кроме генов, определяющих пол, половые хромосомы содержат гены,
влияющие  на разные признаки,  не имеющие  отношения  к дифференциации  пола. При  передаче
таких генов и наблюдается явление так называемого наследования, сцепленного с полом.
В своих первых опытах Морган использовал мутацию белых глаз. Дикие дрозофилы имеют
красные глаза. Красный цвет глаз доминирует над белым.
При   скрещивании   гомозиготной   красноглазой   самки   с   белоглазым   самцом   в   первом
поколении  все мухи имели  красные  глаза, а во втором поколении  происходило  расщепление  в
равном соотношении на красноглазых и белоглазых мух только среди самцов, а все самки во втором
поколении были красноглазые. Соотношение по полу 1:1.
Р  Ж  красн.   Х    М  белогл.
F1 все красногл.
F2 Ж красногл., ½ М красн.  И   ½  М  белогл.
Если М красн. Х Ж белогл.
F1 Ж красн., М белогл.
F2 ½ Ж красн. И ½ Ж белогл.
½ М красн. И ½ М белогл.
В   реципрокном   скрещивании   результаты   отличались   тем,   что   уже   в  F1  наблюдалось
расщепление по цвету глаз, причем все самки были красноглазые, а самцы белоглазые, т. е. похожи
на   матерей.   Такое   наследование   называется   крисскросс,   т.   е.   крест   –накрест.   В  F2  такое
расщепление   становится   понятным,   если   допустить,   что   гены,   определяющие   окраску   глаз,
находятся в Ххромосоме, а в Ухромосоме их нет.
3

file_name: Лекция 5.doc

intro: Еще в древности люди заметили, что некоторые заболевания появляются почти исключи-тельно у мужчин, хотя передаются по материнской линии. Самый известный пример — гемофи-лия, или недостаточная свертываемость крови. Древние евреи запрещали проводить обязательное обрезание ребенку, если два его старших брата умирали от кровотечения, то есть признавали наследственный характер этого заболевания. К XII веку ученые-раввины признали, что гемофилия поражает мужчин, хотя, что парадоксально, передается по женской линии. Чарльз Дарвин также обратил внимание на этот особый вид наследования. В 1875 году он описал историю одной индийской семьи, в которой у 10 мужчин на протяжении четырех поколений были очень мелкие зубы, слабый волосяной покров, раннее облысение и ненормально сухая кожа. Ни у одной женщины в семье эти признаки не проявились, хотя они и передавали все эти особенности своим сыновьям. В то же время ни у одного из мужчин не родились дети с подобными признаками.

title: Человек как объект генетики.


extracted_text:
Чубаева Наталья Николаевна,
воспитатель группы продлённого дня,
1 квалификационной категории
МОУ «С(К)ОШИ №4» города Магнитогорска,
 Челябинской области, 2016 год
Материал разрешён автором для публикации на сайте «Знанио»
Нецензовое образование, предусмотренное ФГОС для обучающихся с
ограниченными возможностями здоровья. Основные ФГОС к
адаптированной основной образовательной программе общего
образования

      Нецензовое   образование   по   ФГОС   предусматривается   для   тех   детей,   в
анамнезе   которых   имеется   умственная   отсталость.   Классификация
умственной   отсталости   (по   МКБ      10)   представлена   в   следующей   ниже
таблице.
Классификация умственной отсталости (DSM – III. Международная
система)
Состояния
IQ
70 – 79 Пограничное   с   нормой   интеллектуальное
развитие
Незначительная   умственная   отсталость,
затруднение в учении
50 – 70
35 – 49 Умеренная
25 – 34

умственная

отсталость,
трудности в обучении
Тяжёлая
значительные трудности в обучении
умственная

отсталость,

ФГОС
24 и ниже Глубокая умственная отсталость

       Детям   с   умственной   отсталостью   рекомендованы   третий   и   четвёртый
варианты
ОВЗ.
    Третий вариант (С). Этот вариант ФГОС является нецензовым. Осваивая
третий  вариант,  ребёнок  находится  в  среде  сверстников  с  ОВЗ. При  этом
образовательная   среда   организуется   таким   образом,   чтобы   обеспечить
удовлетворение   особых   потребностей   каждого   обучающегося.
         Четвёртый   вариант (D)   является   нецензовым   (это   индивидуальный
уровень   образования).   Содержание   образования   при   четвёртом   варианте
обучающихся
для
с

1 каждого
разрабатывается   исключительно   с   учётом   индивидуальных   возможностей   и
особенностей
ребёнка.

   Образовательная   деятельность   по   адаптированным   основным
общеобразовательным программам общего образования (далее – АООП ОО)
обучающихся с умственной отсталостью (интеллектуальными нарушениями)
реализуется   организациями,
  осуществляющими   образовательную
деятельность.
       Положения   настоящего   Стандарта   могут   использоваться   родителями
(законными   представителями)   при   получении   обучающимися   с   умственной
отсталостью   (интеллектуальными   нарушениями)   в   форме   семейного
образования,   а   также   на   дому   или   в   медицинских   организациях.
     К особым образовательным потребностям, являющимися общими для
всех   обучающихся   с   умственной   отсталостью (интеллектуальными
нарушениями)
относятся:
   раннее   получение   специальной   помощи   средствами   образования;
   обязательность   непрерывности   коррекционноразвивающего   процесса,
реализуемого как через содержание предметных областей, так и в процессе
коррекционной
работы;
   увеличение   сроков   освоения   АООП   ОО   до   12   (13)   лет;
   научный,   практикоориентированный,   действенный   характер   содержания
образования;
   доступность   содержания   познавательных   задач,   реализуемых   в   процессе
образования;
 систематическая актуализация  сформированных у обучающихся знаний и
умений;
   специальное   обучение   их   «переносу»   с   учетом   изменяющихся   условий
учебных, познавательных, трудовых и других ситуаций; обеспечении особой
пространственной   и   временной   организации   общеобразовательной   среды   с
учетом   функционального   состояния   центральной   нервной   системы   и
нейродинамики   психических   процессов   обучающихся   с   умственной
отсталостью
нарушениями);
   использование   преимущественно   позитивных   средств   стимуляции
  демонстрирующих
деятельности   и   поведения   обучающихся,
доброжелательное
ним;
 развитие мотивации и интереса к познанию окружающего мира с учетом
возрастных   и   индивидуальных   особенностей   ребенка   к   обучению   и
социальному
средой
   стимуляция   познавательной   активности,   формирование   позитивного
отношения
миру.
    Стандарт   устанавливает   сроки   освоения   АООП   ОО   (адаптированной
основной образовательной программы общего образования) обучающимися с
умственной   отсталостью   (интеллектуальными   нарушениями)   с   учетом   их
(интеллектуальными
взаимодействию
окружающему
уважительное

и

отношение

к

со
к

2 особых   образовательных   потребностей
  лет.
         Стандарт предусматривает возможность гибкой смены образовательного
маршрута,   программ   и   условий   получения   образования   обучающимися   с
умственной   отсталостью   (интеллектуальными   нарушениями)   на   основе
комплексной оценки личностных и предметных результатов освоения АООП
ОО,   заключения   психологомедикопедагогической   комиссии   (ПМПК)   и
согласия родителей (законных представителей).
  12
(13)

Основные требования ФГОС к адаптированной основной
образовательной программе общего образования
Требования к структуре АООП ОО

условий
получения
      АООП   ОО   представляет   собой   комплекс   следующих   характеристик
образования: объем, содержание, планируемые результаты, организационно
педагогические   условия,   которые   представлены   в   виде   учебного   плана,
календарного учебного графика, рабочих программ учебных предметов, иных
компонентов,
  а   также   оценочных   и   методических   материалов.
      АООП   ОО   определяет   содержание   и   организацию   образовательной
деятельности   ОО   обучающихся   с   умственной   отсталостью
(интеллектуальными
нарушениями).
АООП ОО для обучающихся с умственной отсталостью (интеллектуальными
нарушениями),   имеющих   инвалидность,   дополняется   индивидуальной
программой   реабилитации   инвалида   (далее      ИПР)   в   части   создания
специальных
образования.

 АООП   ОО   для   обучающихся   с   умственной   отсталостью
(интеллектуальными   нарушениями)   самостоятельно   разрабатывается   и
утверждается организацией, осуществляющей образовательную деятельность
в   соответствии   со   Стандартом   и   с   учетом   примерной   АООП   ОО.
      АООП ОО реализуется с учетом особых образовательных потребностей
групп   или   отдельных   обучающихся   с   умственной   отсталостью
(интеллектуальными   нарушениями)   на   основе   специально   разработанных
учебных   планов,   в   том   числе   индивидуальных,   которые   обеспечивают
освоение АООП ОО на основе  индивидуализации  ее содержания с учетом
особенностей   и   образовательных   потребностей   конкретного   обучающегося.
       На основе Стандарта Организация может разработать в соответствии со
спецификой   своей   уставной   деятельности   один   или   несколько   вариантов
АООП ОО с учетом особых образовательных потребностей обучающихся с
умственной
отсталостью.
       Для   обучающихся   с   умеренной,   тяжелой   или   глубокой   умственной
отсталостью,   с   тяжелыми   и   множественными   нарушениями   развития,   на
основе   требований   Стандарта   и   АООП   ОО   Организация   разрабатывает
специальную   индивидуальную   образовательную   программу   (СИОП),

3 АООП
нарушениями)
пояснительную
  Целевой   раздел
учитывающую   специфические   образовательные   потребности   обучающихся.
         АООП ОО должна содержать три раздела: целевой, содержательный и
организационный.
Целевой раздел определяет общее назначение, цели, задачи и планируемые
результаты реализации АООП ОО, а также способы определения достижения
включает:
этих   целей   и   результатов.

записку;
 планируемые результаты освоения обучающимися с умственной отсталостью
(интеллектуальными
ОО;
 систему оценки достижения планируемых результатов освоения АООП ОО.
Содержательный   раздел определяет   общее   содержание   образования
обучающихся с умственной отсталостью (интеллектуальными нарушениями) и
включает   следующие   программы,
  ориентированные   на   достижение
результатов:
личностных
предметных
и
 программу формирования
действий;
 программы отдельных   учебных   предметов   и   коррекционных   занятий;
 программу духовнонравственного   развития,   воспитания   обучающихся   с
умственной
нарушениями);
 программу формирования экологической культуры, здорового и безопасного
образа
жизни.
Организационный   раздел определяет   общие   рамки   организации
образовательного   процесса,   а   также   механизмы   реализации   АООП   ОО.
включает:
Организационный

план;
   программу   внеурочной   деятельности;   систему   специальных   условий
реализации   основной   образовательной   программы   в   соответствии   с
требованиями
Стандарта.
Учебный план и программа внеурочной деятельности  являются  основными
организационными механизмами реализации АООП ОО.
(интеллектуальными

учебных
отсталостью
учебный
базовых
раздел

 Требования к разделам АООП ОО

цель
должна
записка

АООП

реализации
раскрывать:
Пояснительная

ОО;
1)
2)
  принципы   и   подходы   к   формированию   АООП   ОО;
3)   психологопедагогическую   характеристику   обучающихся   с   умственной
отсталостью
нарушениями);
4)   описание   особых   образовательных   потребностей   обучающихся   с
умственной
нарушениями).
  результаты   освоения   АООП   ОО   должны:
Планируемые
1)   обеспечивать   связь   между   требованиями   Стандарта,   образовательным
процессом   и   системой   оценки   результатов   освоения   АООП   ОО;
(интеллектуальными
(интеллектуальными
отсталостью

4 с
с
умственной
требованиями
2)   являться   основой   для   разработки   АООП   ОО   Организациями;
3) являться содержательной и критериальной основой для разработки рабочих
программ  учебных  предметов   и  учебнометодической  литературы,  а  также
для   системы   оценки   качества   освоения   обучающимися   АООП   ОО   в
соответствии
Стандарта.
Система оценки достижения планируемых результатов освоения АООП ОО
обучающимися
должна:
1)   закреплять   основные   направления   и   цели   оценочной   деятельности,
описание   объекта   и   содержание   оценки,   критерии,   процедуры   и   состав
инструментария   оценивания,  формы   представления   результатов,   условия   и
границы
оценки;
2)   позволять   осуществлять   оценку   динамики   учебных   достижений
обучающихся с умственной отсталостью (интеллектуальными нарушениями) и
развития
компетенции;
3) обеспечивать комплексный подход к оценке результатов освоения АООП
ОО, позволяющий оценивать в единстве предметные и личностные результаты
его образования.
отсталостью
применения
жизненной
системы

Программы отдельных учебных предметов

    и коррекционных занятий

с
с
должна
учетом
предмета
умственной
обучающимися
учебного
   Эти программы должны обеспечивать достижение планируемых результатов
освоения АООП ОО обучающимися с умственной отсталостью. Программы
отдельных учебных предметов и коррекционных занятий разрабатываются на
основе требований к результатам (возможным результатам) освоения АООП
ОО
отсталостью.
Программа
содержать:
1.   пояснительную   записку,   в   которой   конкретизируются   общие   цели
образования
предмета;
2.   общую   характеристику   учебного   предмета   с   учетом   особенностей   его
освоения
обучающимися;
3.
  описание   места   учебного   предмета   в   учебном   плане;
4.   результаты   освоения   учебного   предмета   (коррекционного   занятия);
5.   описание   материальнотехнического   обеспечения   образовательного
процесса;
6.

Источники
273фз.рф/akty_minobrnauki_rossii/prikazminobrnau...ot19122014no1599
www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_175316/c01...8b4
  содержание   учебного   предмета
(коррекционного
специфики
занятия).
учебного

5

intro:
Представлена статья на тему-Нецензовое образование, предусмотренное ФГОС для обучающихся с ограниченными возможностями здоровья. Основные ФГОС к адаптированной основной образовательной программе общего образования
 Нецензовое образование по ФГОС предусматривается для тех детей, в анамнезе которых имеется умственная отсталость. Классификация умственной отсталости (по МКБ - 10) представлена в следующей таблице.
Классификация умственной отсталости (DSM – III. Международная система)Требования к разделам АООП ОО

администрации

group: Педагогика


extracted_text:
Урок№78                                                       Дата:
Тема: "I и II спряжения глагола. Общее понятие" (4-й класс,
система Л.В. Занкова)
Цель:



сформировать у учащихся понятие о спряжении (изменении глаголов по лицам и
числам);
развивать умение определять спряжение глаголов по их личным окончаниям;
воспитывать орфографическую зоркость: буквы е, и в окончаниях глаголов – это
орфограммы.
Этап урока
Деятельность учителя
Деятельность учащихся
Ход урока
Анализ
(особенности
урока и
реализующие
задачи)
Подготовить
учащихся к
работе на
уроке,
психологически
настроить на
предстоящее
занятие.
Ответы учащихся на
вопросы.
 Морфология – раздел
языкознания.
 Глагол. Грамматические
признаки глаголы.
1.
Организационны
й момент.
2. Постановка
учебной задачи.
Актуализация
опорных знаний
и умений.
 Рада Вас всех видеть.
Нас сегодня ждет
интересный материал.
 Какой раздел
языкознания мы
изучаем?
 Сегодня, ребята, мы
должны на основе
изученного материала
сформировать понятие
о глаголе – спряжение?
1) Сообщение темы,
цели и задач урока.
2) Каллиграфическая
разминка:
На доске: группа слов:
Рабочий, решать,
русский, ребята,
ракета.
 Что общего у всех
этих слов?
 Повторим написание
буквы Рр(на доске
Ответы учащихся:
 Непроверяемое написание
(слова из словаря); все
слова на букву Р.
Орфографически и
каллиграфически верно
(проговаривая, наблюдая,
записываем целую строку
букву Рр; списываем
слова.)
Характеристика звуков:
[р] – согласный, непарный
Организовать и
направить
познавательную
деятельность
учащихся на
восприятие
нового
материала.
Активизироват
ь мыслительные
операции:
 анализ и образец).
3) Фонетическая
работа.
 Какие звуки
обозначает букваРр?
Дайте характеристику.
4) Разделите данные
слова на группы,
объясните принцип
классификации.
Запишите (с
комментированием – 1
й ученик) в отдельные
столбики.
 Объясните, почему
словорабочий может
выступать в роли
существительного,
прилагательного?
(Лексическое значение
слова, употребление в
речи.)
звонкий, твердый;
[р,] – согласный, непарный
звонкий, мягкий.
И/сущ. И/прил. Глагол
Рабочи
й
Ребят
а
ракета
Рабочи
й
Русски
й
Решат
ь
Рабочий – как профессия
человека
(и/существительное)
Рабочий (ая, ое, ие) –
признак предмета
(и/прилагательное)
Докажите, составляя
словосочетания,
предложения
(употребление в речи).
синтез;
 сравнение и
сопоставление;

классификация.
Словарная
работа как путь
осознания
учебного
материала.
Постановка
эвристического
вопроса как
прием,
активизирующи
й процесс
осмысления.
3. Повторение
изученного
материала.
 Слово решать. Это
глагол.
Вспомните все о
глаголе.
Решать – это начальная
форма глагола.
Решать (н.ф.) –
решал (п.в., м.р.,
ед.ч.), решает (н.в., ед.ч. 3
е л.), будет решать (б.в.,
ед.ч., 3е л.)
Всесторонне
проверить
знания
учащихся о
грамматически
х признаках
глагола.
4. Изучение
нового
материала.
1) Обратимся к
учебнику. Прочитайте
заголовок раздела.
 Что такое спряжение?
Проведем небольшое
наблюдение.
Упражнение 120.
а) прочитайте (про
себя);
б)  назовите
выделенные глаголы;
 что общего у всех
этих глаголов?
Ответы учащихся:
 3е лицо, ед.ч., н.в.
 Разные окончания.

1 л.
2 л.
3 л.
Ед.ч. Мн.ч.
Живем
Живет
е
Живут
Живу
Живеш
ь
Живет
I спряжение
1 л.
2 л.
3 л.
Стою
Стоиш
ь
Стоим
Стоит
е
Использование
метода
наблюдения
для осознания
учащимися
учебного
материала.
Создание
проблемной
ситуации.
Активизация
мыслительных
операций:
 анализ и синтез;
 сравнение;
 обобщение;

конкретизация.
Стоит Стоят
II спряжение
Вывод:
 Признаки I спряжения:
окончания с е, ё; в 3м л.
мн.ч. –  ут,  ют.
 Признаки II спряжения:
окончания с и; в 3м л. мн.ч.
 ат, ят.
На основе
приобретенных
знаний
вырабатывать
соответствующ
ие умения и
навыки.
Установить,
усвоили ли
учащиеся
закономерности
новых понятий.
I спряжение.

Ед.ч.
Мн.ч.
1 л.
2 л.
3 л.
Решаю
Решаеш
ь
Решает
Решаем
Решает
е
Решают
 В слабой, безударной.
 Значит, гласная буква в
личных окончаниях
глаголов – это орфограмма.

 По 3му лицу мн.ч.
 Признаки I спряжения:
окончания с е, ё; в 3м л.
мн.ч. –  ут,  ют.
 Признаки II спряжения:
окончания с и; в 3м л. мн.ч.
 ат, ят.
Вместе с учителем.

 чем отличаются?
В) запишите глаголы (с
разными окончаниями
по образцу). Окончания
выделите.
г) – Как изменялись
окончания? Объясните
свои наблюдения.
 Сделайте вывод.
 Сравните свой вывод
с правилом по учебнику
(с. 59).
 В какой позиции
находятся гласные в
данных словах? (В
сильной, ударной.)
1) Первичное
закрепление. Вернемся
к
слову решать.Определ
ите спряжение.
Докажите, записывая в
виде таблицы.
(Не путать: решать
– несоверш. вида;
решить – соверш.
вида.)
 В какой позиции
находятся гласные в
окончаниях данных
слов?
 Сделайте выводы.
 Как будем проверять
написание окончаний
глаголов? Сделайте
вывод.
Ветер дует нам в
лицо,
Закачалось деревцо
Ветер тишетише,
Деревцо все выше
выше.
5. Закрепление
(усвоение)
новых знаний.
Физ. пауза. 5. Закрепление
(усвоение)
новых знаний.
Продолжение.
2) Ветер дует нам в
лицо…
 Назовите в данном
предложении глагол.
Определите спряжение.
В какой позиции
находится гласная в
личном окончании
глагола?
Проверьте написание,
применяя новые знания.
3) Упражнение 121.
а) чтение задания и
текста;
б) 12 предложения с
учителем
(комментирует 1
ученик);
 выделить окончание,
определить
орфограмму,
проверить, определить
спряжение.
в) далее
самостоятельная
работа.
6. Проверка и
самопроверка.
 Как определяли
спряжение глаголов?
 Как проверяли
написание личных
окончаний глаголов?
Выработка
умения
оперировать
ранее
полученными
знаниями.

Закрепить у
учащихся
знания и
умения,
которые
необходимы
для
самостоятельно
й работы по
изучению
нового
материала.
Проверить
знания
учащихся.
Выявить
причины
обнаруженных
пробелов в
знаниях и
умениях.
Дует – дуют.
ют – признак I спряжения,
значит, в окончании е.
Работа в тетради.
12 ученика у доски (с
комментированием).
Вывод:
у,
ю
ешь
ет
у,
ю
ишь
ем

ете
ут,
ют
I спряжение
им II
спряжение

ите ит
ат,
ят

7. Итог урока.
Д/З

 Что такое спряжение
глагола?
 Как определить
спряжение?
 Назовите признаки I и
II спряжения глагола.

file_name: урок 79 Спряжение глаголов.docx

intro:
Урок№78                                                       Дата:
Тема: "I и II спряжения глагола. Общее понятие" (4-й класс, система Л.В. Занкова)
Цель:
•	сформировать у учащихся понятие о спряжении (изменении глаголов по лицам и числам);
•	развивать умение определять спряжение глаголов по их личным окончаниям;
•	воспитывать орфографическую зоркость: буквы е, и в окончаниях глаголов – это орфограммы.
Ход урока
Этап урока	Деятельность учителя	Деятельность учащихся	Анализ (особенности урока и реализующие задачи)
1. Организационный момент.	- Рада Вас всех видеть. Нас сегодня ждет интересный материал.
- Какой раздел языкознания мы изучаем?
- Сегодня, ребята, мы должны на основе изученного материала сформировать понятие о глаголе – спряжение?	Ответы учащихся на вопросы.
- Морфология – раздел языкознания.
- Глагол. Грамматические признаки глаголы.	Подготовить учащихся к работе на уроке, психологически настроить на предстоящее занятие.
2. Постановка учебной задачи.
Актуализация опорных знаний и умений.	1) Сообщение темы, цели и задач урока.
2) Каллиграфическая разминка:
На доске: группа слов:
Рабочий, решать, русский, ребята, ракета.
- Что общего у всех этих слов?
- Повторим написание буквы Рр(на доске образец).
3) Фонетическая работа.
- Какие звуки обозначает букваРр? Дайте характеристику.
4) Разделите данные слова на группы, объясните принцип классификации.
Запишите (с комментированием – 1-й ученик) в отдельные столбики.
- Объясните, почему словорабочий может выступать в роли существительного, прилагательного? (Лексическое значение слова, употребление в речи.)	Ответы учащихся:
- Непроверяемое написание (слова из словаря); все слова на букву Р.
Орфографически и каллиграфически верно (проговаривая, наблюдая, записываем целую строку букву Рр; списываем слова.)
Характеристика звуков:
[р] – согласный, непарный звонкий, твердый;
[р,] – согласный, непарный звонкий, мягкий.
И/сущ.	И/прил.	Глагол
Рабочий
Ребята
ракета	Рабочий
Русский	Решать
Рабочий – как профессия человека (и/существительное)
Рабочий (-ая, -ое, -ие) – признак предмета (и/прилагательное)
Докажите, составляя словосочетания, предложения (употребление в речи).	Организовать и направить познавательную деятельность учащихся на восприятие нового материала.
Активизировать мыслительные операции:
- анализ и синтез;
- сравнение и сопоставление;
- классификация.
Словарная работа как путь осознания учебного материала.
Постановка эвристического вопроса как прием, активизирующий процесс осмысления.
3. Повторение изученного материала.	- Слово решать. Это глагол.
Вспомните все о глаголе.	Решать – это начальная форма глагола.
Решать (н.ф.) – решал (п.в., м.р., ед.ч.), решает (н.в., ед.ч. 3-е л.), будет решать (б.в., ед.ч., 3-е л.)	Всесторонне проверить знания учащихся о грамматических признаках глагола.
4. Изучение нового материала.	1) Обратимся к учебнику. Прочитайте заголовок раздела.
- Что такое спряжение?
Проведем небольшое наблюдение.
Упражнение 120.
а) прочитайте (про себя);
б) - назовите выделенные глаголы;
- что общего у всех этих глаголов?
- чем отличаются?
В) запишите глаголы (с разными окончаниями по образцу). Окончания выделите.
г) – Как изменялись окончания? Объясните свои наблюдения.
- Сделайте вывод.
- Сравните свой вывод с правилом по учебнику (с. 59).
- В какой позиции находятся гласные в данных словах? (В сильной, ударной.)	Ответы учащихся:
- 3-е лицо, ед.ч., н.в.
- Разные окончания.
 	Ед.ч.	Мн.ч.
1 л.
2 л.
3 л.	Живу
Живешь
Живет	Живем
Живете
Живут
I спряжение
1 л.
2 л.
3 л.	Стою
Стоишь
Стоит	Стоим
Стоите
Стоят
II спряжение
Вывод:
- Признаки I спряжения: окончания с е, ё; в 3-м л. мн.ч. – - ут, - ют.
- Признаки II спряжения: окончания с и; в 3-м л. мн.ч. - -ат, -ят.	Использование метода наблюдения для осознания учащимися учебного материала.
Создание проблемной ситуации.
Активизация мыслительных операций:
- анализ и синтез;
- сравнение;
- обобщение;
- конкретизация.
5. Закрепление (усвоение) новых знаний.	1) Первичное закрепление. Вернемся к слову решать.Определите спряжение. Докажите, записывая в виде таблицы.
(Не путать: решать – несоверш. вида;
решить – соверш. вида.)
- В какой позиции находятся гласные в окончаниях данных слов?
- Сделайте выводы.
- Как будем проверять написание окончаний глаголов? Сделайте вывод.	I спряжение.
 	Ед.ч.	Мн.ч.
1 л.
2 л.
3 л.	Решаю
Решаешь
Решает	Решаем
Решаете
Решают
- В слабой, безударной.
- Значит, гласная буква в личных окончаниях глаголов – это орфограмма.

- По 3-му лицу мн.ч.
- Признаки I спряжения: окончания с е, ё; в 3-м л. мн.ч. – - ут, - ют.
- Признаки II спряжения: окончания с и; в 3-м л. мн.ч. - -ат, -ят.	На основе приобретенных знаний вырабатывать соответствующие умения и навыки.
Установить, усвоили ли учащиеся закономерности новых понятий.
Физ. пауза.	Ветер дует нам в лицо,
Закачалось деревцо
Ветер тише-тише,
Деревцо все выше-выше.	Вместе с учителем.
5. Закрепление (усвоение) новых знаний.
Продолжение.	2) Ветер дует нам в лицо…
- Назовите в данном предложении глагол. Определите спряжение. В какой позиции находится гласная в личном окончании глагола?
Проверьте написание, применяя новые знания.
3) Упражнение 121.
а) чтение задания и текста;
б) 1-2 предложения с учителем (комментирует 1 ученик);
- выделить окончание, определить орфограмму, проверить, определить спряжение.
в) далее самостоятельная работа.	Дует – дуют.
-ют – признак I спряжения, значит, в окончании е.
Работа в тетради.
1-2 ученика у доски (с комментированием).	Выработка умения оперировать ранее полученными знаниями.

Закрепить у учащихся знания и умения, которые необходимы для самостоятельной работы по изучению нового материала.
6. Проверка и самопроверка.	- Как определяли спряжение глаголов?
- Как проверяли написание личных окончаний глаголов?	Вывод:
-у, -ю	-ем	I спряжение
-ешь	-ете
-ет	-ут,
-ют
-у, -ю	-им	II спряжение
-ишь	-ите
-ит	-ат,
-ят
	Проверить знания учащихся.
Выявить причины обнаруженных пробелов в знаниях и умениях.
7. Итог урока.
Д/З	- Что такое спряжение глагола?
- Как определить спряжение?
- Назовите признаки I и II спряжения глагола.

title: "I и II спряжения глагола"